低溫脅迫對6種珍貴樹種苗木光合熒光特性的影響

張毅龍，張衛(wèi)強，甘先華

1. 華南農業(yè)大學林學院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520

低溫脅迫對6種珍貴樹種苗木光合熒光特性的影響

張毅龍1，張衛(wèi)強2*，甘先華2

1. 華南農業(yè)大學林學院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520

以格木（Erythrophleum fordii）、降香黃檀（Dalbergia odorifera）、閩楠（Phoebe bournei）檀香 ( Santalum album)、鐵刀木（Cassia siamea）和樟樹（Cinnamomum camphora）6種珍貴樹種苗木為研究對象，分析自然降溫過程中苗木相對葉綠素含量、氣體交換參數及葉綠素熒光參數等指標的變化，探討低溫脅迫對這6種苗木光合熒光特性的影響，并利用隸屬函數法對6種珍貴樹種耐寒能力進行了評價，以期了解這幾種植物的抗寒能力差異及低溫對其光合能力的影響，為擴大引種和栽培提供依據。結果表明，與對照相比，低溫脅迫下6種珍貴樹種苗木凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均有不同程度的下降，其中，格木、降香黃檀、閩楠、檀香、鐵刀木凈光合效率的下降很大程度上來源于非氣孔因素抑制，而樟樹凈光合速率下降可能來源于氣孔限制因素。閩楠、檀香和樟樹水分利用效率（WUE）呈上升趨勢，而格木與降香黃檀WUE均有不同程度的降低，表明閩楠、檀香和樟樹能較好地協調碳同化和水分耗散。低溫脅迫下6種珍貴樹種Fm均有所下降，表明低溫可對珍貴樹種苗木葉片PSII反應中心的電子傳遞潛力產生明顯的抑制，致使珍貴樹種PSII的光能轉換效率降低。降香黃檀、閩楠、檀香、鐵刀木和樟樹經歷2次低溫脅迫后qP呈現出持續(xù)下降的趨勢，表明珍貴樹種PSII反應中心的開放程度降低。在2次低溫脅迫間格木、降香黃檀、閩楠和鐵刀木qN差異不顯著（p＞0.05），表明珍貴樹種具有過剩光能耗散機制，保護光合機構免受破壞。相關性分析結果表明，Pn與Gs、Tr、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm存在極顯著相關關系（p＜0.01），表明Gs、Tr、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm均可作為衡量植物光合能力的參數。隸屬函數法分析結果表明，6種珍貴樹種抗寒能力依次為格木＞樟樹＞閩楠=檀香=鐵刀木＞降香黃檀?？傊?，低溫脅迫破壞了這6種苗木光合機構可能是導致植物光合能力降低的主要原因，且不同植物對低溫脅迫的響應程度不同，這是擴大引種和栽培需要考慮的因素。

低溫脅迫；氣體交換參數；葉綠素熒光參數；抗寒能力評價；抗寒篩選

格木（Erythrophleum fordii）、降香黃檀（Dalbergia odorifera）、閩楠（Phoebe bournei）、檀香（Santalum album）、鐵刀木（Cassia siamea）和樟樹（Cinnamomum camphora）是熱帶、亞熱帶地區(qū)常見的珍貴樹種，在林業(yè)生態(tài)工程建設中占重要地位。盡管已有對不同樹種低溫脅迫的生理生化響應的相關研究(王寧等，2013；林寧等，2012；賀磊等，2011；郭文福和賈宏炎，2006)。但對自然極速降溫過程中珍貴樹種光合生理生態(tài)變化的研究卻少有涉及。本研究以格木、降香黃檀、閩楠、檀香、鐵刀木和樟樹6種珍貴樹種苗木為研究對象，分析了自然降溫過程中苗木葉片相對葉綠素含量、氣體交換參數及葉綠素熒光參數等指標的變化，探討了低溫脅迫對6種珍貴樹種苗木光合熒光特性的影響，分析了6種珍貴樹種耐寒能力，以期為擴大引種和栽培提供理論依據。

表1 6種苗木的基本情況（平均值±標準誤）Table 1 Characteristics of seedlings of six examined plant species (mean ± SD)

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設在廣東省林業(yè)科學研究院（廣州）苗圃內，位于23°14'N，113°23'E，海拔25 m，典型亞熱帶季風氣候，年平均溫度23 ℃，最低月平均氣溫13.3 ℃（1月），最高月平均氣溫38.1 ℃（8月），年降水量1638 mm，4～9月份的降水量占全年的80%，年平均濕度79%。

1.2 試驗材料

6種參試苗木為：格木、降香黃檀、閩楠、檀香、鐵刀木和樟樹，均是熱帶、亞熱帶地區(qū)常見的闊葉喬木，喜溫暖氣候，對熱量條件要求較高。選擇生長健康的3 a生實生苗栽培于營養(yǎng)袋中，袋子高60 cm，袋口徑為37 cm，袋中土為沙壤土，保持水肥管理一致。每個營養(yǎng)袋栽培1株實生苗，每個樹種栽培3株（表1）。

1.3 研究方法

1.3.1 低溫脅迫處理

2013年11月22日-24日平均氣溫為19.5 ℃，最低溫為13 ℃，此溫度為對照；2013年12月30日-2014年01月01日平均氣溫為12 ℃，最低溫為4 ℃，此溫度為低溫脅迫Ⅰ（簡稱脅迫Ⅰ）；2014年02月10日-14日平均氣溫為7.1 ℃，最低氣溫為4 ℃，此溫度為低溫脅迫Ⅱ（簡稱脅迫Ⅱ）。

1.3.2 相對葉綠素含量的測定

每株樹選取3片冠層陽面的健康成熟的功能葉作為測試葉，分別掛牌標記，測定時保持葉片自然生長角度不變（下同）。采用美國CCM-200的手持式葉綠素計，對選定的苗木葉片進行葉綠素相對含量測定。每一處理重復測定3次。

1.3.3 氣體交換參數的測定

在對照和低溫脅迫（Ⅰ和Ⅱ）環(huán)境下，采用LI-6400便攜式光合作用測定系統外加6400-2B LED紅藍光源測定了1500 μmol·m-2·s-1光合有效輻射強度下珍貴樹種氣體交換參數。指標包括：凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、氣孔導度（Gs，mol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、大氣CO2濃度（Ca，μmol·m-2·s-1）、大氣溫度（Ta，℃）、葉片溫度（Tl，℃）、空氣相對濕度（RH，%）等。葉片水分利用效率（WUE，μmol·m-2·s-1）由公式WUE=Pn/Tr計算。測定時間均為上午9：00～11：00，連續(xù)測定3 d。

1.3.4 葉綠素熒光參數的測定

在測定珍貴樹種氣體交換參數的同時進行葉綠素熒光參數的測定。日出前，待測葉片用錫箔包被進行暗處理。葉片暗適應20 min后利用配置調制熒光葉室（Li-6400-40）的便攜式光合測定系統LI-6400XT（Li-COR，USA）對待測葉片進行測定，先測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大PSⅡ的光能轉換效率（Fv/Fm），然后打開活化光（1500 μmol·m-2·s-1）測定光化學淬滅（qP）、非光化學淬滅（qN）和表觀量子傳遞速率（ETR）等。測定時間均為上午9：00～11：00，連續(xù)測定3 d。

1.4 數據處理與分析

數據統計分析和作圖由Excel和SPSS16.0軟件完成，用Duncan多重比較檢驗苗木各測量指標在不同溫度處理間的差異顯著性。各指標抗寒系數=

低溫脅迫下的指標測定值/對照指標測定值（許桂芳等，2009）?？购跃C合評價：采用數學分析隸屬函數法（許桂芳等，2009；趙一鶴等，2012；亓白巖等，2013）對測定的各項指標進行轉換和綜合分析評價。

圖1 低溫脅迫對幼苗葉片凈光合速率(Pn) 和氣孔導度(Gs)的影響Fig.1 Effect of low temperature stress on the net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance（Gs）in seedling leaves of the examined plants

圖2 低溫脅迫對幼苗葉片胞間CO2摩爾分數(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率（WUE）和相對葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of low temperature stress on the intercellular CO2, transpiration rate concentration(Ci), transpiration rate(Tr), water use efficiency (WUE) and relative chlorophyll content in seedling leaves of the examined plants

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫對珍貴樹種氣體交換參數的影響

與對照相比，低溫脅迫Ⅰ和Ⅱ下6個樹種的凈光合速率（Pn）均有不同程度的下降（圖1A），下降為對照的19.1%～75.4%；其中降香黃檀降幅最大，脅迫Ⅰ和脅迫Ⅱ分別下降為對照的19.1%和24.8%。方差分析表明，對照處理的格木、降香黃檀、閩楠、檀香和樟樹Pn顯著高于低溫脅迫（Ⅰ和Ⅱ）（p＜0.05），而在低溫脅迫（Ⅰ和Ⅱ）處理間Pn差異不顯著（p＞0.05）。氣孔導度（Gs）變化趨勢與凈光合速率基本一致，與對照相比均有所下降（圖1B），其中，低溫脅迫Ⅰ下格木、降香黃檀、閩楠、檀香和樟樹的Gs與對照相比下降顯著（p＜0.05），分別下降為對照的36.4%、29.3%、25.4%、23.6%和 23.4%，而檀香和鐵刀木Gs與對照相比差異不顯著（p＞0.05）。

從圖2A可知，格木、降香黃檀、檀香和鐵刀木胞間CO2摩爾分數（Ci）在低溫脅迫期間呈上升趨勢，其中，降香黃檀和鐵刀木Ci顯著高于對照（p＜0.05），而閩楠和樟樹Ci在不同處理間差異不顯著（p＞0.05）。受低溫脅迫后，6種珍貴樹種蒸騰速率（Tr）均有不同程度的下降。其中，格木、降香黃檀、閩楠、檀香、樟樹的蒸騰速率（Tr）顯著低于對照Tr（p＜0.05），而在低溫脅迫Ⅰ和Ⅱ間Tr差異不顯著（p ＞0.05）（圖2B）。在低溫脅迫過程中，閩楠、檀香和樟樹水分利用效率（WUE）呈上升趨勢，而格木與降香黃檀WUE均有不同程度的下降（圖2C）。

2.2 低溫脅迫對珍貴樹種相對葉綠素含量的影響

由圖2D可知，閩楠、檀香、鐵刀木和樟樹的相對葉綠素含量（WUE）在對照、低溫脅迫Ⅰ和低溫脅迫Ⅱ間差異不顯著（p＞0.05），低溫脅迫對以上樹種葉片相對葉綠素含量影響不大；格木的相對葉

綠素含量在低溫脅迫期間表現為先升高后下降的趨勢，而降香黃檀相對葉綠素含量則呈現出持續(xù)下降的趨勢。

圖3 低溫脅迫對苗木初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）的影響Fig. 3 Effect of low temperature stress on Foand Fmin seedling leaves of the examined plants

圖4 低溫脅迫對苗木最大PSⅡ的光能轉換效率（Fm/Fv）和表觀量子傳遞速率（ETR）的影響Fig.4 Effect of low temperature stress on Fm/Fvand ETR in seedling leaves of the examined plants

2.3 低溫脅迫對珍貴樹種葉綠素熒光特性的影響

由圖3A可知，與對照相比，在低溫脅迫Ⅰ下格木、降香黃檀、檀香、鐵刀木和樟樹的Fo均有不同程度的升高；其中檀香、鐵刀木和樟樹的Fo升高顯著（p＜0.5），增幅介于15.92%～37.00%之間；其中又數檀香增幅最高，表明PSⅡ反應中心受到不可逆轉的失活或破壞（周蘊薇等，2006）。格木和降香黃檀的Fo上升不顯著（p＞0.5）。在低溫脅迫Ⅱ下閩楠和鐵刀木的Fo均有所下降，下降幅度分別為6.45%和25.07%，可能是低溫使鐵刀木葉片光合色素降解導致Fo下降（Mikkelsen，1996）。最大熒光（Fm）是已經暗適應的光合機構全部的PSⅡ中心都關閉時的熒光強度，通常葉片經暗適應20 min后測定，這時所有的非光化學過程都最小，是標準的最大熒光，可反映PSⅡ電子傳遞情況（Baker，2008）。與對照相比，低溫脅迫下6種珍貴樹種Fm均有不同程度的下降，這表明低溫對珍貴樹種苗木葉片PSII反應中心的電子傳遞潛力產生了明顯的抑制。其中，降香黃檀、閩楠、鐵刀木的Fm下降顯著（p＜0.05），低溫脅迫Ⅰ和Ⅱ分別降為對照的68.24%和56.89%、60.22%和51.02%、57.64%和34.04%，而樟樹Fm下降不顯著（p＞0.05），兩種脅迫分別下降為對照的86.10%和95.82%（圖3B）。

最大PSⅡ的光能轉換效率（Fv/Fm）是表征健康植物葉片的指標（Maxwell和Johnson，2000）。從圖4A可知，在對照下6種珍貴樹種Fv/Fm介于0.73～0.79之間，說明在非脅迫條件下，Fv/Fm的變化極小，不受物種和生長條件的影響。在低溫脅迫下，降香黃檀、閩楠和鐵刀木的Fv/Fm顯著低于對照（p＜0.05），表現出持續(xù)下降的趨勢，表明植物受到脅迫或由于某種原因猝滅了熒光，導致這一效率值明顯下降（Maxwell和Johnson，2000）；而降香黃檀、閩楠和鐵刀木的Fv/Fm在低溫脅迫處理間差異不顯著（p＞0.05）。格木、檀香和樟樹經歷2次低溫脅迫后Fv/Fm表現為先降低后升高的趨勢，但總體低于對照的Fv/Fm。6個樹種的Fv/Fm與對照相比均偏低，表明低溫脅迫使珍貴樹種PSⅡ的光能轉換效率降低。表觀量子傳遞速率（ETR），即非循環(huán)電子傳遞速率，反映植物葉片總體光合能力（Baker，2008）。本試驗發(fā)現，經歷2次低溫脅迫后降香黃檀、閩楠、鐵刀木和樟樹的ETR呈現出持續(xù)下降的趨勢，而檀香和格木則表現為先升高后降低。方差分析結果表明，降香黃檀、檀香、鐵刀木和樟樹的ETR在低溫脅迫處理間差異不顯著（p＞0.05），卻顯著低于對照（p＜0.05），下降為對照的28.1%～58.9%，這表明各樹種的光合能力降低（圖4B）。

光化學淬滅（qP）反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，一定程度上反映了PSⅡ反應中心的開放程度（Maxwell和Johnson，2000）。從圖5A可知，降香黃檀、閩楠、

檀香、鐵刀木和樟樹經歷2次低溫脅迫后qP呈現出持續(xù)下降的趨勢，表明PSⅡ反應中心的開放程度降低。而格木qP表現為先升高后降低的趨勢，這可能是格木受低溫脅迫后通過增加qP來抵抗脅迫，但第2次持續(xù)脅迫qP降低，可見持續(xù)低溫對格木PSⅡ反應中心的開放程度存在影響。與對照相比，降香黃檀、檀香和樟樹的qP均顯著下降（p＜0.05），分別下降為對照的38.7%、39.4%和26.5%。而閩楠和鐵刀木的qP在對照、低溫脅迫Ⅰ和Ⅱ間差異不顯著（p＞0.05）。

非光化學淬滅（qN）是一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用（周蘊薇等，2006）。與對照相比，6種珍貴樹種經歷2次低溫脅迫后qN基本上呈下降的趨勢，表現為對照下格木、降香黃檀、閩楠和鐵刀木的qN顯著高于低溫脅迫（p＜0.05），而2次低溫脅迫處理間格木、降香黃檀、閩楠和鐵刀木qN差異不顯著（p＞0.05）（圖5-B）。此結果表明經歷第1次脅迫時珍貴樹種還未來得及啟動防御機制，而隨著脅迫時間的延長，光合器官的熱耗散能力得到加強。。

圖5 低溫脅迫對苗木光化學淬滅（qP）和非光化學淬滅（qN）的影響Fig.5 Effect of low temperature stress on qP and qN in seedling leaves of the examined plants

表2 各參數之間相關性分析Table 2 Correlation analysis between the indexes

2.4 各指標之間相關性分析

對光合參數和葉綠素熒光參數進行相關性分析（表2）。結果表明，Pn與Gs、Tr、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm存在極顯著相關關系（p＜0.01），說明Gs、Tr、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm均可作為衡量這幾種植物光合能力的參數。本試驗各樹種受低溫脅迫后Pn、Gs均降低而Ci升高，說明低溫可能破壞了光合機構，導致CO2同化力下降，CO2大量積累，使Ci升高，Pn降低。Fv/Fm與qP、qN、ETR、Fm呈極顯著正相關（p＜0.01），Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm均有不同程度的下降。光合色素降解造成Fm下降（李磊等，2011），Fm下降可說明低溫脅迫破壞了植物的光合機構。

2.5 利用隸屬函數法評價苗木的抗寒性

隸屬函數法已廣泛應用于竹柳、花椒、珍珠菜等植物的抗寒性鑒定（許桂芳等，2009；呂小軍等，2013；張捷等，2013）。本試驗在測定多項生理指標的基礎上，利用隸屬函數法對植物的抗寒性進行綜合評價。用每個樹種各項指標隸屬值的平均值作為樹種抗寒能力綜合鑒定標準，平均值越大，表明植物抗寒性越強（表3）。從平均值可知，6個樹種抗寒能力依次為格木＞樟樹＞閩楠=檀香和鐵刀木＞降香黃檀。

表3 6種苗木葉綠素熒光參數、光合參數和相對葉綠素含量的抗寒系數及隸屬函數平均值Table 3 cold resistance coefficient of chlorophyll fluorescence parameters, photosynthetic parameters and relative chlorophyll content and their subordinative function mean value of 6 kinds of seedlings

3 討論

3.1 幼苗抗寒性與光合參數

Pn下降主要由兩個原因引起：氣孔限制因素和非氣孔限制因素。氣孔限制因素引起的Pn下降表現為Gs和Ci均下降，非氣孔限制因素引起的Pn下降表現為Gs下降而Ci升高（劉建等，2007）。本試驗，6種珍貴樹種Pn與對照相比均有不同程度的降低。在低溫脅迫下6種樹種Gs均低于對照，格木、降香黃檀、閩楠、檀香、鐵刀木的Ci低溫脅迫后升高，而樟樹的Ci在低溫脅迫后處于下降趨勢，表明在低溫脅迫下，格木、降香黃檀、閩楠、檀香、鐵刀木凈光合效率的下降很大程度上來源于非氣孔因素抑制，而樟樹凈光合速率下降可能來源于氣孔限制因素。本試驗Tr的降低極有可能是由于氣孔導度降低所致。植物能否適應當地的極限環(huán)境條件，關鍵在于它們能否很好地協調碳同化和水分耗散之間的關系，即植物水分利用效率(WUE)是其生存的關鍵因子（曹生奎等，2009）。格木和鐵刀木的WUE變化不顯著，降香黃檀WUE顯著降低，而閩楠、檀香和樟樹的WUE顯著升高，這說明低溫下閩楠、檀香和樟樹能較好地協調碳同化和水分耗散之間的關系。

3.2 幼苗抗寒性與葉片相對葉綠素含量

低溫脅迫期間格木和閩楠幼苗葉片的相對葉綠素含量上升后下降，其余幼苗葉片的葉綠素含量均下降。相對葉綠素含量下降，一方面可能是因為葉綠體色素合成酶活性降低，葉綠體合成受阻而造成；另一方面也可能是低溫引起了葉綠體功能的紊亂，或加速了葉綠素的分解和葉綠體形態(tài)結構的受損使植物葉綠素含量減少（梁李宏等，2009）。此外，低溫使植物體代謝緩慢，合成葉綠素的原料不足，也可能會造成葉綠素含量減少，相對葉綠素含量降低。

3.3 幼苗抗寒性與熒光參數

低溫條件下，Fo的降低是PSⅡ的熱耗散增加所致，Fo的增加表明PSⅡ反應中心已受到不可逆轉的失活或破壞（王寧等，2013）。格木在低溫脅迫前后，Fo變化不顯著說明其受低溫影響較??；其它樹種都受到一定程度的低溫影響。檀香和鐵刀木Fo值在受脅迫前后差異顯著，說明低溫脅迫降低了其原初光能轉化效率，引起了光抑制造成PSⅡ反應中心失活或傷害，這與楊猛等（楊猛等，2012）對玉米低溫脅迫的研究結果一致。低溫脅迫后，所有苗木的Fm均下降，說明6種珍貴樹種光合機構的非光化學過程增大，電子傳遞潛力降低。Fv/Fm是近年來常用的研究植物對逆境響應的重要生理參數，在脅迫環(huán)境中Fv/Fm值下降（孔海云等，2011）。低溫脅迫后所有植物Fv/Fm值均下降，其中格木、檀香和樟樹的Fv/Fm值下降幅度較小，閩楠、降香黃檀和鐵刀木的Fv/Fm值下降的幅度較大，可見閩楠、降香黃檀和鐵刀木PSⅡ的最大光化學效率受低溫脅迫的影響較大。低溫脅迫對苗木的最大光能轉化有較大的影響，主要是抑制了植物的光能轉換效率。光化學淬滅系數qP愈大，則QA-重新氧化形成QA的量愈大，即PSⅡ的電子傳遞活性愈大；PSⅡ光化學淬滅系數qP越低，說明PSⅡ反應中心開放部分的比例越小，能夠傳遞的電子數量也較少，單位時間內光合電子傳遞的速度較慢（周建等，2009）。除格木在低溫脅迫后qP先升高后下降外，其它樹種在受低溫脅迫后qP持續(xù)下降，這說明除格木外5種珍貴樹種苗木在低溫脅迫下光合碳同化能力均受到影響。這與茶樹（孔海云等，2011）、苜蓿（周建等，2009）、楊梅（劉輝等，2005）等植物方面的研究結果一致。本研究6種植物在低溫脅迫后qN表現出顯著下降趨勢，說明嚴重的低溫脅迫可以顯著抑制PSII的熱耗散。這與陳梅和唐運來(2012）對玉米低溫脅迫研究的結果一致。除格木外，其它樹種苗木的ETR低溫脅迫后均呈下降趨勢，說明低溫損害了植物葉片的光合機構，導致光合電子傳遞效率下降。

廣州屬南亞熱帶季風氣候，溫度波動幅度較大，冬季常有極端低溫的天氣，特別是倒春寒，其特點是降溫幅度大、降溫速度快、降溫持續(xù)時間長，這將對苗木的抗寒性產生直接的影響；本研究6種

珍貴樹種苗木的光合作用對低溫脅迫比較敏感，低溫脅迫對珍貴樹種葉片的光合機構造成一定的傷害。低溫環(huán)境中，這幾種植物葉片對光能的吸收傳遞光化學轉換以及光合電子傳遞都受到低溫的顯著抑制，這必將影響到植物的生長。若要向冬季氣溫更低的地區(qū)引種這幾種植物，應當優(yōu)先考慮其抗寒性。

4 結論

（1）冬季低溫脅迫下6種珍貴植物苗木凈光合速率降低，格木、降香黃檀、閩楠、檀香、鐵刀木凈光合效率的下降很大程度上來源于非氣孔因素抑制，而樟樹凈光合速率下降可能來源于氣孔限制因素。

（2）冬季低溫脅迫下6種珍貴植物苗木葉片相對葉綠素含量降低。

（3）冬季低溫脅迫下6種珍貴植物苗木Fm、Fv/Fm、ETR、qP和qN等葉綠素熒光參數下降，植物葉片的光合機構受到一定的傷害。

（4）相關性分析表明Gs、Tr、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm均可作為衡量這幾種植物光合能力的參數，但無法從單一指標判斷植物抗寒能力的強弱。利用隸屬函數計算各個指標的隸屬函數值，由隸屬函數平均值可知抗寒能力強弱表現為格木＞樟樹＞閩楠=檀香=鐵刀木＞降香黃檀。

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Influence of low temperature stress on the photosynthetic fluorescence characteristics of 6 kinds of precious hardwoods seedling in winter

ZHANG Yilong1, ZHANG Weiqiang2*, GAN Xianhua2
1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China

The gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters and the relative chlorophyll content of 6 kinds of precious hardwoods seedlings of Erythrophleum fordii, Dalbergia odorifera,Phoebe bournei, Santalum album, Cassia siamea, and Cinnamomum camphorawere were measured in winter using the LI-6400 portable photosynthesis system, and the obtained data were analyzed to explore the relationship between these parameters and cold resistance. The method of subordination function was used to evaluate cold resistance comprehensively. The net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of the six tree species seedlings declined in the process of low temperature stress comparing with controls. The decline of Pnof D. odorifera, S. album and C. siamea mainly caused by non-stomatal limitation, while of C. camphora caused by stomatal limitation. The water use efficiency (WUE) of P. bournei, E. fordii and C. siamea increased in low temperature stress, while WUE of E. fordii and D. odorifera decreased，this showed that P. bournei, E. fordii and C. siamea have better ability in coordinating the relationship between carbon assimilation and water dissipation. The maximum fluorescence (Fm) and Maximum quantum efficiency of PSII photochemistry（Fm/Fv）of each species decreased to some extent under low temperature stress which indicated that low temperature produced significant inhibition on the electron transfer potential of PSII reaction centers and reduced photochemical efficiency of PSII of the six tree species seedlings. The qP of D. odorifera, P. bournei, S. album and C. siamea showed a declining trend after 2 times low temperature stress which indicated that the degree of openness of PSII reaction centers of precious hardwood decreased. The qN of E. fordii, D. odorifera, P. bournei and C. siamea showed no significant difference (p＞0.05) after 2 times low temperature stress which indicated that those species had excess energy dissipation mechanisms and protected the photosynthetic apparatus from damage. Correlation analysis showed that there were significantly positive correlations between Pnand Gs, Tr, Fv/Fm, qP, qN, ETR, Fm(p＜0.01). Therefore, those parameters could be used as parameters to measure the photosynthetic capacity. The mean value of the subordinate function indicated that their ability of low temperature resistance from high to low E. fordii, C. camphora＞P. bournei=S. album=C. siamea＞D. odorifera. In short, low temperature stress destroy the 6 kinds of seedling photosynthetic organization which may be the reason that induce plant photosynthetic capacity reduction, and the degree of response of different plants to chilling stress are different, which should be taken into account when consider to expand the introduction and cultivation of those trees.

low temperature stress; gas exchange parameters; chlorophyll fluorescence parameters; cold tolerance evaluation; cold tolerance screening

Q945.78

A

1674-5906（2014）05-0777-08

廣州市科技計劃項目(12B541040007)；國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404301)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(2010KJCX013-02)；佛山市生態(tài)景觀林培育技術研究與推廣示范和國家林業(yè)局廣東東江源森林生態(tài)站聯合資助

張毅龍(1988年生)，男，碩士，研究方向為森林生態(tài)。E-mail: 908897597@qq.com *通信作者：張衛(wèi)強(1976年生)，男，高級工程師，博士，主要從事森林水文與植物生理生態(tài)。E-mail: happyzwq@sina.com

2014-03-03

張毅龍，張衛(wèi)強，甘先華. 低溫脅迫對6種珍貴樹種苗木光合熒光特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2014, 23(5): 777-784.

ZHANG Yilong, ZHANG Weiqiang, GAN Xianhua. Influence of low temperature stress on the photosynthetic fluorescence characteristics of 6 kinds of precious hardwoods seedling in winter [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 777-784.

植物光合作用與其所處生態(tài)環(huán)境密切相關，溫度是自然界中限制植物光合作用以及地理分布最重要的生態(tài)因素之一（Guilbault等，2012；姜衛(wèi)兵等，2007）。低溫會影響植物生長發(fā)育、生理和光合特性，而熱帶或亞熱帶地區(qū)全年氣候較為溫暖（何躍君等，2008），因此分布于該區(qū)域的植物種類大多缺乏對低溫環(huán)境的耐受性（王宇濤等，2013）。目前，針對低溫脅迫對植物生理影響的研究很多，邵怡若等（2013）通過人工模擬低溫環(huán)境，從葉綠素、滲透調節(jié)物質、抗氧化酶系統和光合特性等方面比較研究了鹽膚木（Rhus chinensis）、假連翹（Duranta repens）、老鴨嘴（Thunbergia grandiflora）、葛藤（Pueraria lobota）的耐寒性強弱，結果表明，這4種植物的耐寒能力為葛藤＞鹽膚木＞老鴨嘴＞假連翹。周建等（2009）通過設置不同低溫梯度研究低溫脅迫對廣玉蘭（Magnolia grandiflora）幼苗葉片光合及葉綠素熒光特性的影響，結果表明低溫脅迫除導致氣孔受抑制外，還直接損傷光合機構使PSII反應中心失活，引起其光能原初捕捉能力和光能同化率減弱，提高了通過熱輻射消耗的光能比例，最終導致廣玉蘭幼苗光合作用能力減弱。劉建等（2009）以人工低溫處理尾葉桉（Eucalyptus urophylla）和鄧恩桉（Eucalyptus dunnii）幼苗，研究低溫對兩種桉樹光合和葉綠素熒光參數的影響，結果表明低溫脅迫對尾葉桉的影響明顯要大于對鄧恩桉的影響。生理生態(tài)的研究方法已被廣泛應用

于植物低溫脅迫研究（王宇濤等，2013；關雅楠等，2013；鄧化冰等，2011；朱先燦等，2010；Baker，2008），而利用葉綠素熒光參數和氣體交換參數結合的研究方法比較少見（關雅楠等，2013；郭延平等，2000）。葉綠素熒光分析技術可以快速、靈敏和無損傷地研究和探測完整植株在脅迫下光合作用情況，評價植物光合機構的功能和環(huán)境脅迫對植物的影響（Baker，2008）。而利用葉綠素熒光參數和氣體交換參數結合的研究方法能夠獲得植物對環(huán)境反應的全貌（Maxwell和Johnson, 2000）。