長(zhǎng)白山闊葉紅松林土壤呼吸對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)1)

李偉斌 金昌杰 井艷麗 吳家兵 袁鳳輝 關(guān)德新 王安志

(中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng)，110164)

責(zé)任編輯:戴芳天。

森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，維持著巨大的土壤碳庫(kù)(占全球土壤碳庫(kù)的73%)，因此森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的大小在維持全球生態(tài)系統(tǒng)碳平衡以及調(diào)節(jié)全球氣候等方面有重要作用［1］。作為一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程，土壤呼吸不僅受植被及微生物的影響，而且受到土壤溫濕度、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤pH值、土壤氮磷鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的共同影響［2］。近年來(lái)由于人工施氮和化石燃料的燃燒使大氣沉降的氮量增加到原來(lái)的3～5倍，且還有增加的趨勢(shì)［3］。雖然輕度的氮沉降會(huì)促進(jìn)植被的生長(zhǎng)，增加植被對(duì)大氣CO2的固定量，但過(guò)量的沉降氮對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)產(chǎn)生一些負(fù)面影響，如生物多樣性的降低、土壤酸化等［4－5］，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，最終影響森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸。所以在全球變暖與大氣氮沉降等環(huán)境問(wèn)題日益嚴(yán)重的情況下，研究森林土壤呼吸作用對(duì)大氣氮沉降的響應(yīng)是評(píng)估碳循環(huán)動(dòng)態(tài)、預(yù)測(cè)全球碳收支的基礎(chǔ)，已成為全球科學(xué)家們關(guān)注的熱點(diǎn)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)展開(kāi)了相關(guān)研究，如Cleveland和Townsend［6］在熱帶雨林的研究發(fā)現(xiàn)施氮增加了植物的細(xì)根生物量，從而促進(jìn)了土壤呼吸速率;涂利華等［7］在華西雨屏區(qū)苦竹林的研究表明，氮沉降增加了微生物的生物量碳、氮含量，提高了土壤微生物呼吸速率，進(jìn)而促進(jìn)了土壤總呼吸;另外，賈淑敏等［8］研究發(fā)現(xiàn)氮沉降減少了紅松與水曲柳的細(xì)根生物量，從而降低了土壤呼吸速率?？傊?，由于受眾多因子的影響，土壤呼吸速率對(duì)氮沉降的響應(yīng)在不同研究區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)都是不同的，主要表現(xiàn)為氮沉降對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)［6］、抑制［9－10］和無(wú)影響［11－12］3種情況。由此可見(jiàn)，森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)仍然有很大的不確定性。

我國(guó)作為全球三大氮沉降地區(qū)之一，年均氮沉降量12．9 kg·hm－2·a－1［13］?，F(xiàn)有關(guān)于氮沉降影響土壤呼吸的研究主要集中在華南［14］、西南［7，15］、中南［16］及蒙古草原［17］等地，而對(duì)北方溫帶森林的研究較少。長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)是我國(guó)典型的溫帶森林，氮沉降量為23．6 kg·hm－2·a－1(大氣網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù))，已超過(guò)了我國(guó)平均氮沉降量以及歐洲一些國(guó)家的氮沉降量，因此展開(kāi)長(zhǎng)白山森林生態(tài)土壤呼吸對(duì)氮沉降的響應(yīng)研究具有極為重要的意義。筆者通過(guò)野外模擬試驗(yàn)，探討氮沉降增加對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅樹(shù)林土壤呼吸通量的影響，為進(jìn)一步揭示氮沉降對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)于吉林省安圖縣二道白河鎮(zhèn)(41°42'45″～42°45'18″N，127°33'30″～128°16'48″E)中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站1號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地原始闊葉紅松林內(nèi)完成，試驗(yàn)區(qū)海拔高度748 m，坡度1°～5°。該區(qū)屬受季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候，春季干燥，夏季短且溫暖濕潤(rùn)，秋季涼爽，冬季寒冷且漫長(zhǎng)。年平均氣溫3．6℃，無(wú)霜期約120 d，年降水700～800 mm，主要集中在4—9月份。林下土壤為在火山灰母質(zhì)上發(fā)育的暗棕色森林土。

該原始闊葉紅松林平均林齡180 a左右，主要建群種有紅松(Pinus koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、椴樹(shù)(Tiliaamurensis)和色木槭(Acer mono)。林分為復(fù)層結(jié)構(gòu)，平均株高26 m，郁閉度0．8，立木約560株·hm－2。灌木主要有忍冬(Lonicera japonica)、東北山梅花(Philadelphus schrenkii)和毛榛(Corylus mandshurica)等。草本有苔草(Carex spp)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)和一些蕨類等。

2 研究方法

2．1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011年初在1號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地原始闊葉紅松林內(nèi)建立氮沉降試驗(yàn)樣地，在樣地中建立16個(gè)15 m×15 m的樣方，每個(gè)樣方之間設(shè)置大于5 m寬的緩沖區(qū)域。添加氮素為尿素，共設(shè)置對(duì)照，低氮(23 kg·hm－2·a－1)，中氮(kg·hm－2·a－1)和高氮(69 kg·hm－2·a－1)4個(gè)氮添加水平，每個(gè)水平4個(gè)重復(fù)。從2011年6月開(kāi)始，進(jìn)行施氮處理。具體方法是根據(jù)氮處理水平將每個(gè)樣方每次需要施加的尿素溶解在5 L水中，用噴霧器均勻地噴灑至樣方內(nèi)，對(duì)照樣方則噴灑同樣量的水。每年施氮分3次進(jìn)行，分別于6、7、8月初等量施加。

2．2 土壤呼吸、溫度的測(cè)定

在每個(gè)樣方中隨機(jī)選取2個(gè)點(diǎn)安放PVC管(內(nèi)徑10 cm，高4．5 cm)，插入土壤約2 cm。從2012年5月下旬到10月31日，利用便攜式LI－6400分析儀(Li－Cor Inc，Lincoln，NE，USA)對(duì)土壤呼吸速率進(jìn)行定期測(cè)定(平均每月3、4次，測(cè)定區(qū)間在早上9:00—11:00內(nèi))，每月至少測(cè)一次土壤呼吸的日變化，測(cè)定時(shí)間間隔為2 h。在測(cè)定土壤呼吸速率的同時(shí)，用LI－6400自帶的溫度探頭同步測(cè)定5 cm處的土壤溫度。

2．3 凋落物的收集

采用對(duì)角線法在每塊樣方的對(duì)角線上設(shè)置3個(gè)接凋落物的尼龍網(wǎng)(1 m×1 m)，平均2個(gè)月收集凋落物一次，并用烘箱65℃烘干至恒質(zhì)量，然后用電子天平稱質(zhì)量。

2．4 數(shù)據(jù)處理與分析

每月對(duì)土壤呼吸測(cè)定后，所得到的數(shù)據(jù)為每個(gè)測(cè)定點(diǎn)的土壤呼吸速率值，將不同處理中各個(gè)測(cè)定點(diǎn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，即得到不同處理水平的平均土壤呼吸速率值。在不同處理中凋落物網(wǎng)收集的年凋落物量的平均值分別代表各個(gè)處理的年凋落物量。

采用指數(shù)方程V=a ebT來(lái)擬合土壤呼吸速率與土壤溫度間的關(guān)系，其中V為土壤呼吸速率，T為土壤溫度，a為土壤溫度是0℃時(shí)的土壤呼吸速率，b為溫度響應(yīng)常數(shù)［18］。采用Q10進(jìn)行土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性進(jìn)行定量分析，具體方法是:先將土壤呼吸速率與對(duì)應(yīng)的土壤溫度用上式的指數(shù)函數(shù)進(jìn)行回歸擬合，然后用公式Q10=e10b計(jì)算［19］。

最后采用單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)土壤呼吸的晝夜、季節(jié)變化、不同處理間土壤呼吸速率、溫度、凋落物量的差異性。統(tǒng)計(jì)分析在SPSS、Excel軟件中完成，繪圖在Origin軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3．1 氮沉降對(duì)土壤呼吸晝夜變化的影響

土壤呼吸的晝夜變化測(cè)定的結(jié)果如表1所示?？傮w而言，氮沉降沒(méi)有改變土壤呼吸的晝夜變化趨勢(shì)，各處理水平的土壤呼吸均存在明顯的晝夜波動(dòng)，且變化趨勢(shì)相似。早晨土壤呼吸速率最小，傍晚土壤呼吸速率最大。各處理水平日均土壤呼吸速率從大到小依次為:中氮(3．21μmol·m－2·s－1)、低氮(3．07μmol·m－2·s－1)、對(duì)照(1．95μmol·m－2·s－1)、高氮(1．63μmol·m－2·s－1)，由此可知，低、中氮處理促進(jìn)了闊葉紅松林土壤呼吸作用，而高氮抑制了呼吸作用。方差分析結(jié)果表明除了對(duì)照與高氮處理間、中氮與低氮處理間土壤呼吸速率差異不顯著外，其他各處理之間都存在顯著差異(P＜0．05)。

表1 土壤呼吸速率的晝夜變化 μmol·m－2·s－1

3．2 氮沉降對(duì)土壤呼吸季節(jié)變化的影響

對(duì)植被生長(zhǎng)期內(nèi)(5—10月份)不同月份的土壤呼吸測(cè)定后發(fā)現(xiàn)呼吸速率有明顯的季節(jié)波動(dòng)，其中對(duì)照組可代表長(zhǎng)白山闊葉紅松林在自然狀態(tài)下的土壤呼吸情況(表2)。在生長(zhǎng)期內(nèi)，土壤呼吸速率變化明顯，最大值為2．27μmol·m－2·s－1(7月份)，最小值為0．72μmol·m－2·s－1(10月份)，與溫度的變化趨勢(shì)基本一致。

在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，低、中氮處理提高了闊葉紅松林的土壤呼吸速率，高氮處理降低了闊葉紅松林的土壤呼吸速率。低、中和高氮處理的年平均土壤呼吸速率分別為2．86，2．95、1．44μmol·m－2·s－1，與對(duì)照組(1．84μmol·m－2·s－1)相比較發(fā)現(xiàn)，低、中氮分別比對(duì)照高出55．4%和60．3%，高氮卻比對(duì)照低21．7%。方差分析結(jié)果表明5、6月份的呼吸速率除了對(duì)照與高氮處理間、中氮與低氮處理間土壤呼吸速率的差異不顯著外，其他處理間都存在顯著差異;7、8、9月份只有高氮與中氮、高氮與低氮和中氮與對(duì)照處理的土壤呼吸速率間存在顯著差異;而10月份只有高氮與低氮和高氮與中氮處理的土壤呼吸速率間存在顯著差異。由此可知，在整個(gè)生長(zhǎng)期的不同階段(從展葉到葉落)氮處理對(duì)土壤呼吸速率影響的程度也存在差異。

表2 土壤呼吸速率生長(zhǎng)季內(nèi)的變化 μmol·m－2·s－1

3．3 氮沉降對(duì)凋落物量和土壤溫度的影響

對(duì)各處理水平間5 cm土壤溫度、年凋落物量進(jìn)行比較(表3)?？梢钥闯?，各處理水平之間的土壤溫度沒(méi)有明顯差異，而氮沉降顯著增加了凋落物量，對(duì)照、低氮、中氮和高氮處理的年總凋落物量分別為264．77、382．14、306．32、300．49 g/m2，與對(duì)照組相比高氮、中氮、低氮處理年凋落物量分別增加了13．49%、15．69%、44．32%。

表3 氮沉降對(duì)凋落物量和土壤溫度的影響

3．4 土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系

土壤溫度往往是影響土壤呼吸速率的主要因素，通過(guò)對(duì)各處理水平土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度間的相關(guān)性進(jìn)行回歸分析(圖1)可知:各處理的土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度都存在顯著的指數(shù)關(guān)系(表4)，其中中氮處理的相關(guān)性最好(R2=0．789)，低氮處理的次之(R2=0．727)，而高氮處理的相關(guān)性最差(R2=0．502)。利用回歸方程中的溫度響應(yīng)常數(shù)計(jì)算得到對(duì)照、低氮、中氮和高氮處理水平土壤呼吸速率溫度敏感性常數(shù)Q10分別為1．93、2．34、2．94和1．54。

表4 土壤呼吸與土壤溫度間的相關(guān)性結(jié)果

圖1 土壤呼吸速率與5 cm處土壤溫度的關(guān)系

4 討論

4．1 闊葉紅松林土壤呼吸對(duì)氮沉降的響應(yīng)

大氣氮沉降能夠促進(jìn)土壤的氮礦化率，改變土壤與凋落物的C/N比以及土壤微生物的活性，從而影響土壤呼吸速率［20］。然而關(guān)于氮沉降對(duì)森林土壤呼吸影響的研究結(jié)果不一，主要有增加［6－7］、降低［9－10，16］和無(wú)影響［11－12］3種。本次氮沉降模擬實(shí)驗(yàn)顯示:低、中水平氮沉降顯著促進(jìn)了土壤呼吸，土壤呼吸速率分別提高了55．4%和60．3%，而高氮沉降卻抑制了土壤呼吸作用，呼吸速率降低了21．7%，表明氮沉降對(duì)土壤呼吸存在著閾值效應(yīng)。分析其原因，主要是該區(qū)域中土壤氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的本底值低于植被與微生物對(duì)氮素的需求量［21］，而低、中水平氮素的增加正好滿足了這種需求，增加了微生物的活性和植物的生長(zhǎng)速率，即表現(xiàn)為促進(jìn)了土壤呼吸速率。然而高氮添加使土壤中氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到飽和，此時(shí)氮素不再是限制微生物與植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素，因此氮素的添加可能會(huì)影響微生物群落，使植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素失衡，甚至?xí)觿×?、鈣等營(yíng)養(yǎng)元素的限制，引起土壤的酸化［22－23］，在這種情況下土壤呼吸速率會(huì)明顯降低。賈淑敏等［8］指出土壤呼吸降低的關(guān)鍵是氮沉降減少了植物的細(xì)根生物量。在本研究中，低、中氮處理還沒(méi)有使土壤氮達(dá)到飽和，因此添加之后提高了土壤呼吸速率，這與涂利華等［7］在華西竹林的研究結(jié)果基本一致;而高氮處理使土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到了飽和，抑制了土壤呼吸作用，此結(jié)果與在中亞熱帶樟樹(shù)林［24］、亞熱帶濕地人工林［25］和北亞熱帶落葉闊葉林［26］的研究結(jié)果相似。

本研究表明氮沉降明顯增加了植被的凋落物量，這與氮沉降能促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增加凋落物量從而增加碳匯的研究結(jié)論［3，9，27］一致。土壤呼吸主要由根呼吸、微生物呼吸和凋落物等有機(jī)質(zhì)分解三部分組成，土壤呼吸對(duì)氮沉降的響應(yīng)是各個(gè)組分對(duì)氮沉降響應(yīng)的總和。在土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有達(dá)到飽和之前，氮沉降增加了根系組織與微生物細(xì)胞中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，從而促進(jìn)了植物根系與微生物的代謝［11］，增加了凋落物總量及其氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，加快了凋落物的分解速率［28－29］，即增加了土壤有效碳的輸入量，進(jìn)而促進(jìn)了土壤呼吸速率的增加。然而當(dāng)土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到飽和時(shí)，進(jìn)一步添加氮很難再增強(qiáng)根系與微生物的代謝以增加凋落物量，相反會(huì)增加根系組織與微生物對(duì)磷等其他營(yíng)養(yǎng)元素的需求而起到反作用;再者C/N比是影響凋落物分解速率的主要因子［30－31］，氮沉降降低了凋落物中的C/N比，加劇了其降解過(guò)程中的C限制，由于能量的供應(yīng)不足減小了分解速率［28，32－33］。

4．2 氮沉降對(duì)闊葉紅松林土壤呼吸溫度敏感性的影響

本研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率隨5 cm土壤溫度的增加呈指數(shù)形式增長(zhǎng)，這與國(guó)內(nèi)外其他相關(guān)研究結(jié)果基本一致［15－16，34］。土壤呼吸是地下微生物、植物根系、動(dòng)物代謝以及有機(jī)質(zhì)分解作用的總和，土壤溫度通過(guò)影響上述生理過(guò)程中的酶活性而影響土壤呼吸。長(zhǎng)白山地區(qū)冬季漫長(zhǎng)，年平均氣溫較低，溫度升高增強(qiáng)了酶活性，加速了植物與微生物對(duì)氮素的利用效率和土壤有機(jī)質(zhì)的分解［35］，提高了土壤呼吸速率。因此土壤溫度是該研究區(qū)內(nèi)控制土壤呼吸的主要驅(qū)動(dòng)因子。

土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性可以用Q10值來(lái)定量衡量。已有研究表明在不同的生態(tài)系統(tǒng)、不同的研究區(qū)域Q10值不同［36］，即便是在同一研究區(qū)域內(nèi)，土壤呼吸的各組分的Q10值也存在差異［15］。本研究中自然狀態(tài)下的Q10值為1．93，介于溫帶闊葉(Q10=2．23)和針葉林(Q10=1．69)之間［34］。低氮與中氮處理的Q10值分別為2．34和2．94，均高于對(duì)照，而高氮處理的Q10值為1．54，低于對(duì)照。這說(shuō)明低、中氮處理增強(qiáng)了土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性，而高氮處理則降低了土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性。這不同于氮沉降只增強(qiáng)［7］或只減弱［14］土壤呼吸溫度敏感性的研究結(jié)論，可能是由于土壤微生物及根系細(xì)胞的代謝受制于土壤溫度，中、低水平的氮添加增加了土壤微生物數(shù)量及活性還有根系細(xì)胞的酶活性，進(jìn)而使土壤呼吸溫度敏感性增強(qiáng)，而高氮處理則起到了反作用。

由于森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氮素增加存在著長(zhǎng)期的累積效應(yīng)和適應(yīng)過(guò)程，相對(duì)于國(guó)外長(zhǎng)達(dá)10 a多的慢速氮添加實(shí)驗(yàn)研究［37］來(lái)說(shuō)，本研究由于模擬氮沉降處理時(shí)間較短，一些結(jié)論還需要進(jìn)一步的深入研究來(lái)檢驗(yàn)，特別是需要在植被和土壤碳庫(kù)蓄積與周轉(zhuǎn)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)基礎(chǔ)上，明晰長(zhǎng)白山地區(qū)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程的氮沉降飽和閾值。

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