豫南山區(qū)典型林分地表層根系結(jié)構(gòu)與土壤特性的關(guān)系1)

閆東鋒 張 振 楊喜田

(河南農(nóng)業(yè)大學，鄭州，450002)

細根(直徑＜2 mm)是林木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，是林地表層根系的主要組成部分，由于其生長和周轉(zhuǎn)迅速，在碳循環(huán)和分配中扮演著重要角色［1－3］，且具有改良土壤、固土保水及碳匯的功能。細根雖然只占整個森林生物量的1%，但平均每年細根生產(chǎn)力卻占森林全部生產(chǎn)力的50%以上［4］。由于細根的分解速度大于凋落物的分解速度，通過細根歸還到土壤中的氮比通過凋落物的要多，同時，細根還可以通過提高土壤通透性、增加土壤生物活性物質(zhì)等途徑改善土壤條件，進而影響植被生長的微環(huán)境［5］，反過來，根系的生長與分布還受制于所處的土壤環(huán)境。地表根系(0 ～20 cm)在水土保持中具有重要作用，是決定水土保持效益的關(guān)鍵［6］。以往研究表明，混交模式、植物配置、經(jīng)營措施等對地表細根形態(tài)、分布特征都會產(chǎn)生諸多影響［7－9］，如混交林的細根養(yǎng)分含量和混交林細根量通常會增加［10－11］，不同直徑大小的根系比例等均可能發(fā)生變化，而針葉林和闊葉林的細根分布亦有較大差異［12］，上述變化不僅與土地利用狀況有關(guān)，還與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)［13］，而具體根系特征指標對哪些土壤理化特性指標反應敏感，以及它們之間的相互作用機制的相關(guān)研究未見報道。

豫南山區(qū)位于淮河流域中上游，水土流失現(xiàn)象嚴重，是河南省典型的生態(tài)脆弱區(qū)，主要林分類型為麻櫟落葉闊葉林，馬尾松純林和麻櫟—馬尾松混交林。本文以豫南山區(qū)上述3 種林分類型土壤表層的細根為研究對象，在比較不同林分類型表層土壤理化特性指標和細根結(jié)構(gòu)特性參數(shù)差異規(guī)律及其相互關(guān)系的基礎(chǔ)上，分別建立了土壤有機質(zhì)和土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)與細根根系結(jié)構(gòu)特征參數(shù)之間的擬合模型，以期探討根系形態(tài)、分布與土壤理化特性之間的關(guān)系及其在不同林分類型之間的差異規(guī)律，為研究區(qū)林業(yè)生態(tài)建設(shè)和制定合理的土地利用措施提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省南部的確山縣、泌陽縣山區(qū)，該區(qū)氣候溫暖濕潤，具有亞熱帶向暖溫帶過渡的季風氣候和山地氣候特征，年均溫度14.6 ℃，1月平均溫度1.4 ℃，7月平均溫度27.3 ℃，年平均日照時間2 208 h。降水主要集中在4—9月，年均降水量900 mm。土壤以地帶性黃棕壤為主，其中又以黃褐土亞類為主。選取該地區(qū)廣泛分布的天然次生麻櫟落葉闊葉林、馬尾松純林、麻櫟—馬尾松混交林為研究對象，林齡在17 ～22 a，主要喬木樹種有麻櫟、馬尾松等，林下主要有荊條(Vitex chinensis)、加拿大蓬(Erigeron.canadensis)、艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、藎草(Arthraxon.lanceolatus)、茅草(Thatch)和狗尾草(Setaria.viridis)等。

2 研究方法

2.1 樣品采集

依據(jù)研究區(qū)域麻櫟落葉闊葉林，馬尾松純林和麻櫟—馬尾松混交林分布范圍和林木平均年齡，在試驗區(qū)選擇立地條件基本一致的地塊設(shè)置面積為20 m×20 m 的樣地共18 塊，進行常規(guī)測樹學和生態(tài)學調(diào)查。根系的調(diào)查是在各樣地四角及中心選取5個樣點，樣點應在4 株林木的對角地帶，在各樣點挖掘土樣深度為20 cm，采用大環(huán)刀法(大環(huán)刀標準是直徑為7.5 cm，高10.0 cm，體積441.6 cm3)分2 層挖取根系和土壤(0 ～10 cm、＞10 ～20 cm)，將土壤樣柱(包括根系)分別裝入塑料袋中，密封后帶回實驗室;在各樣點挖掘土壤剖面，用鋁盒分層取樣(0～10 cm、＞10 ～20 cm)，取混合土樣帶回實驗室。各樣地基本情況見表1。

2.2 根系樣品處理與指標測定

將大環(huán)刀帶回實驗室先進行根系清洗，然后在孔徑1.0 和0.5 mm 的篩子內(nèi)用清水反復沖洗，沖洗時1.0 mm 孔徑篩在上方，0.5 mm 孔徑篩在下方，使較粗的根留在1.0 mm 孔徑篩中，細毛根則留在0.5 mm 孔徑篩中。將根從篩子中挑出并吸干水分并掃描，采用根系掃描系統(tǒng)WINRhizo 對根系特征指標根長密度、根表面積密度、根體積密度、比根長、根平均直徑等根系結(jié)構(gòu)參數(shù)進行測定［16－17］，然后將其置于鼓風干燥箱中，70 ℃恒溫下經(jīng)48 h 烘干，稱其干質(zhì)量，計算根質(zhì)量密度。

表1 各樣地基本概況

2.3 土壤理化性質(zhì)的測定

土壤含水率采用烘干法測定;土壤密度采用環(huán)刀法測定;土壤全氮質(zhì)量分數(shù)用半微量凱氏定氮法，土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)采用擴散法;土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)采用重鉻酸鉀—外加熱容量法。

2.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析和處理采用R3.0.2 統(tǒng)計分析軟件。

為了分析細根形態(tài)及結(jié)構(gòu)與土壤理化特性之間的相關(guān)性及其在不同林分類型之間的差異性，分別不同林分類型，計算其地表層土壤理化特征指標與細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)Pearson 相關(guān)系數(shù)并進行顯著性檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分類型地表層土壤理化特性

土壤全氮質(zhì)量分數(shù)、土壤含水率、土壤總孔隙度在相同土層深度不同林分類型、相同林分類型不同土層深度之間均無顯著差異(P ＞0.05);麻櫟—馬尾松混交林2 個土層深度之間的土壤密度差異顯著(P ＜0.05)，而0 ～10 cm 的土壤密度為1.199 g·cm－3，小于其它林分，且與相同土層深度的馬尾松純林之間存在顯著差異(P ＜0.05)(表2)。

麻櫟—馬尾松混交林林地土層深度為0 ～10 cm 層的土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)在3 個林分類型中最大，達到38.022 g·kg－1，顯著高于針葉林(22.632 g·kg－1;P ＜0.05)，而與闊葉林無顯著差異(33.995 g·kg－1;P ＞0.05);土層深度為10 ～20 cm 的混交林林地表層的土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)顯著高于其它2個林分類型(P ＜0.05)。與土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)類似，土層深度為0 ～10 cm 層的麻櫟—馬尾松混交林林地土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)為0.179 g·kg－1，顯著高于其它2 個林分類型(P ＜0.05)?？傮w而言，混交林林地表層土壤養(yǎng)分條件優(yōu)于純林，且土壤養(yǎng)分主要集中在林地0 ～10 cm 層中，說明林地土壤養(yǎng)分在混交林中受到活化和積累，且主要集中林地表層，麻櫟和馬尾松混交能明顯提高林地土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)，尤其是提高有機質(zhì)、有效氮等養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)，從而及時供給林木生長所需的養(yǎng)分，這對混交林中麻櫟和馬尾松的生長都是有利的，尤其是在培肥地力，防止林地退化方面是有顯著作用的。

表2 不同林分地表層土壤理化特征比較(平均值±標準差)

3.2 不同林分類型地表層根系結(jié)構(gòu)特征

在各林分類型林地表層(0 ～20 cm)，各細根根系結(jié)構(gòu)特征參數(shù)均呈現(xiàn)相同的垂直分布特征，即隨土層深度增加而有所減少(表3)，其中闊葉林和針葉林2 個土層深度的根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度顯著減少(P ＜0.05)。除根平均直徑外，麻櫟—馬尾松混交林林地表層各根系結(jié)構(gòu)特征參數(shù)在2 個土層間存在顯著差異(P ＜0.05);除根平均直徑和根質(zhì)量密度指標外，麻櫟—馬尾松混交林林地表層各根系結(jié)構(gòu)參數(shù)指標值最大，這說明與闊葉林和針葉林林分相比，混交林林地表層分布著相對較多的細根，能夠獲取更多的水分和養(yǎng)分，為地表細根生長提供了一個較為穩(wěn)定的小環(huán)境。

表3 不同林分類型地表層細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)(平均值±標準差)

由表3可知，各林分類型根質(zhì)量密度呈如下規(guī)律:地下0 ～10 cm 層，最大的為針葉林，達到2.304 mg·cm－3，最小的為闊葉林，為1.998 mg·cm－3，不同林分類型之間無顯著差異(P ＞0.05);地下10 ～20 cm 層，針闊混交林林地細根根質(zhì)量密度達到最大，為1.063 mg·cm－3，不同林分類型之間無顯著差異(P ＞0.05)。土層深度為0 ～10 cm 層的針闊混交林林地表層細根根長密度(25.419 mm·cm－3)顯著(P ＜0.05)高于闊葉林(16.826 mm·cm－3)和針葉林(15.866 mm·cm－3)，總體上針闊混交林林地表層細根根長密度最大。根表面積密度和根體積密度分別表示單位體積中根系的表面積和體積，其大小反映出根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力的強弱。由表3知，根表面積密度和根體積密度在各林分類型之間的變化趨勢是一致的，即隨著土層深度的增加呈遞減的趨勢，且減少的速度比較快，在不同土層深度之間存在顯著差異(P ＜0.05)，而相同土層深度不同林分類型之間無顯著差異(P ＞0.05)。

比根長為根系長度和根系生物量的比值，是反映根系投入與產(chǎn)出的指標。從表3可以看出，除麻櫟—馬尾松混交林外，比根長在相同林分類型不同土層深度之間差異不顯著(P ＞0.05);混交林林地0～10 cm 層細根比根長指標值最大，達到20.112 mm·mg－1，且在相同土層深度下，顯著高于其它2 個林分類型(P ＜0.05)，而闊葉林與針葉林林地表層細根比根長之間無顯著差異(P ＞0.05)。由表3可知，各林分類型地表層根系生物量主要集中0 ～10 cm 層，根平均直徑在不同土層中的分布有隨著土層深度的增加而增加的趨勢，但各林分類型2 個土層間均無顯著差異，且主要集中在0.3 ～0.7 mm，這說明地下根系在地表層主要是以細根的形式出現(xiàn)。地表層是最容易被干擾破壞的，也是水土流失發(fā)生的起始場地，根系在這一空間內(nèi)的密集分布，能有效地網(wǎng)絡(luò)、固持土壤，對抵抗徑流侵蝕、保持水土具有重要意義。

3.3 根系結(jié)構(gòu)參數(shù)與土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、有效氮質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)分析

細根是提供植物生長所需養(yǎng)分和水分的重要器官，不僅決定了植物對土壤資源的利用效果及潛力，同時也反映了土壤中水分和養(yǎng)分的分配格局，并且會對不同的土壤養(yǎng)分、水分梯度及土壤其他特性做出響應。由林地表層土壤理化特征指標與細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)Pearson 相關(guān)系數(shù)計算結(jié)果(表4)可知，不同林分類型林地表層土壤理化特征指標與細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)Pearson 相關(guān)系數(shù)均表現(xiàn)出相同趨勢，即所有土壤理化特性指標與比根長、根平均直徑2 個根系結(jié)構(gòu)參數(shù)均存在不顯著的相關(guān)關(guān)系(P ＞0.05)，說明比根長和根平均直徑這2 個細根結(jié)構(gòu)參數(shù)對土壤環(huán)境的變化反應并不敏感;土壤密度和諸細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)間存在不顯著的負相關(guān)關(guān)系(P ＞0.05);土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度均存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系(P ＜0.05);土壤全氮質(zhì)量分數(shù)與各根系結(jié)構(gòu)參數(shù)之間均存在不顯著的正相關(guān)關(guān)系(P ＞0.05);土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根長密度、根體積密度均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P ＜0.05)。

各細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)與土壤理化特性指標之間的相關(guān)性在不同林分之間存在著一定的差異性，如闊葉林土壤含水率和總孔隙度分別與根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度和根體積密度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P ＜0.05)，而針葉林和針闊混交林林地上述指標之間并無顯著的正相關(guān)關(guān)系(P ＞0.05)。闊葉林和針闊混交林林地表層土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)分別與根表面積密度之間存在顯著和極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.891，P ＜0.05;r=0.905，P ＜0.01)，而針葉林林地表層土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)與根表面積密度并無顯著的正相關(guān)關(guān)系(r =0.711，P ＞0.05)。

表4 土壤理化特性指標與細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)性

3.4 根系結(jié)構(gòu)參數(shù)與土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、有效氮質(zhì)量分數(shù)回歸模型

為了根據(jù)土壤理化特性指標值預測根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)參數(shù)值變化，分析不同林分類型預測模型的差異性，根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果，分別選取與土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)、土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)相關(guān)關(guān)系密切的根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度和根體積密度4 個指標，分別采用直線、二次曲線、三次曲線、冪函數(shù)和S 形曲線等回歸模型進行擬合，模型參數(shù)、R2和顯著性概率P 值見表5。由表5知，闊葉林、針葉林和針闊混交林林地表層土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度和根體積密度的關(guān)系模型，均可以采用二次曲線和三次曲線進行擬合，但擬合效果最好的模型均為三次曲線，其R2值較高，P值較小。如闊葉林、針葉林和針闊混交林林地表層土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度的三次曲線回歸模型均通過了顯著性檢驗(分別是R2=0.841，P＜0.05;R2=0.667，P ＜0.05;R2=0.815，P ＜0.05)，而直線回歸模型均不能很好描述土壤有機氮質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度和根體積密度4 個指標的回歸關(guān)系。

分別對闊葉林、針葉林和針闊混交林林地表層土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度和根體積密度采用冪函數(shù)、S 形曲線和直線模型進行擬合后發(fā)現(xiàn)(表5)，不同指標之間最佳擬合模型并不相同。土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根表面積密度、根體積密度擬合效果最好的模型均為S 形曲線模型，而土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與根長密度擬合效果最好的模型為冪函數(shù)模型。闊葉林、針葉林和針闊混交林土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)分別與根長密度冪函數(shù)模型擬合效果較好，R2分別達到0.805、0.911 和0.852，顯著性P 值均小于0.05。

表5 土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、有效氮質(zhì)量分數(shù)與細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)擬合回歸模型

4 結(jié)論與討論

細根的生長、分布狀況與所處的植被群落特征密切相關(guān)，受控于多種生態(tài)因子的綜合影響，細根形態(tài)、構(gòu)型及分布會隨著土壤養(yǎng)分、水分及溫度的改變而發(fā)生變化［14］，因此，在分析細根形態(tài)特征時，必須對土壤理化特性進行分析。本研究發(fā)現(xiàn)，麻櫟—馬尾松混交林林地土壤表層養(yǎng)分條件優(yōu)于麻櫟闊葉林地和馬尾松純林地，且養(yǎng)分主要集中在林地表層，這與楊衛(wèi)等［15］對云南松和旱冬瓜混交后土壤氮的變化研究是一致的。

細根根質(zhì)量密度、長度、表面積、體積等是重要的細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)指標，指示細根吸收水分和養(yǎng)分的能力［16］。本研究發(fā)現(xiàn)，麻櫟闊葉落葉林、馬尾松針葉純林和麻櫟—馬尾松混交林林地表層細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)指標一般都表現(xiàn)出隨土層深度的增加而減小的趨勢，且主要集中在0 ～10 cm 層，崔浪軍等［17］對沙棘—楊樹混交林的相關(guān)研究與本研究結(jié)果是一致的，沙棘—楊樹混交林根徑＜3.5 mm 的根系主要集中分布在表層0 ～30 cm，相對于純林，細根分布相對更深、更均勻，混交林中的楊樹可以更多地吸收土壤更深層次的養(yǎng)分和水分參與到物質(zhì)循環(huán)中去。比根長為根系長度和根系生物量的比值，是反映根系投入與根系產(chǎn)出的指標［18］，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土層深度增加，馬尾松純林比根長變化不大，從7.487 mm·mg－1減小到7.311 mm·mg－1，這與張雷等［19］對杉木林林地細根比根長的研究結(jié)果一致。但是，但是，相比于麻櫟闊葉林和麻櫟—馬尾松混交林，馬尾松純林林地0 ～10 cm 層比根長最大，為20.112 mm·mg－1，顯著高于其它2 種林分類型(P ＜0.05)，且隨著土層深度增加，比根長顯著減少(P ＜0.05)。

根系在土壤中的分布受土壤物理、化學和生物特性的綜合影響［20－21］，不同土層之間細根的生長與分布是土壤水分、養(yǎng)分和溫度共同作用的結(jié)果［22］。本研究通過對林地表層細根根系結(jié)構(gòu)參數(shù)與土壤理化特性的相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，影響根系分布的主要是土壤有機質(zhì)和有效氮，而在不同地區(qū)不同森林類型中，影響根系的限制因子不同，在干旱地區(qū)限制因子為土壤水分［23］。本研究結(jié)果表明，土壤密度與根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度、根體積密度、根平均直徑均存在不同程度的負相關(guān)性;土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度和根體積密度均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P ＜0.05);土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)與根長密度、根表面積密度、根體積密度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P ＜0.05)。上述結(jié)果與燕輝等［24］對秦嶺北坡5年生楊樹人工林的研究結(jié)果基本是一致的，但該研究還發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳和土壤全氮與楊樹人工林細根質(zhì)量密度、比根長和根表面積密度之間存在相關(guān)關(guān)系，而本研究發(fā)現(xiàn)，土壤全氮與細根結(jié)構(gòu)參數(shù)并沒有相關(guān)關(guān)系。

有關(guān)土壤理化特性與根系結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究有很多報道［25－27］，但往往集中在單一土壤因子與單一的根系參數(shù)之間的關(guān)系，且已有的表述土壤特性與根系結(jié)構(gòu)指標關(guān)系模型中，大都采用直線模型，如韓鳳朋等［28］發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分與根長密度的關(guān)系可以用線性函數(shù)來表示，本研究卻發(fā)現(xiàn)直線模型并不能有效擬合兩者的相互關(guān)系。本研究證實，擬合土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)與根長密度、根表面積密度、根體積密度關(guān)系最好的模型為三次曲線模型;土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與根質(zhì)量密度、根表面積密度、根體積密度擬合效果最好的模型均為S 形曲線模型，而土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與根長密度擬合效果最好的模型為冪函數(shù)模型。

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