鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在學(xué)習(xí)記憶中的作用

喬理想，李永明，張焱喆，徐方晶，林戈威(綜述)，李艷君(審校)

(佳木斯大學(xué) 12011級臨床醫(yī)學(xué)， 2基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007)

學(xué)習(xí)記憶是大腦的高級認(rèn)知活動。學(xué)習(xí)是獲得新信息和新知識的神經(jīng)過程，記憶是對所獲取信息的保存和讀出的神經(jīng)過程。學(xué)習(xí)記憶的機制已成為腦科學(xué)、心理學(xué)、認(rèn)知科學(xué)、教育學(xué)等學(xué)科研究的熱點。鏡像神經(jīng)元，即具有鏡像功能的神經(jīng)元，是指在個體執(zhí)行一個動作以及觀察另一個個體執(zhí)行相同動作時都放電。它給科學(xué)家們對于動作理解、意圖、心智、模仿學(xué)習(xí)、共情、語言等問題的理解，提供了一個新的視角和突破點。美國加利福尼亞大學(xué)圣迭戈分校認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家VS Ram achandran斷言：“鏡像神經(jīng)元之于心理學(xué)，猶如DNA之于生物學(xué)”。鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)是學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)，在運動學(xué)習(xí)和記憶中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。因此該文就鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在學(xué)習(xí)記憶中的作用予以綜述。

1 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)研究概述

1.1從鏡像神經(jīng)元到人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng) 鏡像神經(jīng)元最初是由意大利帕爾馬大學(xué)里佐拉蒂等在研究恒河猴運動前皮質(zhì)單個神經(jīng)元接受不同刺激觀察其放電情況時偶然發(fā)現(xiàn)的，并將這類在個體執(zhí)行動作和觀察到由其他個體執(zhí)行相同動作時發(fā)放沖動的特殊神經(jīng)元命名為鏡像神經(jīng)元[1-2]。非人靈長類動物中鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)使眾多科學(xué)家致力于尋找鏡像神經(jīng)元在人腦中存在的證據(jù)。由于單電極記錄的方法很難用于人腦的研究，最近科學(xué)家才發(fā)現(xiàn)人腦中同樣存在類似猴腦中的鏡像神經(jīng)元。Kilner等[3]運用功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging，fMRI)在人腦的額下回發(fā)現(xiàn)了與恒河猴F5區(qū)相一致的人類的鏡像神經(jīng)元，為鏡像神經(jīng)元在人腦的存在提供了證據(jù)。最有力的直接證據(jù)是Mukamel等[4]運用電極記錄患者在執(zhí)行和觀察手部抓握動作及面部情緒表達時單個神經(jīng)元外的反應(yīng)，結(jié)果表明，患者的輔助運動皮質(zhì)和顳葉內(nèi)側(cè)的海馬區(qū)及其周圍眾多的神經(jīng)元在觀察與執(zhí)行動作時均興奮，進而證明了人腦中的確存在鏡像神經(jīng)元。而在此之前眾多的科學(xué)家運用腦電圖、腦磁圖描記術(shù)、經(jīng)顱磁刺激、事件相關(guān)電位及正電子發(fā)射斷層掃描術(shù)等來自神經(jīng)生理學(xué)和腦成像的間接證據(jù)勾勒出人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的藍圖[5]。

1.2人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)構(gòu)成、特點及功能 由于很難將單細(xì)胞記錄運用在人腦細(xì)胞的研究，目前科學(xué)家們研究較多的是人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。根據(jù)目前的實驗研究表明，人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)包括兩部分：一部分存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的頂-額鏡像系統(tǒng)和邊緣鏡像神經(jīng)系統(tǒng)，頂-額鏡像系統(tǒng)與恒河猴的鏡像系統(tǒng)類似，包括中央前回下部、額下回后部、運動前皮質(zhì)腹側(cè)及頂下小葉嘴側(cè)等。邊緣鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)則包括腦島、杏仁核、前額葉皮質(zhì)等[6]。另一部分，即關(guān)于外周神經(jīng)系統(tǒng)中存在鏡像神經(jīng)元的研究相對較少，Baldissera等[7]在研究被試的的屈肌和伸肌的H反射時發(fā)現(xiàn)，他人手掌張開時，被試在觀察到該動作后H反射增強，可以證明鏡像神經(jīng)元在外周也存在。

鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)具有可塑性，Gazzola等[8]運用fMRI技術(shù)發(fā)現(xiàn)無手臂的殘疾人觀察手部運動時，引起包括額皮質(zhì)上手足代表區(qū)的鏡像神經(jīng)的激活，表明皮質(zhì)代表區(qū)復(fù)原，與使用不同的效應(yīng)器實現(xiàn)類似的目標(biāo)動作的執(zhí)行相關(guān)。Aziz-Zadeh等[9]研究發(fā)現(xiàn)，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)具有單側(cè)化的特點。

鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所具有的鏡像功能體現(xiàn)在多方面。Rizzolatti等[1]最初研究猴子鏡像神經(jīng)元時，發(fā)現(xiàn)其在動作認(rèn)知中的作用。后來發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)具有多種功能，在動作理解、意圖理解、模仿學(xué)習(xí)、社會認(rèn)知及情緒等方面起作用[5,10-11]。Rizzolatti等[5,12]還推測，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在語言形成和進化、人際交流及文化傳承功能等方面也發(fā)揮重要作用。

2 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)與學(xué)習(xí)記憶

目前科學(xué)家對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)其主要在模仿學(xué)習(xí)和運動記憶方面起關(guān)鍵作用。

2.1鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與模仿學(xué)習(xí) 模仿即一個個體通過觀察一個動作進而學(xué)會去做該動作[13]。模仿學(xué)習(xí)因此又稱觀察學(xué)習(xí)，是一種高度復(fù)雜的認(rèn)知過程，需要各種感覺刺激和多種運動的整合，在人類復(fù)合學(xué)習(xí)中起重要作用,盡管如此，研究表明，剛出生后不久的嬰兒已經(jīng)能夠模仿面部表情和一些簡單的手勢[14]。鏡像神經(jīng)元最初在猴腦動作認(rèn)知中是將動作觀察和動作執(zhí)行加以整合的機制，其在模仿學(xué)習(xí)中起關(guān)鍵作用。眾多科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與模仿學(xué)習(xí)關(guān)系緊密，通過觀察或模仿學(xué)習(xí)將改變教育計劃設(shè)計，從而達到合理且高效的學(xué)習(xí)目的[15]。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)也會導(dǎo)致學(xué)習(xí)障礙的產(chǎn)生，Oberman等[16]研究發(fā)現(xiàn)，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)反應(yīng)降低與自閉癥的產(chǎn)生緊密相關(guān)，自閉癥患兒模仿能力下降，進而導(dǎo)致學(xué)習(xí)能力下降。Buccino等[17]運用fMRI研究初學(xué)吉他的參與者手部運動模仿學(xué)習(xí)的鏡像神經(jīng)回路發(fā)現(xiàn)，由頂下小葉、額下回后部以及鄰近的運動前皮質(zhì)區(qū)構(gòu)成，該回路在參與者觀看到吉他弦時興奮，與動作理解相關(guān)。另有研究顯示，舞蹈演員通過觀察學(xué)習(xí)新的舞蹈動作時，相應(yīng)的部分鏡像神經(jīng)區(qū)域興奮，說明觀察學(xué)習(xí)有助于動作的學(xué)習(xí)[18]。

2.2鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與運動記憶 大部分運動技能需要通過身體練習(xí)獲得，但科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)僅僅動作觀察就可以促進隨后動作技能的增加，說明運動記憶可以通過其他途徑加以獲得[18]。研究發(fā)現(xiàn)，人類初級運動皮質(zhì)對運動觀察表現(xiàn)出鏡像活性，負(fù)責(zé)運動記憶的形成[19]。Stefan等[20]運用經(jīng)顱磁刺激研究表明，觀察其他個體執(zhí)行簡單重復(fù)性的拇指運動能夠增強觀察動作運動學(xué)上的特殊記憶痕跡，該發(fā)現(xiàn)支持了鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)能夠促進運動記憶的形成這一觀點。科學(xué)家在腦卒中患者身上進行動作觀察時發(fā)現(xiàn)，鏡像腦區(qū)和其他腦區(qū)對觀察的動作展現(xiàn)出興奮性，有利于運動記憶的形成[21]。此外，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)也與運動想象相關(guān)，運動想象是指在精神上預(yù)演簡單或復(fù)雜的動作，而不伴隨著明顯的軀體運動，包括鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在內(nèi)的區(qū)域在運動想象時興奮，說明運動想象也涉及到鏡像神經(jīng)元的參與[22]。運動觀察加上運動想象將大大促進運動記憶的形成。

3 展 望

鏡像神經(jīng)元被部分教育研究者稱作“教育神經(jīng)元”，說明其在學(xué)習(xí)記憶中的重要性[23]。因此，闡明人腦鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在學(xué)習(xí)記憶中作用，將對人類的進步做出重要貢獻。然而，就目前研究來看，僅僅觀察到鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在學(xué)習(xí)記憶過程中的宏觀圖景，其深層機制還有待進一步研究，并且還存在許多問題尚待解決，更有研究者對其在教育中的作用持批判態(tài)度[24]。僅是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在人腦的發(fā)現(xiàn)，對人類而言已經(jīng)意義重大。隨著其在學(xué)習(xí)記憶中機制的闡明，將對人類進步大有裨益。

[1] Rizzolatti G,Fadiga L,Gallese V,etal.Premotor cortex and the recognition of motor actions[J].Brain Res Cogn Brain Res,1996,3(2):131-141.

[2] Gallese V,Fadiga L,Fogassi L,etal.Action recognition in the premotor cortex[J].Brain,119(Pt 2):593-609.

[3] Kilner JM,Neal A,Weiskopf N.Evidence of mirror neurons in human inferior frontal gyrus[J].J Neurosci,2009，29(32):10153-10159.

[4] Mukamel R,Ekstrom AD,Kaplan J,etal.Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions[J].Curr Biol,2010,20(8):750-756.

[5] Rizzolatti G,Craighero L.The mirror neuron system[J].Annu Rev Neurosci,2004,27:169-192.

[6] Cattaneo L,Rizzolatti G.The mirror neuron system[J].Arch Neurol,2009,66(5):557-560.

[7] Baldissera F,Cavallari P,Craighero L,etal.Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans[J].Eur J Neurosci,2001,13(1):190-194.

[8] Gazzola V,van der Worp H,Mulder T,etal.Aplasics born without hands mirror the goal of hand actions with their feet[J].Curr Biol,2007,17(14):1235-1240.

[9] Aziz-Zadeh L,Koski L,Zaidel E,etal.Lateralization of the human mirror neuron system[J].J Neurosci,2006,26(11):2964-2970.

[10] Fabbri-Destro M,Rizzolatti G.Mirror neurons and mirror systems in monkeys and humans[J].Physiology(Bethesda),2008,23:171-179.

[11] Rizzolatti G.The mirror neuron system and its function in humans[J].Anat Embryol(Berl),2005,210(5/6):419-421.

[12] Rizzolatti G,Arbib MA.Language within our grasp[J].Trends Neurosci,1998，21(5):188-194.

[13] Meltzoff AN,Prinz W.The imitative mind:development,evolution and brain bases[M].New York:Cambridge University Press,2002:1-38.

[14] Meltzoff AN,Moore MK.Imitation of facial and manual gestures by human neonates[J].Science,1977,198(4312):74-78.

[15] Van Gog T,Paas F,Marcus N,etal.The mirror-neuron system and observational learning:Implications for the effectiveness of dynamic visualizations[J].Educational Psychology Review,2009,21(1):21-30.

[16] Oberman LM,Ramachandran VS.The simulating social mind:the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders[J].Psychol Bull,2007,133(2):310-327.

[17] Buccino G,Vogt S,Ritzl A,etal.Neural circuits underlying imitation learning of hand actions:an event-related fMRI study[J].Neuron,2004,42(2):323-334.

[18] Calvo-Merino B,Glaser DE,Grèzes J,etal.Action observation and acquired motor skills:an FMRI study with expert dancers[J].Cereb Cortex,2004,15(8):1243-1249.

[19] Iacoboni M,Woods RP,Brass M,etal.Cortical mechanisms of human imitation[J].Science,1999,286(5449):2526-2528.

[20] Stefan K,Cohen LG,Duque J,etal.Formation of a motor memory by action observation[J].J Neurosci,2005,25(41):9339-9346.

[21] Celnik P,Webster B,Glasser DM,etal.Effects of action observation on physical training after stroke[J].Stroke,2008,39(6):1814-1820.

[22] Iacoboni M,Koski LM,Brass M,etal.Reafferent copies of imitated actions in the fight superior temporal cortex[J].ProcNatl Acad Sci U S A,2001,98(24):13995-13999.

[23] 陳建翔,陳建淼.由鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)引發(fā)的家庭教育變革[J].教育理論與實踐，2012,3(7):3-7.

[24] 陳巍,汪寅.濁水上的橋梁:鏡像神經(jīng)元與教育實踐——兼對“鏡像教育”的批判[J].全球教育展望，2013,42(2):74-85.