川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)林下生物量及其隨林窗的變化特征

肖 灑，吳福忠，楊萬勤，常晨輝，李 俊，王 濱，曹 藝

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，四川 成都 611130

川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)林下生物量及其隨林窗的變化特征

肖 灑，吳福忠，楊萬勤*，常晨輝，李 俊，王 濱，曹 藝

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，四川 成都 611130

作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林下植被及其殘體的分布受到林冠層的影響，但迄今有關(guān)林窗對林下植被和殘體生物量的影響尚無研究報道。于2013年8月2日至20日，以海拔3 600 m的川西岷江冷杉原始林林下植被為研究對象，根據(jù)區(qū)域內(nèi)的坡向和林分組成等因素設(shè)置3個100 m×100 m的典型樣地，調(diào)查其生物量及其隨林窗的變化特征。在每個樣地內(nèi)選擇3個大林窗，在林窗、林緣和林下分別設(shè)置3個20 m×20 m的樣方，調(diào)查粗木質(zhì)殘體長度或高度、大小頭直徑、枯立木記錄胸徑、腐爛等級等；在林窗、林緣和林下分別設(shè)置3個5 m×5 m的樣方，采用“收獲法”收集樣方內(nèi)直徑在2.5～10 cm之間的細(xì)木質(zhì)殘體和灌木生物量；在林窗、林緣和林下分別設(shè)置3個1 m×1 m的樣方來調(diào)查凋落物儲量和草本生物量；在1 m×1 m的樣方內(nèi)隨機選擇1個20 cm×20 cm的小樣方來調(diào)查地被植物生物量。結(jié)果表明，（1）川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量為72.75 t·hm-2，其中林下生物量為67.92 t·hm-2，占生態(tài)系統(tǒng)生物量的95.17%?；铙w植被以灌木為主，其生物量為9.81 t·hm-2；殘體部分以粗木質(zhì)殘體為主，其儲量為53.00 t·hm-2；（2）林窗對灌木、草本、地被植物的影響各不相同，且不同物種的灌木生物量表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律；草本生物量表現(xiàn)出明顯的“邊緣效應(yīng)”，在林緣顯著高于林下；林窗和林緣的地被植物生物量相對較低；（3）粗木質(zhì)殘體儲量從林下到林窗呈現(xiàn)減小的趨勢，但總體儲量仍然較大，林窗和林緣的細(xì)木質(zhì)殘體儲量高于林下。這些結(jié)果為認(rèn)識高山森林生態(tài)系統(tǒng)林下生物量及其格局，以及林窗在森林生態(tài)系統(tǒng)的重要作用提供了基礎(chǔ)理論依據(jù)。

高山森林；林下植被；生物量；林窗

林下植被是森林林下灌木、草本和藤本植物等的統(tǒng)稱，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性、等方面具有獨特的功能和作用(楊昆和管東生, 2006; 劉鳳嬌和孫玉軍, 2011; 黎燕瓊等, 2010)。林下植被生物量的變化在一定程度上反映了森林植被演替、人類活動、自然干擾、氣候變化等的影響(劉鳳嬌和孫玉軍, 2011)。已有研究主要集中在林下灌木層和草本層(太立坤等, 2009; 王祖華等, 2010; 于立忠等, 2006)，忽略了地被植物對維持近地面微環(huán)境的作用和水土涵養(yǎng)的能力，此外，凋落物層和木質(zhì)殘體在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的橋梁和紐帶的作用(郭劍芬等, 2006; 彭少麟等, 2002; 楊萬勤等, 2007; Harmon等, 1986)。林下植被生物量的變化受林齡和林分郁閉度的影響較大，高山森林生態(tài)系統(tǒng)林分結(jié)構(gòu)以成熟林和過熟林為主，樹木的正常死亡以及頻繁的干擾促進(jìn)了林窗的形成(吳慶貴等, 2013)，從而影響了林分光照條件、水分條件、溫度條件以及土壤性質(zhì)(王微等, 2004; 陶建平等, 2006)，最終使得林下生態(tài)系統(tǒng)的生物量產(chǎn)生差異，但缺乏必要的研究。

川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)地處青藏高原東緣和長江上游地區(qū)，在在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源和生物多樣性保護保育等方面具有不可替代的作用和地位，是我國典型的生態(tài)脆弱帶和全球氣候變化的敏感區(qū)(Yang等, 2005; Liu等, 2014)。研究表明，高緯度和高海拔地區(qū)對全球氣候變化十分敏感，受低溫限制、頻繁的山地災(zāi)害導(dǎo)致的淺薄土層以及頻繁的強風(fēng)、暴雪、冰雹、雷擊等自然災(zāi)害影響，高山森林林窗干擾頻繁(Zhang等, 2005; 吳慶貴等, 2013)。林下植被生物量大小分配差異與森林類型特征有關(guān)，并與森林的發(fā)育階段緊密相連，森林類型在生長發(fā)育過程中的差異導(dǎo)致林內(nèi)環(huán)境的變換，影響林內(nèi)光照、水分及土壤理化性質(zhì)、林內(nèi)溫濕度等自然環(huán)境，林下植被差異較大。因此，在本團隊前期的研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，以川西高山森林林下生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，進(jìn)一步研究其生物量對林窗格局的響應(yīng)，為進(jìn)一步研究川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動提供基礎(chǔ)資料，為深入理解森林生態(tài)系統(tǒng)過程以及可持續(xù)管理森林生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

表1 研究區(qū)土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties in study area (mean±SD, n=5)

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于四川省阿壩州米亞羅自然保護區(qū)畢棚溝(E102°53′～102°57′，N31°14′～31°19′)，地處青藏高原-四川盆地的過渡地帶，四姑娘山北麓，區(qū)域總面積180 km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ?松潘半濕潤氣候，隨著海拔上升，氣候呈現(xiàn)出暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶和冰凍帶的垂直分布規(guī)律。依據(jù)在該區(qū)3個地點連續(xù)2年的氣象記錄，區(qū)域內(nèi)的年平均溫度為2～4 ℃，最高氣溫23.7 ℃，最低溫度為-18.1 ℃。年降雨量隨著海拔高度的變化而變化，大約為801～850 mm，絕大多數(shù)降雨集中在5～8月。受季風(fēng)的影響，區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強、降水少、氣候寒冷、空氣干燥；濕季日照少、降雨多、氣候溫暖、多云霧。冬季較低的氣溫導(dǎo)致土壤的季節(jié)性凍融，土壤季節(jié)性凍結(jié)期長達(dá)4～6月，凍融明顯。土壤發(fā)育緩慢，主要為雛形土(Cambisols)和新成土(Primosols)，石礫、石塊含量多，地表凋落物較厚。植被垂直成帶明顯，其類型和生境隨海拔及坡向而分異。主要森林植被隨海拔分異為岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林、岷江冷杉和紅樺(Betula albosinensis)混交林、岷江冷杉次生林。研究區(qū)域內(nèi)土壤基本理化性質(zhì)見表1。

1.2 研究方法

2013年8月2日至20日，以研究區(qū)域內(nèi)海拔3600 m左右的岷江冷杉原始林林下植被為研究對象，根據(jù)區(qū)域內(nèi)的坡向和林分組成等因素設(shè)置3個 100 m×100 m的典型樣地，對灌木、草本、地被植物、凋落物和木質(zhì)殘體展開調(diào)查和采樣。

1.2.1 喬木生物量測定

在100 m×100 m的樣地內(nèi)，按照“五點法”設(shè)置5個20 m×20 m的樣方，分別記錄樣地內(nèi)喬木的樹種、胸徑、樹高，然后通過平均實驗形數(shù)法計算喬木的蓄積(林昌庚, 1964; 呂勇等, 2009)，再通過生物量-蓄積模型計算喬木生物量(黃從德等, 2009)。

1.2.2 林下灌木生物量的測定

在100 m×100 m樣地內(nèi)按照林窗、林緣、林下分別隨機設(shè)置3個5 m×5 m的樣方。在5 m×5 m的小樣方內(nèi)，逐一測量灌叢的冠幅和高度，記錄每一株灌木的基徑和高度，根據(jù)楊昆與管東生的林下植被生物量模型估算其生物量(楊昆和管東生, 2007)。

1.2.3 草本和地表植物生物量的測定

草本和地表植物的研究方法采用直接收獲的方法，在100 m×100 m樣地內(nèi)按照林窗、林緣、林下分別隨機設(shè)置3個1 m×1 m的樣方，將樣方里面的草本全部收獲稱量鮮重以后帶回實驗室；在1 m×1 m的樣方內(nèi)隨機選擇1個20 cm×20 cm的小樣方，收集全部地表植物稱量鮮重以后帶回實驗室，置于105 ℃的烘箱中殺青30 min，然后將烘箱溫度調(diào)至65 ℃烘干至恒重。

1.2.4 凋落物儲量的測定

在上述1 m×1 m的樣方內(nèi)，把直徑＜2.5 cm的非木質(zhì)殘體全部收集帶回實驗室，包括凋落葉、細(xì)枝及花、果實等細(xì)小凋落物，稱量鮮重以后帶回實驗室，在105 ℃烘干至恒重。

1.2.5 細(xì)木質(zhì)殘體儲量的測定

在上述5 m×5 m的樣方內(nèi)，收集樣方內(nèi)直徑在2.5～10 cm之間的細(xì)木質(zhì)殘體，稱量鮮重后，取3份混合樣，在實驗室將所取得的混合樣在105 ℃條件下烘干至恒重。

1.2.6 粗木質(zhì)殘體儲量的測定

在每塊樣地，選擇3個大林窗，在每個林窗內(nèi)設(shè)置1個20 m×20 m的樣方，同時在林緣和林下分別設(shè)置3個20 m×20 m的樣方，每個樣方之間的間距均超過5 m，每塊樣地包括9個樣方。在每個20 m×20 m的樣方內(nèi)逐一記錄直徑≥10 cm的粗木質(zhì)殘體(倒木、枯立木、大枯枝、根樁)，記錄內(nèi)容包括長度或高度、大小頭直徑、枯立木記錄胸徑、腐爛等級等，對于長度超出樣方大小的粗木質(zhì)殘體，只記錄其在樣方內(nèi)的部分。對Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ腐爛等級的粗木質(zhì)殘體，取圓盤帶回實驗室，Ⅳ、Ⅴ腐爛等級的粗木質(zhì)殘體用封口袋直接采樣。采用排水法(張利敏等, 2010; 張修玉等, 2009)測定其體積(V)，烘干后得到其重量G，粗木質(zhì)殘體的密度即為G與V的比值，再用密度分別乘以樣地內(nèi)CWD的體積，即為CWD的質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較地被層生物量在林窗、林緣、林下之間的差異。

表2 高山森林生態(tài)系統(tǒng)生物量及其比例Table 2 Alpine forest ecosystem biomass and its proportion t·hm-2

表3 灌木生物量及其分布Table 3 Shrub biomass and its distribution kg·hm-2

2 結(jié)果與分析

2.1 高山森林生態(tài)系統(tǒng)生物量分配

川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量為72.75 t·hm-2，林下生物量為67.92 t·hm-2(表2)，其中木質(zhì)殘體儲量最大，占72.85%，灌木生物量次之，占13.48%，其他層片的生物量或儲量表現(xiàn)為地被植物＞凋落物＞草本。

川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量為72.75t·hm-2,遠(yuǎn)低于西藏色季拉山原始冷杉林生態(tài)系統(tǒng)生物量(方江平和項文化, 2008)，也低于貢嘎山峨眉冷杉林(Abies fabri)(羅輯, 2000)。和中國平均89.09 t·hm-2相比略低，和四川省105.04 t·hm-2的平均森林生物量相比，川西高山森林生物量低于四川省平均森林生物量。研究區(qū)域呈現(xiàn)出喬木生物量比例降低，灌木和木質(zhì)殘體生物量及儲量比例升高的趨勢(程小琴等, 2012; 田大倫等, 2014)，這是因為研究區(qū)域已處于群落演替的關(guān)鍵期(吳慶貴等, 2013)，森林類型為成熟林向過熟林過渡時期，大量林窗的形成不但減少了喬木的生物量、增加了木質(zhì)殘體的儲量，同時也使得灌木層的比例相應(yīng)身高。

2.2 灌木生物量隨林窗的變化

相對于林緣，林窗和林下物種豐富度較高，優(yōu)勢物種明顯，林窗和林下均以冰川茶藨子和薔薇為優(yōu)勢種，灌木生物量及其分布見表3?？傮w來說，灌木生物量呈現(xiàn)出林窗＞林緣＞林下的趨勢。林下灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個重要組成部分，在整個森林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的積累、循環(huán)、維持生物多樣性，尤其是在促使林分養(yǎng)分步入良性生物循環(huán)和對森林林分未來的結(jié)構(gòu)和組成以及受干擾后森林演替等方面具有不可忽視的作用(楊昆和管東生, 2007; Taylor等, 2004; Oakley等, 2006)。林窗的形成不僅對森林的環(huán)境特征有著重要影響(崔寧潔等, 2014)，更會影響林下灌木生物量的積累和分配。林窗形成以后，引起光照強度、大氣溫度和土壤含水量等環(huán)境因子的改變，不同物種對環(huán)境因子改變的適應(yīng)性不一樣，使得不同灌木生物量表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律。

2.3 地被層生物量和儲量隨林窗的變化

從表4可知，草本生物量和細(xì)木質(zhì)殘體儲量表現(xiàn)為林窗和林緣高于林下，地被植物、凋落物和粗木質(zhì)殘體則表現(xiàn)為林下＞林窗＞林緣。草本層作為林分的最底層，對其生物量的研究常被忽視，但草本層對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、碳的循環(huán)速率、水資源保持及再分配等方面都發(fā)揮著重要作用。林窗和林緣的草本生物量顯著高于林下，且林緣大于林窗，說明高山森林草本生物量受林窗的影響顯著，并表現(xiàn)出明顯的“邊緣效應(yīng)”，林窗改變了照射到地上的有效光輻射(Denslow等, 1998)，增加了林窗和林緣的草本生物量。此外，地被植物多表現(xiàn)為喜陰、耐濕的生活習(xí)性，地被植物生物量與草本生物量分配格局截然相反。

凋落物和粗木質(zhì)殘體的儲量受林分林齡及林分密度的影響較大，一般情況下，不同發(fā)育階段凋落物和粗木質(zhì)殘體的儲量受上層喬木的樹冠郁閉度及樹型等因素的影響。林窗的干擾又再次影響了喬木的郁閉度，凋落物和粗木質(zhì)殘體的儲量表現(xiàn)為在林下最大，林緣最小。

2.4 林下生態(tài)系統(tǒng)不同類型生物量的重要性

灌木、草本和地表植物是森林生態(tài)系統(tǒng)林下活體植被的重要組成，它們參與了森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化，凋落物和木質(zhì)殘體構(gòu)成了森林生態(tài)系統(tǒng)林下的殘體部分，它們連接著植物和土壤，為實現(xiàn)養(yǎng)分的歸還和再次利用提供了可能。如表5所示，林下生態(tài)系統(tǒng)活體植被與殘體部分的比例在1.77%～2.29%之間，活體植被與木質(zhì)殘體的比例為2.05%～2.55%，粗木質(zhì)殘體占木質(zhì)殘體的比例達(dá)到了83.46%～93.10%。灌木與活體植被的比例大于99.90%，說明灌木是構(gòu)成林下活體植被的主要成分。雖然活體部分在林下占據(jù)著重要的位置，但其生物量與殘體部分相比還是較低，說明高山森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物和木質(zhì)殘體的儲量巨大，尤其是粗木質(zhì)殘體的儲量。

表4 地被層生物量和儲量及其分布Table 4 Biomass and reserves on forest floor and its distribution kg·hm-2

表5 林下不同類型生物量的比例格局Table 5 The proportion of different types of forest understory biomass

3 結(jié)論

（1）川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量為72.75 t·hm-2，林下生物量為67.92 t·hm-2。其中，灌木生物量為9.81 t·hm-2，草本生物量為1.08 t·hm-2，地被植物生物量為3.86 t·hm-2，凋落物儲量為1.50 t·hm-2，木質(zhì)殘體儲量為53.00 t·hm-2?；铙w植被以灌木為主，殘體部分以粗木質(zhì)殘體為主。

（2）林窗對灌木、草本、地被植物的影響各不相同，且不同物種的灌木生物量表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律；草本生物量表現(xiàn)出明顯的“邊緣效應(yīng)”，在林緣顯著高于林下；林窗和林緣的地被植物生物量相對較低。

（3）粗木質(zhì)殘體儲量從林下到林窗呈現(xiàn)減小的趨勢，但總體儲量仍然較大，林窗和林緣的細(xì)木質(zhì)殘體儲量高于林下。

綜上所述，頻繁發(fā)生的極端災(zāi)害（雪災(zāi)、強降雨、干旱）、火災(zāi)、颶風(fēng)等極端氣候事件對生態(tài)系統(tǒng)造成了直接和間接影響，相對于其他森林，川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)的總生物量更低，喬木生物量比例降低，灌木和木質(zhì)殘體比例升高，森林更新過程更為復(fù)雜。此外，林窗的形成導(dǎo)致微環(huán)境中的改變,從而引起微地形、光環(huán)境、空氣溫濕度和土壤養(yǎng)分及資源有效性等因子發(fā)生相應(yīng)的變化，使森林環(huán)境形成較大的異質(zhì)性，從而減少了整個生態(tài)系統(tǒng)的生物量。這些結(jié)果為認(rèn)識高山森林生態(tài)系統(tǒng)林下生物量及其格局，以及林窗在森林生態(tài)系統(tǒng)的重要作用提供了基礎(chǔ)理論依據(jù)。

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Understory biomass and its characteristics as affected by forest gap in the alpine forest ecosystem in west Sichuan

XIAO Sa, WU Fuzhong, YANG Wanqin, CHANG Chenhui, LI Jun, WANG Bin, CAO Yi
Long-term Research Station of Alpine Forest Ecosystem, Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

Understory vegetation and its debris, as an important component in the forest ecosystem, can be greatly affected by forest canopy. As yet, little information has been available on the effects of forest gaps on understory plant and its debris biomass. In order to understand the changes of understory plant and its debris biomass as affected by forest gaps, therefore, three 100 m×100 m plots were sampled in a Minjiang fir (Abies faxoniana) primary forest ecosystem around 3 600 m altitude in western Sichuan in August, 2013. Coarse woody debris with length/height, basic diameter, diameter at breast height and decay class were investigated in each of three 20 m×20 m sampling quadrats in forest gap center, gap edge and closed canopy, respectively. Fine woody debris and shrub biomass were investigated in each of three 5 m×5 m sampling quadrats in forest gap, gap edge and closed canopy, respectively. Moreover, non-woody litter and herb biomass were harvested in each of three 1 m×1 m sampling quadrats in forest gap, forest edge and closed canopy, respectively. Each of 20 cm×20 cm sampling quadrat was randomly selected to harvest groundcover vegetation biomass in the above 1 m×1 m quadrat. The results indicated that: (1) the total biomass was 72.75 t·hm-2in the sampled alpine forest ecosystem, and understory biomass was 67.92 t·hm-2which accounted for 95.17% of the total biomass in whole ecosystem. Shrub biomass was 9.81 t·hm-2and occupied the majority proportion of living vegetation, but coarse woody debris biomass was 53.00 t·hm-2and occupied the majority of dead debris. (2) Shrub, herb and groundcover vegetation biomass showed different responses to forest gap. Shrub biomass was significantly higher in forest edge than that in closed canopy, although the biomass of groundcover vegetation was relatively lower in forest gap and forest edge compared with that in closed canopy. (3) Coarse woody debris biomass showed a decrease tendency from closed canopy to gap center, but the storage of fine woody debris in gap center and forest edge was larger than that in closed canopy. These results provide efficient foundation in understanding the understory biomass and its pattern in these alpine forest ecosystems as well as understanding the important role of gaps.

alpine forest; understory vegetation; biomass; forest gap

S715-3

A

1674-5906（2014）09-1515-05

肖灑，吳福忠，楊萬勤，常晨輝，李俊，王濱，曹藝. 川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)林下生物量及其隨林窗的變化特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(9): 1515-1519.

XIAO Sa, WU Fuzhong, YANG Wanqin, CHANG Chenhui, LI Jun, WANG Bin, CAO Yi. Understory Biomass and Its Characteristics As Affected by Forest Gap in the Alpine Forest Ecosystem in West Sichuan [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1515-1519.

國家自然科學(xué)基金項目(31170423；31270498)；國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05)；四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目(2012JQ0008；2012JQ0059)；中國博士后科學(xué)基金特別資助(2012T50782)

肖灑（1988年），男，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xxss513@126.com *通信作者：楊萬勤（1969年），男，教授，博士，主要從事森林生態(tài)，面源污染控制與環(huán)境修復(fù)，生態(tài)工程方面的研究。E-mail:scyangwq@163.com

2014-06-30