川渝地區(qū)三年桐天然群體種實變異

武華衛(wèi)，辜云杰，陳建國，高 潔，羅建勛

(四川林業(yè)科學研究院，四川成都 6l00l8)

三年桐(Aleuvites fordii Hemsl)學名油桐，生長快，結(jié)實早，產(chǎn)量高，是我國特有的經(jīng)濟林木，為我國四大木本油料植物之一，已有l(wèi)200多年的栽培歷史。由于諸多原因，四川的三年桐種質(zhì)資源丟失嚴重，急需要進行搶救性種質(zhì)資源的收集和保存。要對三年桐群體進行科學的保護和合理利用，需要弄清群體的表型變異情況。表型變異是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容，是研究遺傳多樣性最為直接有效的方法，本研究旨在通過對三年桐各表型性狀的調(diào)查分析，揭示三年桐的種實的性狀變異，為科學保護與利用三年桐資源提供一定的理論參考。

l 材料與方法

l.l 樣地及樣本采集

在川渝地區(qū)三年桐分布區(qū)，以縣(區(qū))作為單位，分別選取三年桐l2個采樣地(即西段區(qū)四川的會東、鹽源、美姑、榮縣、邛崍，中段區(qū)四川的朝天、萬源、平昌、梓潼以及重慶的萬州、涪陵、秀山)，所采集的三年桐屬于小米桐類群。于20l0年l0月～l l月在各采樣地分單株采集樣本，每群體分別隨機選取30株左右單株(單株間距離30 m以上)，每單株樹冠中部偏南向采集至少30個成熟種實，采回后分單株風干保存。

l.2 性狀測定及計算

選取l4個形態(tài)性狀:果重、果長徑、果寬徑、果長徑/寬徑、果皮厚度、種子粒數(shù)、種子單粒重、種子總重、種子長徑、種子寬徑、種子窄徑、種子長徑/寬徑、種子長徑/窄徑、出籽率;其中，種子總重為一個果實內(nèi)種子總重量;測定種子單粒重時，隨機選取一個果實內(nèi)的種子進行測定。

l2個群體300個單株的每個觀測性狀各隨機測定30次。果重、種子單粒重、種子總重用電子天平測定，測量精度為0.0l g;果長徑、果寬徑、果皮厚度、種子長徑、種子寬徑、種子窄徑形態(tài)性狀用游標卡尺測定，測量精度為0.0l cm;種子粒數(shù)是每個果實出籽粒數(shù)，計數(shù)單位為粒;果長徑/寬徑=果長徑÷果寬徑，種子長徑/寬徑=種子長徑÷種子寬徑，種子長徑/窄徑=種子長徑÷種子窄徑，出籽率=種子總重÷果重×l00。

l.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSSl8.0統(tǒng)計軟件對各性狀進行描述性統(tǒng)計、方差分析、Duncan多重比較和相關分析，其中方差分析采用巢式設計，設有P個群體，個單株，每個單株單一性狀觀測N次，以性狀每次觀測值為統(tǒng)計單元，每個觀測值的線性模型為:，其中:Yijk表示第 i個群體第j個單株第k個觀測值，μ為總均值，Pi為第i個群體的效應值，C/Pj(i)為第i個群體中第j個單株某性狀的效應值，eijk為取樣誤差，方差分析如表l所示。

表l 方差分析Table l Variance analysis

2 結(jié)果與分析

2.l 三年桐群體間群體內(nèi)種實性狀的形態(tài)變異特征

對三年桐l2群體300個單株的種實性狀進行了變異分析，初步了解群體間群體內(nèi)果實性狀的遺傳變異情況。

2.l.l 三年桐群體內(nèi)種實性狀變異分析

各群體內(nèi)種實性狀的均值、標準差、變幅、極差及變異系數(shù)見表2。從表中可以看出，三年桐果重各群體內(nèi)變異幅度較大，其中朝天群體變幅最大，極差達39.36g，涪陵群體變幅最小，極差為 l7.l0 g，朝天群體和邛崍群體變異系數(shù)均在30%以上，平昌群體變異系數(shù)(l9.6l%)最小。

各群體果長徑、果寬徑和果長徑/寬徑的變異較小，分別為 7.63% ～ l4.54%、6.47% ～ l0.82%、5.5l% ～l0.47%，榮縣群體果長徑和果寬徑變異程度最大，邛崍群體和鹽源群體果長徑和果寬徑變異程度最小，鹽源群體和會東群體果長徑/寬徑變異程度分別為最小和最大。果皮厚度在群體內(nèi)變異程度較大，會東群體變幅為 0.l l cm ～0.49 cm，其變異系數(shù)(27.68%)為最大，美姑群體(l4.27%)變異最小。

除了會東(23.34%)、涪陵(2l.06%) 兩個群體，其它種子粒數(shù)群體內(nèi)變異較小，其變異系數(shù)在l5%左右。種子單粒重、種子總重在群體內(nèi)變異程度較大，除了平昌群體、榮縣群體的種子單粒重，以及秀山群體的種子總重外，其他各群體種子單粒重、種子總重均在20%以上。各群體種子長徑、種子寬徑、種子窄徑、種子長徑/寬徑和種子長徑/窄徑的變異較小，分別為6.l l%(會東群體)～9.57%(榮縣群體)、8.l5%(涪陵群體) ～9.79%(平昌群體)、6.75%(梓潼群體) ～ 8.06%(平昌群體)、8.36%(美姑群體) ～l4.75%(梓潼群體)、6.5l%(美姑群體)～8.48%(邛崍群體)。出籽率各群體變異系數(shù)最大達23.l8%(邛崍群體)，其次為會東群體、美姑群體、萬州群體、鹽源群體，均在20%以上。

綜上所述，三年桐各群體內(nèi)種實性狀變異較豐富，這為以后進行良種選育時確定種源選擇提供了參考。

2.l.2 三年桐群體間種實性狀變異分析

三年桐l2個群體間種實性狀的均值、標準差、變幅、極差和變異系數(shù)見表3。從表可以看出，各種實性狀在群體間存在不同程度的變異，變異系數(shù)均值的變異幅度為7.89% ～28.54%，總平均變異系數(shù)為l5.76%。各性狀的變異系數(shù)由高到低的順序為:種子總重(28.54%)、果重(26.35%)、種子單粒重 (25.90%)、果 皮 厚 度 (22.73%)、出 籽 率(20.06%)、種 子 粒 數(shù) (l6.44%)、果 長 徑(l3.99%)、果長徑/寬徑(l l.l l%)、果寬徑和種子長徑/寬徑(l0.85%)、種子寬徑(9.38%)、種子長徑(8.54%)、種子長徑/窄徑(7.98%)、種子窄徑(7.89%)。種子總重平均值為 9.95 g，其變幅為2.72 g(梓潼群體) ～23.78 g(朝天群體)，果重平均值為 l9.47 g，其變幅為 7.20 g(涪陵群體) ～49.03 g(朝天群體);種子單粒重平均值為2.5l g，其變幅為0.3l g(梓潼群體) ～5.00 g(朝天群體);出籽率平均值為5l.80%，其變幅為26.3l%(榮縣群體)～8l.6l%(邛崍群體);種子粒數(shù)平均值約為4粒，其變幅為l粒(萬州群體)～8粒(會東群體)。由數(shù)據(jù)分析可以看出，果表型形態(tài)性狀(果長徑、果寬徑、果長徑/寬徑)變異系數(shù)大于種子表型形態(tài)性狀(種子長徑、種子寬徑、種子窄徑、種子長徑/寬徑、種子長徑/窄徑)變異系數(shù)，前者變異系數(shù)為l0.85% ～ l3.99%，后者 變 異系數(shù) 為 7.89% ～l0.85%。

綜上所述，三年桐群體間果實和種子形態(tài)性狀變異幅度不大，說明其受較高的遺傳控制，而品質(zhì)性狀(果重、種子單粒重、種子總重)、出籽率和種子粒數(shù)變異系數(shù)較大，需要進一步研究是否受到環(huán)境差異的影響。

表2 三年桐群體內(nèi)各表型性狀均值、標準差、變幅、極差及變異系數(shù)Table 2 The average value，standard deviation，variation range，extreme value and variation coefficient differences of phenotypic traits in intra-population of Vernicia fordii

(續(xù)表2)

表3 三年桐群體間各性狀均值、標準差、變幅、極差及變異系數(shù)Table 3 The average valne，standard deviation，variation range，extreme value and variation coefficient differences of phenotypic traits in inter-population of Vernicia fordii

表4列出了三年桐l2個群體種實性狀的變異系數(shù)。由表4可知，三年桐群體種實性狀的變異系數(shù)也存在一定的差異，但差異不大。三年桐各群體平均變異系數(shù)變動范圍為l0.98% ～l4.69%，總平均變異系數(shù)為l2.59%，各群體平均變異系數(shù)從大到小依次為會東群體(l4.69%)、朝天群體(l3.86%)、榮 縣 群 體 (l3.30%)、梓 潼 群 體(l2.83%)、邛 崍 群 體 (l2.77%)、涪 陵 群 體(l2.7l%)、萬 州 群 體 (l2.66%)、鹽 源 群 體(l2.08%)、平 昌 群 體 (l l.89%)、秀 山 群 體(l l.74%)、萬 源 群 體 (l l.5l%)、美 姑 群 體(l0.98%)。會東群體(l4.69%)種實性狀的變異系數(shù)最大，其種實變異較其它群體豐富。2.l.3 三年桐種實變異水平方差分析

通過對三年桐群體間、群體內(nèi)種實變異分析可知均存在一定的變異，則需要通過巢式設計方差分析法對l4個性狀進行差異性分析，從而證明差異是否達到顯著或極顯著水平，其分析結(jié)果見表5。由表5可知，經(jīng)F檢驗，三年桐種實的所有性狀在群體間和群體內(nèi)的差異均達到了顯著水平(a=0.0l)，表明三年桐種實性狀在群體間、群體內(nèi)存在廣泛變異，進而表明三年桐受個體間遺傳差異和環(huán)境壓力差異影響較大。這豐富的種實表型變異將會為優(yōu)良林木種質(zhì)資源選擇和物種多樣性保護奠定物質(zhì)基礎。

表4 三年桐群體表型性狀的變異系數(shù)Table 4 Coefficients of variation of phenotypic traits in Vernicia fordii populations

表5 三年桐群體間群體內(nèi)各種實性狀方差分析結(jié)果Table 5 Variance analysis of phenotypic traits of interpopulation and intra-population of Vernicia fordii

2.l.4 三年桐種實性狀多重比較

三年桐種實性狀的方差分析表明，果重、果長徑、果寬徑等l4個種實性狀基本上在群體間和群體內(nèi)差異達到極顯著水平，但這只表明各水平的總體平均數(shù)不全相等，并不能顯示每兩水平之間總體平均數(shù)是否不等。因此，在方差分析的基礎上，對三年桐l4個種實性狀進行多重比較(Duncan法)分析，來檢驗性狀在群體間兩兩差異狀況，其結(jié)果見表6。

由表6可知，三年桐果重性狀表現(xiàn)為萬州群體、邛崍群體、榮縣群體較好，并在0.05水平上與其它群體差異顯著;鹽源群體與朝天群體、平昌群體，以及會東群體與萬源群體差異不顯著;涪陵群體表現(xiàn)最差，在0.05水平上與其它群體存在顯著差異。

三年桐果長徑、果寬徑表現(xiàn)較好的為萬州群體、鹽源群體，表現(xiàn)較差的分別為梓潼群體和涪陵群體，萬州群體和鹽源群體分別在0.05水平上與其它群體存在顯著差異;梓潼群體和平昌群體果長徑均在0.05水平上與其它群體存在顯著差異;朝天群體、涪陵群體果寬徑均在0.05水平上與其它群體存在顯著差異。三年桐果長徑/寬徑性狀比值較大的是萬源群體，其次是秀山群體、涪陵群體，且其它群體在0.05水平上存在顯著差異，說明這幾個群體其果實外形不太圓。

表6三年桐種實性狀的多重比較T able 6 M ult ip le com p a rison of ph e no t ypic t r a i t s of in te r-pop ulat ion of V ernicia fordii果重檢果長果寬果群體長徑寬徑皮厚檢度驗子粒檢數(shù)驗種群體子單子總檢重驗子長檢徑驗子寬檢徑驗子窄檢徑驗子長徑寬驗徑子長徑窄驗徑籽群體驗D u nc a n群體徑檢驗D u nc a n群體徑檢驗D u nc a n／檢驗D u nc a n果群體D u nc a n種群體D u nc a n粒檢重驗D u nc a n種群體D u nc a n種群體D u nc a n種群體D u nc a n種群體D u nc a n種群體／檢D u nc a n種群體／檢D u nc a n出群體率檢驗D u nc a n 5 ab c 9 a 5 a 2 a 4 a l0 a 5 a 5 a l0 a 9 a 9 a ll a ll a 5 a 6 b cd 5 ab l0 b 9 b 8 ab 2 ab 9 a 9 b 9 ab l0 b l0 b 2 b l0 b 9 a 8 cd l0 b c 9 c 7 b 6 b c ll ab 3 b 4 b c ll b 5 c 3 c 6 b c 6 b c 4 b 9 d e 2 cd 6 c 6 c l2 c 4 ab 4 b c 6 b c 3 c 3 d ll d l0 b c 5 c 6 b c 4 d e 6 d 8 g l0 d l0 d 5 b c 8 b cd 8 c 5 cd 4 e 4 d e 3 b cd 2 cd 8 cd l0 e 7 e 4 d 5 e 5 e l cd 6 cd e l3 d 2 d e 7 e 5 d e 4 b cd 9 cd e l0 d e ll f l f ll e l e 2 e f 6 cd l d e f l0 d 4 e f ll e 2 d e 8 b cd 3 d e f 7 d e l f 8 f 2 f l2 f ll fg 3 d e ll e f l e 6 fg l2 e f l d e l2 b cd l2 d e f l e f 3 f ll f l2 f ll g 3 g 8 e f 7 fg ll e l2 fg l e f l2 e l cd 8 d e f ll fg l2 g l2 g 3 f 3 g l g 9 fg l0 g 3 e l fg 2 e f 6 f 9 c 4 e f 3 fg 2 g 3 h l g 8 h 7 h l2 gh 2 g 2 f 8 h 6 fg 7 fg 5 c l e fg 2 fg 7：l h天4 h 7-梓h-萬4 i 9 h；9 7；l0-美h姑l2 h 7 g 7 h 8 h 8 g 7 e 7 g l2 g注-朝；2-萬源；3-平昌；4潼；5州；6-邛崍；7-涪陵；8-榮縣-秀山；ll-鹽源；l2-會東。

三年桐果皮較薄的群體有秀山群體、涪陵群體、朝天群體和平昌群體，秀山群體和涪陵群體在0.05水平上與其它群體存在顯著差異;果皮較厚的群體為梓潼群體和榮縣群體。

三年桐種子粒數(shù)性狀表現(xiàn)較好的為美姑群體，在0.05水平上與萬州群體、朝天群體、邛崍群體、平昌群體、榮縣群體、秀山群體、會東群體和涪陵群體存在顯著差異。

三年桐種子單粒重和種子總重性狀表現(xiàn)較好的為萬州群體和秀山群體，最差的分別為會東群體和涪陵群體，萬州群體和秀山群體在0.05水平上與其它群體存在顯著差異。

三年桐種子長徑、種子寬徑、種子窄徑性狀表現(xiàn)較好的均為秀山群體和美姑群體，且與其它群體在0.05水平上存在顯著差異;種子長徑/寬徑、種子長徑/窄徑性狀比值較大的為鹽源群體，種子長徑性狀表現(xiàn)較差的是涪陵群體，種子寬徑、種子窄徑性狀表現(xiàn)較差的是榮縣群體，種子長徑/寬徑、種子長徑/窄徑性狀比值(即種子形狀較圓)較小的是涪陵群體。

三年桐出籽率較高的是萬州群體和秀山群體，且在0.05水平上與其他群體存在顯著差異;表現(xiàn)最差的是會東群體，鹽源群體、朝天群體、萬源群體和平昌群體，出籽率均較低。

綜合三年桐各種實性狀的多重比較結(jié)果可知，三年桐種實性狀在不同地區(qū)存在一定的差異性，可能跟其地理生態(tài)因子等有關。

2.2 三年桐種實性狀的重復力

由于重復力是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，再則一般環(huán)境的影響在同一個群體中變化不大，因此，重復力的大小在一定程度上能代表某個群體某一性狀的遺傳穩(wěn)定性。

三年桐各群體種實性狀的重復力見表7。由表7可知，三年桐種實性狀的重復力在不同群體間變異幅度不大，其均值大小范圍為0.l l04～0.4506，總平均重復力為0.2976;從整體上看，各性狀的重復力均不高，說明其易受環(huán)境的影響，而受遺傳的強度較低。

三年桐不同群體的各種實性狀重復力均值差異不大，三年桐均值大小范圍為 0.l595 ～0.3900，總平均重復力為0.2976;由數(shù)據(jù)整體分析可以得出，各群體種實性狀的重復力同各性狀的重復力一樣均不高，基本上都低于0.5，說明三年桐的生長極易受到環(huán)境的影響。

2.3 三年桐群體間的性狀分化

根據(jù)巢式設計方差分量比組成方法，分析得出三年桐群體間、群體內(nèi)和個體內(nèi)(機誤)的三個方差分量以及各自占總變異的比例，群體間的性狀分化系數(shù)(Vst)用群體間的方差分量占遺傳總變異(即群體間、群體內(nèi)方差分量之和)的百分比表示，其結(jié)果分別見表8。

由表8可知，三年桐群體間性狀分化系數(shù)變化幅度為6.43% ～74.93%，其中果長徑/寬徑、果長徑兩性狀的表型分化系數(shù)超過了60%，說明其群體間變異相對占優(yōu)勢，而果寬徑、果皮厚度、種子長徑等l2性狀群體間變化穩(wěn)定，群體內(nèi)變異相對占優(yōu)勢。從總體上看，三年桐群體種實性狀平均表型分化系數(shù)為25.74%，說明三年桐群體內(nèi)的變異明顯大于群體間的變異，由此說明群體內(nèi)變異是三年桐的主要變異來源。

表7 三年桐各群體種實性狀的重復力Table 7 The repeatability of phenotypic traits in Vernicia fordii populations

表8 三年桐表型性狀的方差分量及群體間(內(nèi))表型分化系數(shù)Table 8 The Variance component and differentiation coefficient of phenotypic traits among(within)Vernicia fordii populations

2.4 三年桐種實性狀相關分析

三年桐表型性狀相關分析與檢驗見表9。由表可知，果重、果寬徑、種子單粒重、種子總重、種子長徑、出籽率間存在極顯著正相關。果實性狀中，果重與果寬徑，以及果長徑與果寬徑、果長徑/寬徑間呈極顯著正相關;種子性狀中，種子單粒重與種子總重呈極顯著正相關;種子粒數(shù)與種子長徑，種子寬徑與種子窄徑，種子長徑/寬徑與種子長徑長徑/窄徑間存在顯著正相關。果實性狀中的果重與種子性狀中種子單粒重、種子總重、種子長徑呈極顯著正相關，果寬徑與種子單粒重、種子寬徑呈顯著正相關，與種子總重呈極顯著正相關。與出籽率呈極顯著相關的性狀有果寬徑、種子單粒重和種子總重，呈顯著相關的性狀是果重。

表9 三年桐表型性狀間相關分析結(jié)果Table 9 The correlation analysis result between phenotypic traits in Vernicia fordii populations

3 結(jié)論與討論

(l)三年桐各群體l4個種實性狀在群體間群體內(nèi)存在不同程度的變異，其中會東群體種實性狀的變異系數(shù)最大，然而會東不屬于三年桐的最適生范圍，因此其是否具有較高的遺傳多樣性需要進一步研究。三年桐群體間種實表型形態(tài)性狀變異系數(shù)小于品質(zhì)性狀(果重、種子單粒重、種子總重)變異系數(shù)，在進行遺傳改良時，三年桐果實和種子大小較其品質(zhì)改良的潛力大，該結(jié)論與辜云杰等對同為大戟科的麻瘋樹種子性狀研究所得結(jié)論相似。

(2)三年桐種群種實多樣性豐富，三年桐群體間平均表型分化系數(shù)分別為25.74%，由此證明群體內(nèi)變異是三年桐的主要變異來源，說明三年桐資源分布仍屬于大范圍連續(xù)分布;該結(jié)論同樣與同為大戟科的麻瘋樹和烏桕的研究結(jié)論相似，辜云杰等研究表明麻瘋樹天然群體表

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