糙隱子草根系特征對氮素添加梯度的響應(yīng)

秦 潔，鮑雅靜，李政海，胡志超，周麗娜，孫 振

(1.大連民族學(xué)院 環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連 116605;2.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010021)

錫林郭勒草原處于歐亞大陸草原帶的中部，是西北干旱區(qū)向東北濕潤區(qū)和華北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)的過渡地帶［1］，也是全球變化響應(yīng)的敏感帶。在草原牧區(qū)，人類活動是草地退化的主要因素［2］，工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的迅猛發(fā)展，導(dǎo)致人民生活消費(fèi)和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)消費(fèi)迅速增加，草地資源被過度利用，生態(tài)承載力下降，草地供需矛盾日益顯著，已成為草原區(qū)域最主要的生態(tài)不安全因素［3］。最終導(dǎo)致錫林郭勒草原的植被退化，生產(chǎn)力下降，土地風(fēng)蝕沙化，水土流失加劇，鼠蟲災(zāi)害頻發(fā)，沙塵暴肆虐，生態(tài)系統(tǒng)功能失調(diào)，對北方地區(qū)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅。所以，研究錫林郭勒退化草原的恢復(fù)具有重大意義。

糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)廣泛分布于錫林郭勒草原的典型草原地帶，為疏叢型小禾草，屬C4植物，是針茅草原(貝加爾針茅草原、大針茅草原、克氏針茅草原)、羊草草原的下層優(yōu)勢種，在放牧退化演替的草原群落中，可成為優(yōu)勢度最大的植物，即形成糙隱子草占優(yōu)勢的小禾草草原群落。但隨著放牧壓力的繼續(xù)增大，其種群的優(yōu)勢地位逐漸消失［4－5］。研究發(fā)現(xiàn)，糙隱子草屬于放牧家畜所喜食的類型［6］。糙隱子草種群在放牧壓力中度干擾條件下的重要值最大［7］。所以糙隱子草可作為研究氣候變化和放牧活動對草原植物影響方面的一種很好的指示植物［8］。

糙隱子草根系集中分布在0～10 cm土層中，每一株具有二條根，根出現(xiàn)的時間有先后。長度較長，分枝也較多，個別根系可伸入1 m以下深土層中。對植物生態(tài)系統(tǒng)而言，植被的地下與地上部分具有同等重要的作用，但至今人們對地下部分結(jié)構(gòu)與功能的了解仍十分有限。根系是植被地下部分的重要組成，生態(tài)系統(tǒng)地上與地下過程的關(guān)聯(lián)主要是通過根系實(shí)現(xiàn)的，隨著全球變化與植被生態(tài)系統(tǒng)研究的深入，對根系的研究也日益受到重視［9］。目前國內(nèi)外對于糙隱子草具體的根系長度、直徑等特征方面的研究還未見報道。

近年來對退化生態(tài)系統(tǒng)中植被恢復(fù)生長的研究一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)。黃軍等［10］研究表明，施氮肥能夠明顯改善退化草甸植物種群結(jié)構(gòu)，增加牧草種類，提高草地生物量，顯著改善0～20 cm土層土壤肥力。李祿軍等［11］研究科爾沁沙地表明，氮素添加改變了群落物種組成和群落中的優(yōu)勢種。針對退化草地優(yōu)勢種糙隱子草根系特征對于氮素添加梯度的研究目前尚無。本研究基于錫林郭勒退化草原的氮素梯度添加實(shí)驗(yàn)，研究優(yōu)勢種糙隱子草根系特征對氮素添加的響應(yīng)，為錫林郭勒退化草地的恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

錫林郭勒盟屬于中溫帶半干旱大陸性氣候。年平均氣溫0～3℃，年較差為35～42℃。降雨多集中在7，8，9三個月內(nèi)，大部分地區(qū)年降水量200～300 mm，自東向西遞減。蒸發(fā)量在1 500～2 700 mm之間，最大值出現(xiàn)在5－6月份，由東向西遞增，年平均相對濕度在60%以下。年日照時數(shù)為2 800～3 200 h，日照率64% ～73%。試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場境內(nèi)(N:43°38'，E:116°42')，海拔 1 187 m。典型草原群落是本地區(qū)分布最廣的草原類型。群落內(nèi)的植物種類組成比較豐富，主要有糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、大針茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)和一些雜類草等。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)樣地的選取

本研究選擇的實(shí)驗(yàn)樣地位于中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站樣地附近，為牧民長期自由放牧樣地，已發(fā)生中度退化，于2008年圍封作為實(shí)驗(yàn)樣地，其植被特征及土壤概況見表1。

表1 樣地植被特征與0～10 cm土壤概況

2.2 實(shí)驗(yàn)過程

2008年在選擇的研究樣地中選取100 m×100 m的草場一塊，用圍欄圍封，作為定位實(shí)驗(yàn)樣地，在樣地內(nèi)進(jìn)行了本底調(diào)查并設(shè)計了氮素梯度控制實(shí)驗(yàn)區(qū)。氮素添加于2009年5月1日和2010年5月1日實(shí)施(與生長季相對應(yīng))，添加水平參照潘慶民［12］氮素添加實(shí)驗(yàn)的處理和結(jié)果設(shè)置。即0，30，50，80 g·m－2硝酸銨(NH4NO3)4 個水平，分別代表對照、低氮、中氮和高氮生境，每個氮素水平設(shè)置5個重復(fù)。將硝酸銨稀釋于少量水中均勻噴灑實(shí)驗(yàn)區(qū)(共20個2 m×2 m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)，每個小區(qū)中間設(shè)置一個1 m×1 m的固定樣方，每個小區(qū)之間留0.5 m的過道，實(shí)驗(yàn)小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組方法排列)。為了保證氮素是唯一限制因子，對所有處理施用適量KH2PO3以排除P、K限制對本實(shí)驗(yàn)的干擾。2010年8月中旬糙隱子草生長旺盛期時，對每個處理中分別隨機(jī)選取3個重復(fù)處理樣地，挖取深度為50 cm的30 cm×30 cm的土方，放置沙袋中沖洗。帶回室內(nèi)后，在每個處理的沙袋中分別隨機(jī)選取10株完整的糙隱子草草樣，然后使用Delta－T SCAN根系分析系統(tǒng)的掃描儀對糙隱子草根系進(jìn)行掃描后輸送到計算機(jī)中，利用根系分析系統(tǒng)中圖像分析軟件分析糙隱子草根系的長度、直徑、表面積和體積等根系構(gòu)型特征。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel軟件整理，利用SPSS－statistics 20對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析儀(one－way ANOVAs)分析氮素添加量對根系特征的影響，Duncan假定方差齊性檢驗(yàn)用于不同處理之間根系特征的多重比較，采用Pearson Correlation相關(guān)分析檢測根系特征與氮素添加量之間的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

本研究選取了糙隱子草的4個根系構(gòu)型指標(biāo)，分別為根系長度、根系直徑、根系表面積和根系體積，研究其在退化草地隨氮素添加梯度的變化規(guī)律。

3.1 糙隱子草根系長度

不同氮素添加梯度之間糙隱子草根系長度沒有顯著差異(如圖1)。根系長度反映了根系生長及其在土壤中的拓殖能力［13］，長度越大說明植物根系具有較強(qiáng)的土壤拓殖能力。相關(guān)分析(見表2)也顯示糙隱子草根系長度與氮素添加量之間無顯著相關(guān)性，說明糙隱子草在土壤中的拓殖能力沒有隨氮素的添加而發(fā)生顯著變化。

圖1 糙隱子草根系長度對氮素添加梯度的響應(yīng)

3.2 糙隱子草根系直徑

不同氮素添加量之間糙隱子草根系直徑有顯著差異(P ＜0.05)(如圖 2)。在 50 g·m－2處理下的根系直徑顯著高于其他3個處理。相關(guān)分析顯示(見表2)，糙隱子草根系直徑與氮素添加量之間無顯著相關(guān)性，即隨著氮素添加量的增加，根系直徑在50 g·m－2達(dá)到最高值，繼續(xù)增加施氮量，根系直徑會逐漸減小，在80 g·m－2時根系直徑與不添加氮素的處理之間無顯著差異。

圖2 糙隱子草根系直徑對氮素添加梯度的響應(yīng)

根系直徑大小與根導(dǎo)水阻力有直接關(guān)系，直徑越大，阻力越大［14］。氮素添加在 50 g·m－2的情況下根系導(dǎo)水所受的阻力相對較大，而其他3個梯度具有較弱的導(dǎo)水阻力。

3.3 糙隱子草根系表面積

單因素方差分析顯示，退化樣地中糙隱子草根系表面積在不同處理之間均沒有顯著差異(如圖3)。相關(guān)分析的結(jié)果也顯示根系表面積與氮素添加量之間無顯著相關(guān)性。根系表面積直接反映了根系與土壤的結(jié)合面積，結(jié)合面積越大則越利于根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收［13］。說明糙隱子草根系與土壤的結(jié)合面積并沒有隨氮素的添加發(fā)生顯著變化。

圖3 糙隱子草根系表面積對氮素添加梯度的響應(yīng)

根系圖像分析軟件主要是通過根系的直徑和長度來自動換算根系表面積。相關(guān)分析(見表2)顯示，根系表面積與根系長度顯著相關(guān)(r=0.874，P ＜0.05)，而與根系直徑不相關(guān)，因此，根系表面積與根系長度顯示出一致的變化趨勢。

3.4 糙隱子草根系體積

不同氮素添加量之間糙隱子草根系體積有顯著差異(P ＜0.05)(如圖 4)。在 50 g·m－2處理下顯著高于其他3個處理。相關(guān)分析(見表2)顯示，糙隱子草根系直徑與氮素添加量之間無顯著相關(guān)性，沒有隨著氮素添加量的增加而顯著增加。

圖4 糙隱子草根系體積對氮素添加梯度的響應(yīng)

根系體積顯示出與根系直徑一致的變化趨勢。根系圖像分析軟件主要是通過根系的直徑和長度來自動換算根系體積，相關(guān)分析(見表2)顯示，根系體積與根系長度和根系直徑均存在顯著相關(guān)關(guān)系，在根系長度沒有隨氮素添加發(fā)生顯著變化的情況下，根系體積隨氮素添加量的變化主要受到根系直徑的顯著影響。

4 討論

草地退化嚴(yán)重時，土壤中的養(yǎng)分也遞減，在土壤中添加氮素補(bǔ)充流失的氮素，有利于退化草原的恢復(fù)。在氮素添加的情況下，退化草原的優(yōu)勢種糙隱子草的根系做出相應(yīng)響應(yīng)。研究表明，氮素添加量為50 g·m－2時，根系直徑與根系體積顯著增加，繼續(xù)增加氮素則發(fā)生相反作用。這說明氮素的添加對于糙隱子草根系生長是有促進(jìn)作用的，但是并不是添加量越大越好。適量的氮素添加會促進(jìn)根系變粗，體積變大，但是根系長度與表面積沒有顯著變化，即添加氮素主要促進(jìn)了糙隱子草根系的增粗生長，沒有促進(jìn)根系的增長生長。

根系各參數(shù)的變化與土壤特性的變化是相輔相成的，適量的氮素添加會促進(jìn)糙隱子草根系的增粗生長，但高氮環(huán)境下，則不利于糙隱子草根系生長。糙隱子草的根系特征與氮素添加量均沒有顯著的相關(guān)性，這可能是由于糙隱子草具有相對比較強(qiáng)的抗旱性，對于養(yǎng)分的要求低，原本退化樣地中的氮素雖然貧瘠，但已經(jīng)足夠糙隱子草生長所需，糙隱子草根系與土壤的結(jié)合面積并沒有隨氮素的添加發(fā)生顯著變化，而結(jié)合面積越大越有利于根系對營養(yǎng)的吸收，也就是說糙隱子草不需要擴(kuò)大根系表面積吸收養(yǎng)分，即添加氮素對于糙隱子草的根系生長意義不大。

糙隱子草是中度退化樣地中的優(yōu)勢物種，在沒有退化或者輕度退化草地中，優(yōu)勢種主要為羊草、大針茅等，當(dāng)退化情況加重后，優(yōu)勢種被糙隱子草代替，如果退化繼續(xù)加重則糙隱子草無法抵抗惡劣的土壤環(huán)境，糙隱子草會被星毛委陵菜等其他雜草代替。所以糙隱子草的生態(tài)位并不大，土壤環(huán)境優(yōu)越或者惡劣的情況下，都不利于糙隱子草的生長。氮素添加條件下，對糙隱子草有利的同時，對于原生群落的優(yōu)勢種大針茅、羊草等也是有利的，氮素添加就會顯著提高羊草的葉片光合作用和根系吸收能力［15－16］，所以氮素的添加會增加其他物種對糙隱子草的競爭壓力。糙隱子草有足夠養(yǎng)分供其生長，但競爭壓力也隨之增加，這一生長狀態(tài)是復(fù)雜多變的。因此氮素添加在30，80 g·m－2情況下，糙隱子草并未做出顯著響應(yīng)，只有氮素添加在50 g·m－2情況下，糙隱子草根系直徑與根系體積顯著增加。糙隱子草這樣的響應(yīng)是水分、養(yǎng)分以及競爭等綜合因素的結(jié)果，而退化草地的恢復(fù)又是很多因素變化的結(jié)果。

糙隱子草是典型草原退化的指示植物，其優(yōu)勢地位以及生長狀態(tài)可以體現(xiàn)出草地的退化程度。綜合來看，氮素的添加并沒有對糙隱子草的生長產(chǎn)生顯著的影響，也就是說在退化草地中施氮肥，并不會有利于糙隱子草的生長。但如果氮素的添加有利于其他物種如羊草、大針茅的生長，那么就會對退化草地的恢復(fù)提供一定的條件，這些還需要我們對其他植被做進(jìn)一步的研究。

5 結(jié)論

(1)適量的氮素添加條件下(50 g·m－2NH4NO3)，糙隱子草根系直徑和根系體積顯著增加，但施氮量過高(80 g·m－2)則不利于其根系生長;不同的氮素添加處理比較，根系長度和根系表面積沒有顯著差異。即退化樣地中土壤氮素的適量增加會顯著促進(jìn)優(yōu)勢種糙隱子草根系的增粗生長，而對根系增長生長沒有影響，且氮素對于糙隱子草根系的影響存在閾值。

(2)糙隱子草根系的長度、直徑、表面積、體積與氮素添加量之間都沒有顯著相關(guān)關(guān)系。

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(責(zé)任編輯 鄒永紅)