紅松闊葉林4 種凋落物分解速率及其營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)1)

張 琴 范秀華

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

凋落物作為養(yǎng)分的一種基本載體，構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)［1］，其在維持土壤肥力，保證植物生長(zhǎng)繁殖所需養(yǎng)分，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用，也是土壤動(dòng)物、微生物的能量和物質(zhì)的來(lái)源。根據(jù)研究，植物凋落物分解過程中每年釋放的營(yíng)養(yǎng)元素可滿足69% ～87%的森林生長(zhǎng)所需量［2］。因此，研究凋落物分解及其養(yǎng)分變化過程不僅能反映凋落物養(yǎng)分動(dòng)態(tài)，也能了解林分的養(yǎng)分歸還情況。

凋落物分解速率的高低在很大程度上決定了一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)(尤其是森林生態(tài)系統(tǒng))生產(chǎn)力高低和生物量大?。?－4］。凋落物分解和養(yǎng)分釋放的快慢受多種因素的影響，從全球尺度來(lái)說，溫度和降水是影響凋落物分解的決定因子［5－8］，但是在同一自然環(huán)境中，凋落物的分解主要受凋落物的質(zhì)量和林地條件的控制，比如凋落物的初始碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，林地的土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生物組成特征等［9］。

長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外的研究者對(duì)影響凋落物分解的生物環(huán)境、非生物環(huán)境及凋落物的基質(zhì)質(zhì)量等因素進(jìn)行了深入的研究［10］。目前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)凋落物的產(chǎn)量、分解速率及養(yǎng)分歸還等方面有了大量研究，如仲米財(cái)?shù)龋?1］對(duì)中亞熱帶的杉木人工林中主要樹種凋落物的分解及氮磷釋放過程的研究，方江平等［12］對(duì)西藏林芝沙林凋落物養(yǎng)分歸還規(guī)律的研究。凋落物的分解過程也是其中的營(yíng)養(yǎng)元素的釋放過程，研究其分解過程中的動(dòng)態(tài)變化，有助于研究整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)。許多研究表明，不同養(yǎng)分具有不同的釋放規(guī)律，這與不同營(yíng)養(yǎng)元素的存在形式有關(guān)，也與環(huán)境因素有關(guān)［13－15］。

紅松闊葉林是我國(guó)東北地區(qū)地帶性頂極群落，研究其生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。近年來(lái)一些學(xué)者對(duì)闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解及營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)方面的研究［16］，取得了一定的進(jìn)展，但針對(duì)其中的主要樹種的凋落物分解及營(yíng)養(yǎng)元素的釋放比較分析方面少有研究。本研究以吉林蛟河天然紅松闊葉林中的優(yōu)勢(shì)樹種為對(duì)象，通過野外模擬實(shí)驗(yàn)的方法研究了4 個(gè)樹種凋落物的分解速率和營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)變化，從而為深入研究?jī)?yōu)勢(shì)種的營(yíng)養(yǎng)策略、群落養(yǎng)分循環(huán)、森林生態(tài)系統(tǒng)管理以及森林對(duì)CO2的調(diào)節(jié)作用等提供理論參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)試驗(yàn)區(qū)管理局林場(chǎng)內(nèi)(127°44' ～127°44'E、43°57' ～43°58'N)，海拔459～517 m，該區(qū)域?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候，年平均氣溫為3.8 ℃，最熱月7月平均氣溫為21.7 ℃，最冷月1月平均氣溫為－18.6 ℃。年降水量為700 ～800 mm。土壤為山地暗棕色森林土壤，土層厚度為20 ～90 cm，土壤形態(tài)有層次分化、富含有機(jī)質(zhì)，林分為受人為干擾較小的闊葉紅松林。

試驗(yàn)區(qū)原始植被屬于北溫帶植物區(qū)系的針闊混交林，植物種類多樣，分布復(fù)雜。喬木樹種主要包括紅松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、色木槭(Acer mono)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白樺(Betula platyphylla)、大青楊(Populus ussuriensis)等。草本層高10 ～80 cm，局部地段成小集群生長(zhǎng)，主要種類有苔草(Carex spp.)、蚊子草(Filipendula sp.)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)、小葉芹(Aegopodum alpestre)、延胡索(Corydalis yanhusuo)、荷青花(Hylomecon japonica)、水金鳳(Ⅰmpatiens nolitangere)、北重樓(Paris verticillata)、東北百合(Lilium distichum)和蕨類(Adiantum spp.)等［17］。本試驗(yàn)選取的4 個(gè)主要樹種的數(shù)量特征如表1。

表1 4 個(gè)主要樹種的數(shù)量特征

2 材料與方法

2.1 樣品采集與處理

2011年9—10月，于紅松闊葉林樣地中隨機(jī)收集自然掉落的當(dāng)年凋落物。以紅松、蒙古櫟、紫椴和色木槭這4 個(gè)主要喬木樹種作為本試驗(yàn)的研究對(duì)象。首先將收集的凋落物陰干后按物種進(jìn)行分類，再于烘箱中65 ℃烘至恒質(zhì)量。用分析天平分別對(duì)各樹種凋落物準(zhǔn)確秤取10.00 g 裝入10 cm×20 cm 孔徑為1 mm 的尼龍網(wǎng)袋中，每種凋落物36個(gè)分解袋。另取各種凋落物的部分樣品，進(jìn)行凋落物化學(xué)成分初始含量的測(cè)定。在2012年6月將各樹種樣品分解袋同時(shí)放入取樣樣地內(nèi)，設(shè)置3個(gè)平行試驗(yàn)小樣地，每個(gè)樣地每個(gè)物種12 袋凋落物。放置分解袋時(shí)手工除去土壤表層的凋落物，讓分解袋內(nèi)的凋落物貼近土表，盡量模擬凋落物分解的自然情況。

在2012年的7、8、10月和2013年7月，定時(shí)在每個(gè)小樣地收集3 袋樣品。取回后仔細(xì)除凈表面的泥沙和侵入袋內(nèi)的植物根系，于65 ℃烘干至恒質(zhì)量，確保取樣時(shí)的氣候?qū)Φ蚵湮锏暮薀o(wú)影響。測(cè)定剩余凋落物的質(zhì)量后粉碎并過100 目篩，進(jìn)行C、N、P、K 的測(cè)定。

2.2 樣品分析方法

C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法，全N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用凱氏定氮法，P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用硫酸高氯酸消煮—鉬銻抗分光光度法，K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用硫酸高氯酸消煮—火焰分光光度法。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3 次。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 18.0 對(duì)凋落物質(zhì)量殘余率、分解速率、凋落物C、N、P、K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和殘余率進(jìn)行單因素方差分析，若差異顯著，再利用多重比較法進(jìn)行不同凋落物種類之間的差異顯著性分析(P ＜0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同物種凋落物的分解動(dòng)態(tài)

本次試驗(yàn)歷經(jīng)395 d，紅松、蒙古櫟、紫椴和色木槭這4 個(gè)樹種的凋落物隨時(shí)間進(jìn)程失質(zhì)量率逐漸增大，但是于時(shí)間變化之間沒有明顯的線性關(guān)系。凋落物的分解程度用干質(zhì)量剩余率來(lái)表示，即取樣后風(fēng)干樣品質(zhì)量與初始凋落物質(zhì)量的比值(表2)。

表2 凋落物分解干質(zhì)量剩余率動(dòng)態(tài)

經(jīng)過395 d 的分解后，4 個(gè)物種的凋落物最終剩余率從小到大依次是紫椴(17.3%)、色木槭(24.1%)、蒙古櫟(47.9%)、紅松(62.3%)。紫椴和色木槭凋落物剩余量較低，蒙古櫟和紅松凋落物剩余量相對(duì)較高。凋落物分解期間，剩余率隨時(shí)間變化而減小。

森林凋落物的分解是物理過程和生物化學(xué)過程同時(shí)發(fā)生，一般由淋溶作用、自然粉碎作用、代謝作用等共同完成。很多研究成果表明凋落物在淋溶、粉碎、代謝這3 個(gè)同時(shí)發(fā)生的分解過程中，無(wú)機(jī)鹽和簡(jiǎn)單碳水化合物等易溶、易分解物質(zhì)在開始較短的時(shí)間內(nèi)迅速分解，剩下的相對(duì)較難分解的物質(zhì)如木質(zhì)素等使凋落物隨時(shí)間變化趨向相對(duì)穩(wěn)定，分解緩慢［18］。顯然，凋落物分解是一個(gè)復(fù)雜的過程，受到諸多因素的影響，但是其基本分解過程相似。但是不同物種的凋落物基本質(zhì)量不同，凋落物的形態(tài)、質(zhì)地疏密程度等影響了整個(gè)凋落物的分解進(jìn)程。通過本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果可以看出，在同一氣候、生物和非生物條件基本均質(zhì)的情況下，凋落物的分解速率主要由樹種決定。

3.2 凋落物中分解的時(shí)間動(dòng)態(tài)模擬

凋落物的分解是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過程，為進(jìn)一步驗(yàn)證這4 個(gè)物種的凋落物分解時(shí)的變化情況，采用Olson 提出的負(fù)指數(shù)衰減模型來(lái)擬合，模型表示為:ln(Xt/X0)=－kt。式中:Xt為t 時(shí)刻取樣時(shí)的凋落物殘留干質(zhì)量，X0為試驗(yàn)開始時(shí)凋落物的初始干質(zhì)量，t 是凋落物降解時(shí)間，k 即為凋落物分解指數(shù)。在運(yùn)用Olson 模型擬合凋落物分解的時(shí)間動(dòng)態(tài)時(shí)，可以進(jìn)一步估計(jì)各凋落物分解的半衰期(分解50%所需要的時(shí)間)t0.5和分解95%時(shí)所需要的時(shí)間t0.95:t0.5=0.693/k，t0.95=3/k。k 值的生態(tài)學(xué)意義是k 值越大，凋落物的分解速率越快(表3)。

表3 4 個(gè)樹種的凋落物分解速率參數(shù)

4 種凋落物的k 值由小到大順序依次是:紅松(0.53)、蒙古櫟(0.77)、紫椴(1.60)、色木槭(1.50)，變化范圍為0.53 ～1.60。分解速度最快的是紫椴凋落物，分解50%只需用時(shí)0.43 a，分解95%只需用時(shí)1.87 a。分解最慢的紅松凋落物，分解50%用時(shí)1.31 a，分解95%用時(shí)5.61 a。由此可估計(jì)吉林蛟河地區(qū)，針葉樹種凋落物的分解時(shí)間約為5 ～7 a，闊葉樹種的凋落物的分解約為1 ～5 a，不同樹種凋落物的分解時(shí)間差異明顯。

3.3 凋落物中C、N、P、K 的初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)及時(shí)間動(dòng)態(tài)

經(jīng)測(cè)定，紅松初始有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于蒙古櫟、紫椴和色木槭，后3 種物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不大，均在40% ～42%，但N、P、K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(表4)。紫椴凋落物中N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其次是色木槭和蒙古櫟，紅松凋落物中N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。凋落物中的w(C)/w(N)在不同凋落物中的變化與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈相反趨勢(shì)。色木槭凋落物中P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其次是紫椴和紅松，蒙古櫟凋落物中N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。K 為蒙古櫟中質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其次為色木槭和紫椴，紅松凋落物中質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。紅松凋落物中N、K、P 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較低。

表4 4 種凋落物的初始養(yǎng)分組成

在整個(gè)分解過程中，各種凋落物中的C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)也是有著不同的變化。凋落物的化學(xué)成分含量用其在各個(gè)取樣時(shí)間的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比來(lái)表達(dá)，即(t時(shí)刻凋落物的化學(xué)成分質(zhì)量分?jǐn)?shù)/初始凋落物的化學(xué)成分質(zhì)量分?jǐn)?shù))×100%(表5)。

森林凋落物在分解過程在養(yǎng)分釋放主要有3種模式:①淋溶—富集—釋放，②富集—釋放，③直接釋放。4 種凋落物的C、N、P、K 動(dòng)態(tài)分析表明，凋落物的分解系數(shù)和其營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒有明顯的相關(guān)性，凋落物的分解過程主要是受凋落物自身性質(zhì)和環(huán)境的影響較大。在整個(gè)試驗(yàn)期間，4 種元素表現(xiàn)出了不同的釋放模型:N 和P表現(xiàn)為富集—釋放模式，C 和K 表現(xiàn)為直接釋放模式。從表4的數(shù)據(jù)可以看出4 種凋落物中的N和P 在分解前期都有一個(gè)富集的過程，均為富集—釋放模式。N 在經(jīng)過初步富集后即強(qiáng)烈釋放，P 則呈平穩(wěn)緩慢釋放，但紫椴凋落物的P 富集現(xiàn)象在后期仍較為明顯，P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比持續(xù)高于300%，明顯高于其他種凋落物。C 和K 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)則保持平穩(wěn)下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為直接釋放模式，呈緩慢釋放狀態(tài)。凋落物分解過程中，淋溶作用對(duì)C 和K 影響顯著，這是因?yàn)榈蚵湮锓纸獬跗冢写罅康目扇芙庥袡C(jī)質(zhì)如被雨水等溶解帶走，K 則一般以離子的狀態(tài)存在，極易溶解于水，故能在分解過程較快中進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)中。因分解后期留下較多難分解的纖維素和木質(zhì)素，C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)后期趨于穩(wěn)定，甚至有增大的趨勢(shì)，紫椴凋落物的C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)就有所增大。

表5 不同取樣時(shí)間內(nèi)5 種養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比

4 結(jié)論與討論

通過對(duì)紅松、蒙古櫟、紫椴和色木槭4 個(gè)物種的凋落物進(jìn)行為期395 d 的分解試驗(yàn)，4 種凋落物的分解速率表現(xiàn)出明顯差異，這主要是由凋落物的基質(zhì)質(zhì)量差異導(dǎo)致的。通過本試驗(yàn)的結(jié)果可以看出，在同一群落內(nèi)氣候、生物非生物條件基本均質(zhì)的情況下，闊葉樹種葉凋落物分解速率大于針葉樹種。這主要是因?yàn)榧t松的針葉凋落物質(zhì)地緊實(shí)，表層致密，不利于土壤動(dòng)物和微生物的粉碎作用，使其中的生物大分子難以與反應(yīng)環(huán)境接觸，不利于其降解;而闊葉相對(duì)較薄，質(zhì)地疏松，更有利于分解反應(yīng)的發(fā)生。

4 種凋落物的年分解系數(shù)由大到小順序?yàn)樽祥?1.60)、色木槭(1.50)、蒙古櫟(0.77)、紅松(0.53)。紫椴凋落物的95%分解年限是1.87 a，紅松凋落物的95%分解年限最長(zhǎng)，為5.61 a。由此可以估計(jì)該區(qū)域內(nèi)喬木凋落物的分解時(shí)間為1.5 ～6.0 a。這一研究結(jié)果與長(zhǎng)白山闊葉紅松林中研究結(jié)果相比［19］，蛟河地區(qū)的紅松和紫椴的k 值略大，這說明蛟河地區(qū)的這兩個(gè)物種的凋落物分解速率更快，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)樣地的海拔、溫度和降水量等環(huán)境差異造成的。結(jié)合該區(qū)域各物種的比例，可以估算整個(gè)區(qū)域的凋落物分解年限，深入研究該生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)速率。

凋落物分解中土壤微生物對(duì)w(C)/w(N)需求高于凋落物中的w(C)/w(N)，所以w(C)/w(N)也是導(dǎo)致4 種凋落物分解速率不同的一種重要原因。很多研究表明在分解過程中存在N 和P 的富集現(xiàn)象［20－21］，關(guān)于這一現(xiàn)象，通常認(rèn)為是因?yàn)橥庠碞 和P 被結(jié)合到微生物中，這些微生物附著在凋落物上。所以，w(C)/w(N)被認(rèn)為是一個(gè)重要的衡量N 富集的指標(biāo)。N 是微生物的重要結(jié)構(gòu)元素，所以在短期的富集作用之后，呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的釋放作用，但是釋放后期N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍高于初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)，w(C)/w(N)持續(xù)降低，有利于微生物的生長(zhǎng)繁殖。P 也是微生物的重要養(yǎng)分元素，但是對(duì)微生物的生長(zhǎng)限制比N 弱，在整個(gè)分解過程中富集后質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比相對(duì)穩(wěn)定，釋放過程平穩(wěn)。通過對(duì)這4 個(gè)主要優(yōu)勢(shì)喬木樹種的凋落物分解速率及其營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)，為深入研究該地區(qū)的凋落物降解動(dòng)態(tài)、群落養(yǎng)分循環(huán)等奠定基礎(chǔ)，也為森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供了理論依據(jù)。

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