岷江上游高山森林溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量與碳儲量及其分配特征

岷江上游高山森林溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量與碳儲量及其分配特征

森林溪流非木質(zhì)殘體的特征直接關(guān)系到流域源頭水質(zhì)環(huán)境以及森林生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分等物質(zhì)的輸出格局。為了解岷江上游水源源頭高山森林生態(tài)系統(tǒng)溪流非木質(zhì)殘體的儲量特征，于2013年8月高山森林溪流水量最大的季節(jié)，在研究區(qū)域海拔3 600 m典型高山森林范圍內(nèi)，沿主河道兩岸調(diào)查每條森林溪流的非木質(zhì)殘體儲量，共找到18條森林溪流匯入主河道，根據(jù)實(shí)地采樣的可操作性和典型性，選擇其中12條溪流詳細(xì)調(diào)查非木質(zhì)殘體儲量，每條森林溪流從盡頭到源頭每隔10 m設(shè)置一個長度為1 m，溪流實(shí)際寬度的樣方(源頭作為最后一個樣方)。將樣方內(nèi)所有非木質(zhì)殘體全部采集，低溫保存，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，分別按照樹皮、樹葉和直徑小于1 cm樹枝分離，65 ℃烘干至恒重，測定各組分現(xiàn)存量。然后，將樣品粉碎過篩，采用重鉻酸鉀氧化法測定凋落物有機(jī)碳含量，以不同組分現(xiàn)存量與其碳含量計算各組分的碳儲量。結(jié)果表明：（1）該區(qū)域森林溪流非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量和總碳儲量分別為657.25 kg和262.96 kg，單位面積現(xiàn)存量和碳儲量為439.70 g·m-2和175.92 g·m-2；（2）各溪流中直徑小于1 cm樹枝占非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量和總碳儲量的69.76%和73.41%，其次為樹葉，樹皮比例最小且不足10%；（3）盡管溪流長度、面積和流量與非木質(zhì)殘體各組分單位面積現(xiàn)存量和碳儲量均無顯著相關(guān)關(guān)系，但顯著影響溪流非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量和總碳儲量及其在各組分的分配比例；（4）相對于樹皮，凋落樹葉現(xiàn)存量和碳儲量所占比例在流量較小溪流中相對較大。這些結(jié)果為深入認(rèn)識高山森林流域水環(huán)境及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用提供新的思路和一定的科學(xué)依據(jù)。

高山森林；溪流；非木質(zhì)殘體；現(xiàn)存量；碳儲量

高山森林溪流不僅是很多江河流域的水源源頭，而且也是陸地與水體生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量源/匯動態(tài)的重要紐帶（石福臣等，2008；Mendoza-lera等，2012）。由于森林溪流往往星羅密布于森林地表，且流速相對緩慢，大量凋落葉、樹皮和小枝等非木質(zhì)殘體累積于森林溪流中（鄧紅兵等，2002）。研究表明，流動水體環(huán)境中凋落葉分解速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于森林地表（陳書秀和江明喜，2006），這些森林溪流中非木質(zhì)殘體降解過程所釋放的有機(jī)物及生物元素不僅可能直接影響森林流域及其下游水質(zhì)環(huán)境（羅韋慧等，2013；Hoover等，2010），而且可能導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分等物質(zhì)的大量流失（Lin和Webster，2014），極大地影響森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)格局。然而，已有的相關(guān)研究更加關(guān)注凋落葉等非木質(zhì)殘體在森林溪流等水體中的失重和元素釋放等分解特征（陳書秀和江明喜，2006；Bruder等，2014；Pozo等，2011），極少研究注意到水源源頭高山森林等關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)溪流非木質(zhì)殘體儲量特征，使得已有的研究結(jié)論還難以滿足對森林生態(tài)系統(tǒng)與流域水體碳及養(yǎng)分等物質(zhì)源/匯格局的清晰認(rèn)識。

岷江是長江流域水量最大的支流，同時也是長江上游居民生活和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要水源之一（曾超等，2011；Zhang等，2012）。作為整個流域的水源涵養(yǎng)地，岷江上游高山森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能直接關(guān)系到岷江流域乃至整個長江上游的生態(tài)安全（王渺林，2005）。盡管森林溪流非木質(zhì)殘體特征直接關(guān)系到流域源頭水質(zhì)環(huán)境以及森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)源/匯格局，但缺乏應(yīng)有的關(guān)注。因此，以岷江上游典型高山森林溪流為研究對象，全面實(shí)地調(diào)查其非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量及碳儲量特征，以期為深入認(rèn)識高山森林流域水環(huán)境及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用提供新的思路和科學(xué)依據(jù)。

圖1 研究區(qū)域示意圖Fig. 1 Locations of the study sites

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣米亞羅自然保護(hù)區(qū)畢棚溝風(fēng)景區(qū)(102°53′～102°57′E，31°14′～31°19′N，海拔2458～4619 m)，地處青藏高原東緣與四川盆地的過渡帶，是岷江上游的典型地帶（圖1）。年平均氣溫2～4 ℃，最高氣溫23 ℃，最低氣溫為-18 ℃，年降雨量約850 mm。研究區(qū)域的森林植被沿海拔主要為針闊混交林、高寒針葉林、高山灌叢和草甸。研究點(diǎn)位于海拔3600 m典型高山森林，喬木層主要為方枝柏(Sabina saltuaria)和岷江冷杉(Abies faxoniana)，樹齡約120 a，林下主要植被為康定柳(Salix paraplesia)、三顆針(Berberis sargentiana)、高山杜鵑(Rhododendron delavayi)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計

基于前期踏查，于2013年8月高山森林溪流水量最大的季節(jié)，根據(jù)地形、地貌和植被類型的典型性，避開人類干擾的影響，在研究區(qū)域海拔3600 m典型高山森林范圍內(nèi)，沿主河道兩岸全面調(diào)查每條森林溪流非木質(zhì)殘體儲量，一共找到18條森林溪流匯入主河道，測定所有溪流的長度、面積、流量和所在位置(經(jīng)度、緯度和海拔高度)，18條溪流的基本特征如表1所示。調(diào)查區(qū)域面積為54 ha，集水區(qū)面積為431 ha。根據(jù)實(shí)地采樣可操作性和典型性相結(jié)合的原則，選擇其中12條溪流詳細(xì)調(diào)查其非木質(zhì)殘體儲量，每條森林溪流從盡頭到源頭每隔10 m設(shè)置一個長度為1 m，溪流實(shí)際寬度的樣方(源頭作為最后一個樣方)。將樣方內(nèi)所有非木質(zhì)殘體全部采集，低溫保存，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，分別按照樹皮、樹葉和直徑小于1 cm樹枝分離，65 ℃烘干至恒重，測定各組分現(xiàn)存量。然后，將樣品粉碎過篩，采用重鉻酸鉀氧化法測定凋落物有機(jī)碳含量（中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)）。以不同組分現(xiàn)存量與其碳含量計算各組分的碳儲量（成向榮等，2012）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用SPSS20.0。采用Spearman相關(guān)系數(shù)評價非木質(zhì)殘體單位面積現(xiàn)存量、碳儲量與溪流長度、面積、流量之間的相關(guān)關(guān)系，顯著性水平設(shè)定為P=0.05。在SPSS中利用線性回歸，擬合12條溪流非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量和總碳儲量與溪流長度、面積、流量及其二者和三者之間關(guān)系的方程，根據(jù)顯著性最大的原則，選出2個最優(yōu)方程（Y1=0.319x1+10.020，P=0.001；Y2=0.131x2+3.748，P=0.001；Y1：非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量，Y2：非木質(zhì)殘體總碳儲量，x1和x2：溪流面積），以計算其余6條未完全調(diào)查溪流的非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量及總碳儲量，由此計算該區(qū)域18條森林溪流非木質(zhì)殘體總量。

表1 研究區(qū)18條溪流基本特征Table 1 Characteristics of the 18 streams in research region

2 結(jié)果與討論

2.1 森林溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量及其分配特征

岷江上游高山森林溪流非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量為657.25 kg，單位面積現(xiàn)存量為439.70 g·m-2。其中，樹皮、樹葉和小于1 cm樹枝分別占現(xiàn)存總量的9.33%、20.91%和69.76%(圖2)。這些結(jié)果表明高山森林溪流具有相對較高的非木質(zhì)殘體現(xiàn)存總量，其對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)以及流域水環(huán)境具有重要作用。盡管溪流長度、面積和流量均對溪流非木質(zhì)殘體及其組分的單位面積現(xiàn)存量并無顯著影響(表2)，但不同溪流中非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量（表3）及其組分分配（圖2）具有較大差異。

從圖2可以看出，12條調(diào)查的溪流中，11條溪流非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量主要集中于小于1 cm樹枝，達(dá)50%以上，而樹葉和樹皮的現(xiàn)存量所占比例相對較小，且溪流長度和面積的不同使各組分所占比例存在差異。這與Yang等（Yang等，2005）對該區(qū)域高山森林生態(tài)系統(tǒng)地表凋落物的研究結(jié)果（凋落葉比例高達(dá)67.60%～76.90%）并不一致。主要原因可能是一方面葉片凋落物在水體中的分解速度大于河岸陸地（陳書秀和江明喜，2006），從而導(dǎo)致溪流非木質(zhì)殘體中樹葉現(xiàn)存量相對較?。涣硪环矫嫒~片密度相對較小，易隨水流而移動。

圖2 高山森林溪流非木質(zhì)殘體各組分現(xiàn)存量所占比例Fig. 2 The proportion of standing crop of alpine forest streams non-woody debris components

表2 高山森林溪流非木質(zhì)殘體各組分單位面積現(xiàn)存量、碳儲量與溪流長度、面積、流量的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of standing crop per unit area、C-storage per unit area of alpine forest streams non-woody debris components and stream length, area and flow

所調(diào)查12條溪流中，各溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量及其分配格局也存在明顯差異。相對于其他溪流，長度和面積均較小的溪流，非木質(zhì)殘體現(xiàn)存總量較少。由于樹葉、樹皮和小于1 cm樹枝的密度差異，溪流流量也顯著影響非木質(zhì)殘體現(xiàn)存總量及其各組分現(xiàn)存量。4條流量較大的溪流中，樹葉現(xiàn)存量所占比例均小于樹皮和小于1 cm小枝。相反地，5條流量較小的溪流中，樹葉現(xiàn)存量大于樹皮。在實(shí)際調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)樹葉主要浮于水面且易于流動，而部分樹皮和小于1 cm樹枝主要在溪流底部。盡管如此，凋落葉基質(zhì)質(zhì)量相對樹皮和小枝均較高，其隨溪流輸出的養(yǎng)分可能對水體環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡更加重要，但這需要進(jìn)一步持續(xù)調(diào)查研究。此外，另外3條溪流非木質(zhì)殘體里無樹皮這一組分，樹葉和小于1 cm樹枝在非木質(zhì)殘體現(xiàn)存總量中所占比例差異較小，可能與河岸優(yōu)勢樹種有關(guān)（Kominoski等，2011）。

2.2 森林溪流非木質(zhì)殘體碳儲量及其分配特征

岷江上游高山森林溪流非木質(zhì)殘體總碳儲量為262.96 kg，單位面積碳儲量為175.92 g·m-2。其中，樹皮、樹葉和小于1 cm樹枝分別占總碳儲量的9.37%、17.22%和73.41%(圖3)。這些結(jié)果充分表明高山森林溪流非木質(zhì)殘體是生態(tài)系統(tǒng)碳輸出的重要組成部分，對高山森林生態(tài)系統(tǒng)以及整個流域碳循環(huán)具有重要作用。盡管溪流長度、面積和流量均對非木質(zhì)殘體及其組分的單位面積碳儲量并無顯著影響(表2)，但不同溪流中非木質(zhì)殘體總碳儲量（表4）及其組分分配（圖3）具有較大差異。從圖3可以看出，12條調(diào)查的溪流中，9條溪流非木質(zhì)殘體總碳儲量主要集中于小于1 cm樹枝，達(dá)50%以上，而樹葉和樹皮的碳儲量所占比例相對較小，且隨溪流長度和面積的變化而變化。本研究中溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量與碳儲量的變化趨勢一致，說明碳儲量主要受現(xiàn)存量的影響，這與史山丹等人的研究結(jié)果一致（史山丹等，2012）。各溪流之間分配比例的差異，可能是由于樹種特性、生境條件與樹齡的不同引起樹木各器官含碳量的變化（王春燕等，2011），最終導(dǎo)致溪流非木質(zhì)殘體不同組分碳儲量的差異。

由于受到基質(zhì)質(zhì)量和分解程度的影響，非木質(zhì)殘體各組分碳濃度并不一致，導(dǎo)致非木質(zhì)殘體碳儲量及其分配特征與現(xiàn)存量表現(xiàn)出并不一致的規(guī)律。所調(diào)查的12條溪流中，6條流量較大的溪流樹皮碳儲量大于樹葉，3條流量較小的溪流樹葉碳儲量大于樹皮。這不僅充分表明溪流的流量、面積和長度也顯著影響非木質(zhì)殘體的碳儲量及其分配格局，而且也說明受物種和分解程度影響的基質(zhì)元素濃度可能是決定碳或者其他元素隨溪流輸出的重要因子。與非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量相似，其他3條溪流非木質(zhì)殘體里樹皮碳儲量為0，樹葉和小于1 cm樹枝在非木質(zhì)殘體總碳儲量中所占比例差異較小。

表3 高山森林溪流非木質(zhì)殘體各組分現(xiàn)存量及單位面積現(xiàn)存量Table 3 Standing crop and standing crop per unit area of alpine forest streams non-woody debris components

圖3 高山森林溪流非木質(zhì)殘體各組分碳儲量所占比例Fig. 3 The proportion of Carbon- storage of alpine forest streams non-woody debris

3 結(jié)論

（1）調(diào)查區(qū)域內(nèi)岷江上游高山森林溪流非木質(zhì)殘體總現(xiàn)存量和總碳儲量分別為657.25 kg和262.96 kg，單位面積現(xiàn)存量和碳儲量分別為439.70 g·m-2和175.92 g·m-2。小于1 cm樹枝占總現(xiàn)存量和總碳儲量的69.76%和73.41%，其次為樹葉，樹皮比例最小(僅不足10%)。

（2）高山森林溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量和碳儲量分布較為均勻，單位面積現(xiàn)存量和碳儲量與溪流長度、流量和面積均無顯著相關(guān)關(guān)系。

（3）相對于其他溪流，流量較小的溪流葉片現(xiàn)存量和碳儲量所占比例相對較大，個別溪流甚至大于小于1 cm樹枝，而流量較大的溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量和碳儲量表現(xiàn)為：小于1 cm樹枝＞樹皮＞樹葉。

（4）相對于非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量，碳儲量及其在小于1 cm樹枝、樹葉和樹皮中的分配格局不僅與溪流流量、長度和面積密切相關(guān)，而且更加受控于基質(zhì)碳元素濃度、分解程度以及河岸物種組成等因素。

表4 高山森林溪流非木質(zhì)殘體各組分碳儲量及單位面積碳儲量Table 4 Carbon-storage and Carbon-storage per unit area of alpine forest streams non-woody debris components

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中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[S](LY/T 1237-1999).

張 川，楊萬勤，張慧玲，王 濱，岳 楷，彭 艷，吳福忠*
四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，四川省林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，四川 成都 611130

Standing biomass and carbon-storage of non-woody debris and their distribution in the alpine forest streams of western Sichuan in the upper reaches of Minjiang River

ZHANG Chuan, YANG Wanqin, ZHANG Huiling, WANG Bin, YUE Kai, PENG Yan, WU Fuzhong
Long-term Research Station of Alpine Forest Ecosystem, Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agriculture University, Chengdu 611130, China

The characteristic of non-woody debris in forest streams is directly related to the water environment of headwaters and output pattern about carbon and other matters in forest ecosystems, but little information has been available on. Therefore, the standing biomass and carbon-storage of non-woody debris were investigated in alpine forest streams in the upper reaches of Minjiang River in August, 2013. According to the operability and typical of field sampling, 12 streams were selected. Sampling quadrat from end to source in the streams were setted up as the 1 meter long and stream width in every 10m for every stream from end to source. And then, the non-woody debris in all the quadrat were stored in low temperature and brought back to laboratory, and divided them into bark, leaf and branch less than 1cm. Oven-dried in 65 ℃ to constant weight and determined the biomass of every component. The content of organic carbon was analyzed by oxidation of potassium dichromate. The results indicated: (1) The total standing biomass and carbon-storage of non-woody debris of these forest streams were 657.25 kg and 262.96 kg, respectively. The standing biomass per unit area and carbon-storage per unit area were 439.70 g·m-2and 175.92 g·m-2, respectively. (2) Branch less than 1cm contributed 69.76% and 73.41% in the total standing biomass of non-woody debris and carbon-storage of these forest streams, followed by leaves, and the smallest contribution was barks (only less than 10%). (3) Although there were no significant relationships between the carbon-storage or standing biomass per unit area of non-woody debris and the length, area and flow of streams, these stream characteristics significantly related to the distribution proportion in total standing crop and carbon-storage of non-woody debris. (4) The proportion of standing biomass and carbon-storage in litter leaves is bigger than those in barks in smaller streams. These results offer the new ideas and scientific data to deeply understand the water environment of alpine forest watershed and their important function in forest ecosystem.

Alpine forest; Stream; Non-woody debris; Standing biomass; Carbon-storage

S715-3

A

1674-5906（2014）09-1509-06

張川，楊萬勤，張慧玲，王濱，岳楷，彭艷，吳福忠. 岷江上游高山森林溪流非木質(zhì)殘體現(xiàn)存量與碳儲量及其分配特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(9): 1509-1514.

ZHANG Chuan, YANG Wanqin, ZHANG Huiling, WANG Bin, YUE Kai, PENG Yan, WU Fuzhong. Standing Biomass and Carbon-storage of Non-woody Debris and Their Distribution in the Alpine Forest Streams of Western Sichuan in the Upper Reaches of Minjiang River [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1509-1514.

國家自然科學(xué)基金項目(31270498；31170423)；國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05)；四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目(2012JQ0008；2012JQ0059)；中國博士后科學(xué)基金特別資助項目(2012T50782)

張川（1991年生），女，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhangchuan3196@163.com

*通信作者：吳福忠（1981年生），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)學(xué)、氣候變化與局域響應(yīng)方面研究。E-mail: wufzchina@163.com

2014-06-10