不同放牧梯度上草原群落空間異質(zhì)性的比較研究

霍光偉，王 洋，林 璐，胡艷宇，趙若男，烏云娜

(大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連 116605)

空間異質(zhì)性是產(chǎn)生格局的主要原因之一，空間格局對(duì)資源和物理環(huán)境的分布形式和組合具有決定性作用，是生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)非常重要的結(jié)構(gòu)屬性［1］?？臻g異質(zhì)性研究對(duì)認(rèn)識(shí)不同尺度上的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和過(guò)程具有重要的理論意義［2］。因此，探討不同尺度上空間異質(zhì)性的發(fā)展與效應(yīng)，研究空間異質(zhì)性對(duì)生物及非生物過(guò)程的影響作用，并確定產(chǎn)生和控制空間格局的具體因子和機(jī)制，分析格局的生態(tài)學(xué)效應(yīng)及其與生態(tài)學(xué)過(guò)程的相互作用，成為生態(tài)學(xué)研究中的重點(diǎn)問(wèn)題。

空間異質(zhì)性的定量分析方法大多采用分布型指數(shù)法、分布擬合法、景觀類型多樣性測(cè)定、親合度分析法、景觀格局多樣性測(cè)定等傳統(tǒng)方法［3］，這些方法在國(guó)內(nèi)外研究中得到了廣泛的應(yīng)用;地統(tǒng)計(jì)學(xué)和分形分析等［4］分析方法在小尺度空間結(jié)構(gòu)的研究中也受到了青睞。英國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家Taylor［5］1960年在研究昆蟲(chóng)種群分布中發(fā)現(xiàn)的冪乘方法則，被日本學(xué)者 Shiyomi［6］等應(yīng)用于草地植被群落空間異質(zhì)性的研究中，得到了很好的效果。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)群落空間異質(zhì)性的研究仍集中在傳統(tǒng)的方法和理論上，傳統(tǒng)調(diào)查法在生物量采集、物種調(diào)查及空間異質(zhì)性的分析上，存在耗時(shí)長(zhǎng)、難度大的缺點(diǎn)，而冪函數(shù)法則的出現(xiàn)恰恰彌補(bǔ)了傳統(tǒng)調(diào)查方法的不足。因此，這種方法值得在國(guó)內(nèi)研究中得以廣泛推廣和開(kāi)展。

呼倫貝爾草原是中國(guó)北方重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和生態(tài)安全屏障，長(zhǎng)期以來(lái)由于不合理的開(kāi)發(fā)和過(guò)度利用，加之氣候變化的影響，草原退化逐年加劇。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者從土地沙漠化與人類活動(dòng)的關(guān)系、植物群落空間格局、生物量動(dòng)態(tài)、生物多樣性變化等方面開(kāi)展了相應(yīng)研究［7－9］，而針對(duì)草原群落運(yùn)用定量的數(shù)學(xué)分析，深入探討放牧影響下小尺度上植物群落種類組成結(jié)構(gòu)異質(zhì)化分布方面的研究尚不多見(jiàn)。

本文以內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原作為研究對(duì)象，基于冪函數(shù)法則針對(duì)不同放牧梯度上群落空間異質(zhì)性分布特征、物種多樣性等群落學(xué)特征開(kāi)展調(diào)查研究，旨在應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法，對(duì)草原群落異質(zhì)性分布特征進(jìn)行定量分析，深入研究種群及群落空間分布規(guī)律，以期為指導(dǎo)放牧管理和合理利用草原資源提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究對(duì)象為內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原克魯倫河流域的克氏針茅(Stipa krylovii)群落，樣地地理位置47°55'03.3″～49°14'43.9″N、116°40'12.7″～117°23'24.1″E。屬于溫帶半干旱季風(fēng)氣候，年均降水量為200～300 mm，年平均氣溫－5℃ ～2℃，無(wú)霜期85～155 d，≥10℃的年積溫2 320℃，持續(xù)125 d左右。群落優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)等，地帶性土壤類型主要為栗鈣土。

2 研究方法及數(shù)據(jù)處理

2.1 野外調(diào)查

利用GPS進(jìn)行定位，在輕牧、中牧和重牧3個(gè)放牧梯度上，分別選擇典型地點(diǎn)，各設(shè)置一條50 m的樣線;沿樣線鋪設(shè)50 cm×50 cm規(guī)格的樣方(簡(jiǎn)稱L型樣方，共計(jì)100個(gè))進(jìn)行調(diào)查;每個(gè)L型樣方又劃分為4個(gè)25 cm×25 cm的小樣方(簡(jiǎn)稱S型樣方，共計(jì)400個(gè))，調(diào)查S型樣方內(nèi)的種類組成(如圖1)。

圖1 樣方設(shè)定示意圖

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 種群空間異質(zhì)性的測(cè)定［10］

運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)、β－二項(xiàng)式分布(bata－binomial distribution)及冪次法(power－law)進(jìn)行測(cè)定與分析種群空間分布格局。所謂冪函數(shù)法則，是以x=log(p(1－p)/n)作為x軸，y=log(v/n2)作為y軸(本文所取對(duì)數(shù)均以10為底)，將出現(xiàn)的所有對(duì)應(yīng)的x、y做散點(diǎn)圖，y可以用x的回歸方程式表示的經(jīng)驗(yàn)法則，其中:n為一個(gè)L－型樣方里出現(xiàn)的S－型樣方數(shù)，n=4;v為實(shí)際觀察中某物種出現(xiàn)數(shù)的方差;p(1－p)/n為某物種為隨機(jī)分布時(shí)，出現(xiàn)數(shù)的方差;pi為物種i在S型樣方中出現(xiàn)的頻度。

群落中各個(gè)種的出現(xiàn)頻率與空間分布異質(zhì)性指數(shù)乘積的平均值，稱做“群落的空間分布異質(zhì)性指數(shù)”記為δc，即δc代表群落的不均一性或異質(zhì)性程度，可用 δc=∑(pi×δi)/∑pi計(jì)算。

進(jìn)一步可以用ε表示物種偏離冪函數(shù)規(guī)律直線的程度:εi=yi－y，即 εi用來(lái)代表種 i的實(shí)際分布的方差的對(duì)數(shù)值yi與隨機(jī)分布時(shí)xi的回歸方程yi=a+bxi之間的差值，表示種i的空間相對(duì)不均一性的程度。ε=0，代表種i的空間分布與群落趨勢(shì)相比較，具有一致的異質(zhì)性(不均一性);ε＞0，代表種i與群落趨勢(shì)相比較，具有高的異質(zhì)性;ε＜0，代表種i與群落趨勢(shì)相比較，具有低的異質(zhì)性。

2.2.2 物種多樣性計(jì)算

式中，ni為第i個(gè)種的多度指標(biāo);N為樣方中各個(gè)物種多度指標(biāo)的總和。

Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度多樣性指數(shù):

Shannon－Wiener多樣性指數(shù):

2.2.3 物種均勻度的計(jì)算

E.Pielou均勻度指數(shù):

式中，H為Shannon－Wiener多樣性指數(shù)，S為群落物種數(shù)。

群落的空間異質(zhì)性指數(shù):δc=Σ(pi×δi)/Σpi。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧梯度上群落物種組成的變化

不同放牧梯度上群落的種類組成見(jiàn)表1。由表1可知，根據(jù)群落構(gòu)成物種的出現(xiàn)頻度值確定放牧演替階段，輕度放牧梯度上的群落由羊草和克氏針茅等共24個(gè)物種組成，其中羊草和克氏針茅存在頻度最高;中度放牧梯度上的群落由糙隱子草、克氏針茅和藜等共21種物種組成，其中以糙隱子草出現(xiàn)頻率最高，表現(xiàn)出相對(duì)較好的優(yōu)勢(shì)性;重度放牧梯度上，群落物種由多根蔥、黃囊苔草和藜等共16種物種組成，多根蔥和黃囊苔草表現(xiàn)出較好的優(yōu)勢(shì)性。在不同利用方式下，群落結(jié)構(gòu)明顯改變，組成群落物種種類發(fā)生變化且在群落中的優(yōu)勢(shì)地位也隨放牧方式的不同而表現(xiàn)出明顯的改變。

表1 不同放牧梯度上群落的種類組成

3.2 不同放牧梯度上種群空間分布的冪函數(shù)規(guī)律

不同放牧梯度上群落物種理想隨機(jī)分布與現(xiàn)實(shí)分布的比較如圖2。直線y=x為種群的理想分布(隨機(jī)分布)曲線，直線y=ax+b(a，b均為常數(shù)，如圖2)為觀察值的實(shí)際分布曲線。根據(jù)冪函數(shù)規(guī)律，若所有物種都呈現(xiàn)隨機(jī)分布，則所有的散點(diǎn)都應(yīng)落在直線y=x上;若回歸曲線y=ax+b位于y=x上方，表明植物群落整體趨近于集中分布;若位于y=x下方，則表明植物群落整體趨近于均勻性分布或具有較低的空間異質(zhì)性。

圖2 不同放牧梯度上群落物種理想隨機(jī)分布與現(xiàn)實(shí)分布的比較

由圖2可以看出，3個(gè)放牧梯度上的實(shí)際分布曲線均位于理想隨機(jī)分布曲線y=x上方，表明這3種群落物種在實(shí)際分布上均較隨機(jī)，分布具有較強(qiáng)的空間異質(zhì)性。在輕度放牧階段，一些物種落在隨機(jī)分布曲線上，說(shuō)明這些物種在自然界分布有趨近理想隨機(jī)分布的趨勢(shì)。隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種的分布越偏離隨機(jī)分布y=x曲線，說(shuō)明在放牧壓力的作用下物種隨機(jī)分布的趨勢(shì)逐漸減弱。

3.3 不同放牧梯度上物種出現(xiàn)頻率與群落空間異質(zhì)性指數(shù)的比較

不同放牧梯度上群落空間異質(zhì)性指數(shù)的比較如圖3。

圖3 不同放牧梯度上群落空間異質(zhì)性指數(shù)的比較注:圖中縮寫(xiě)參照表1

物種出現(xiàn)頻率p和空間異質(zhì)性指數(shù)δ共同決定了該物種在群落整體異質(zhì)性分布中所起的作用和貢獻(xiàn)。出現(xiàn)頻度越高且具有較高的空間異質(zhì)性性，則越有利于提高群落整體的空間異質(zhì)性，反之，出現(xiàn)頻度低且異質(zhì)性指數(shù)低的物種將使群落整體異質(zhì)性下降。由圖3可以看出，輕度放牧梯度和重度放牧梯度上的群落空間異質(zhì)性指數(shù)相同，中度放牧梯度上群落空間異質(zhì)性最低。

輕度放牧梯度上出現(xiàn)頻率和異質(zhì)性指數(shù)均較高的物種有 Ama、Ca、Cal、Lc;出現(xiàn)頻率相對(duì)較低，異質(zhì)性指數(shù)高的物種有At、Ck;而Sk出現(xiàn)頻率較高但異質(zhì)性指數(shù)卻不高，則說(shuō)明該種植物在生長(zhǎng)時(shí)具有較好的隨機(jī)分布性。中度放牧梯度上出現(xiàn)頻率高、異質(zhì)性高的物種只有Cal;物種Ee出現(xiàn)頻度低但異質(zhì)性高，若此類物種大范圍生長(zhǎng)，該種群將增加群落總體的空間異質(zhì)性指數(shù)。重度放牧梯度上空間異質(zhì)性高于群落總體空間異質(zhì)性的物種共有7 種，分別是 Ck、Pb、Sv、Cal、Lc、Eh 和 Ad，這些物種在影響群落空間異質(zhì)性指數(shù)上起到了重要作用。

3.4 不同放牧梯度上物種偏離冪函數(shù)規(guī)律曲線程度的比較

物種出現(xiàn)頻率與偏離冪函數(shù)規(guī)律直線程度的關(guān)系如圖4。

圖4 物種出現(xiàn)頻率與偏離冪函數(shù)規(guī)律直線程度的關(guān)系

由圖4可知，輕牧梯度上ε≥0的物種包括Lc、At、Ama和 Cal等13種植物，占群落物種總數(shù)的一半以上;中度放牧梯度上ε≥0的物種由Ck、Cal、Ee及Kp等9個(gè)物種組成;重度放牧梯度上ε≥0的物種由Ck、Pb、Sv和Ad等11個(gè)物種組成。說(shuō)明這些異質(zhì)性大于該群落整體的空間異質(zhì)性的物種，對(duì)提高群落整體的異質(zhì)性起到了關(guān)鍵性作用，即這些物種的出現(xiàn)頻率越高越有利于增加群落的總體空間異質(zhì)性。反之，ε＜0的物種在出現(xiàn)頻率較高時(shí)，則會(huì)使群落總體的空間異質(zhì)性下降。這3個(gè)放牧梯度上的優(yōu)勢(shì)物種，因其自身存在的廣泛性、生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)性導(dǎo)致其空間異質(zhì)性偏低，即在群落中呈現(xiàn)一種隨機(jī)分布生長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)，因此，在空間上降低了群落總體的空間異質(zhì)性指數(shù)，在競(jìng)爭(zhēng)空間上形成了良好的結(jié)構(gòu)，從而很好的維持并保護(hù)了群落物種相對(duì)的穩(wěn)定性生長(zhǎng)。

3.5 不同放牧梯度上群落特征的綜合比較

不同放牧強(qiáng)度下群落多樣性與異質(zhì)性的比較見(jiàn)表2。

表2 不同放牧強(qiáng)度下群落多樣性與異質(zhì)性的比較

由表2的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可知，隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，群落物種豐富度逐漸降低;L型樣方中出現(xiàn)物種數(shù)的變化規(guī)律為重牧＞輕牧＞中牧;群落空間異質(zhì)性指數(shù)的變化規(guī)律為輕牧=重牧＞中牧;Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在不同放牧梯度上均沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的差異性變化;而E.Pielou均勻度指數(shù)的變化規(guī)律為中牧＞輕牧＞重牧。說(shuō)明家畜的選擇性采食會(huì)使部分物種數(shù)量減少，使群落的均勻性指數(shù)改變，進(jìn)而改變?nèi)郝涞目臻g異質(zhì)性。

4 討論

基于冪函數(shù)法則對(duì)放牧干擾下種群的空間異質(zhì)性的定量分析，能夠較為客觀、準(zhǔn)確地反映植物種群的空間異質(zhì)性特征［11］。通過(guò)對(duì)物種出現(xiàn)頻率與空間分布異質(zhì)性關(guān)系的研究，可以直觀的看出群落整體的空間分布規(guī)律，并且組成群落的各組分植物種的空間異質(zhì)性程度也可以清晰顯現(xiàn)，該方法的應(yīng)用將對(duì)以后進(jìn)一步推測(cè)群落的蓋度、生物量與空間異質(zhì)性的關(guān)系奠定良好的基礎(chǔ)［12］。冪函數(shù)法則的廣泛應(yīng)用，既減輕了植被調(diào)查中投入的人力、物力和財(cái)力，又彌補(bǔ)了刈割調(diào)查法對(duì)草原生產(chǎn)力的破壞，同時(shí)還可以避免蓋度調(diào)查法中測(cè)定群落特征時(shí)帶來(lái)的人為誤差。

放牧活動(dòng)改變了群落結(jié)構(gòu)，是影響草原群落物種空間分布異質(zhì)性的主要外源性因子。在恢復(fù)演替進(jìn)程中，種群格局程度和群落總體聚集程度的變化與種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性相對(duì)應(yīng)，種群聚集分布既是某些生態(tài)因子空間異質(zhì)性的結(jié)果，又是群落演替過(guò)程中影響群落空間異質(zhì)性的重要部分。不同放牧梯度上草地植被格局、物種結(jié)構(gòu)與空間異質(zhì)性密切相關(guān)，從輕牧到重牧各個(gè)階段，冪函數(shù)規(guī)律的回歸直線位于隨機(jī)分布直線y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整體上比隨機(jī)分布理論值具有更高的空間異質(zhì)性，即呈現(xiàn)集群分布，這種聚集分布特征與呂杰、陳俊采用冪乘方法則分析額爾古納草原群落結(jié)構(gòu)特征的研究結(jié)果相一致［12］，與胡遠(yuǎn)彬等［13］對(duì)不同海拔的草原群落的冪函數(shù)分析研究結(jié)果一致。

以0.25 m×0.25 m最小面積樣方作為資源梯度狀態(tài)的衡量指標(biāo)，基于物種的出現(xiàn)頻率，可以度量小尺度上群落的空間異質(zhì)性。植被演替所體現(xiàn)的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性主要表現(xiàn)在建群種的替代和放牧指示種的更替上，在不同管理方式下植被群落類型及物種在群落中的貢獻(xiàn)地位和作用發(fā)生明顯改變。在本研究中，由結(jié)果2.1可知，隨著放牧壓力的持續(xù)增加，群落的物種組成雖呈下降趨勢(shì)，但在該結(jié)果中，輕度、中度和重度放牧的群落異質(zhì)性指數(shù)沒(méi)有表現(xiàn)出較為明顯的變化趨勢(shì)，說(shuō)明在放牧壓力的干擾下，群落組成結(jié)構(gòu)雖發(fā)生明顯改變，但群落的空間異質(zhì)性指數(shù)卻表現(xiàn)為輕牧=重牧＞中牧，而并未隨之發(fā)生明顯的改變，也就是說(shuō)決定群落空間異質(zhì)性指數(shù)的指標(biāo)并不依賴于物種數(shù)，而是取決于物種在群落中的貢獻(xiàn)作用，即由物種的出現(xiàn)頻率及其空間異質(zhì)性指數(shù)共同決定。強(qiáng)烈的放牧干擾是驅(qū)動(dòng)生態(tài)結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性的重要力量［14］，同時(shí)也是削弱群落在環(huán)境梯度上原有空間分布格局的主要因素［15］。

5 結(jié)論

(1)放牧是植被物種多樣性變化的主導(dǎo)因素。由于動(dòng)物的踐踏、采食、糞便堆積等作用下，使部分物種消失，大部分物種數(shù)量驟減，在這種情況下，存活下來(lái)的物種就會(huì)利用自身調(diào)整，選擇集中分布，改變?nèi)郝浣M成結(jié)構(gòu)，從而改變?nèi)郝洚愘|(zhì)性指數(shù)。因此，可以說(shuō)放牧干擾是群落物種分布的空間異質(zhì)性重要影響因素。

(2)隨著放牧壓力的持續(xù)增加，組成群落的物種數(shù)呈下降趨勢(shì)，冪函數(shù)規(guī)律的回歸直線位于隨機(jī)分布直線y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整體上比隨機(jī)分布理論值具有更高的空間異質(zhì)性，即呈現(xiàn)集群分布;物種的出現(xiàn)頻率及其空間異質(zhì)性指數(shù)共同決定了群落總體的空間異質(zhì)性指數(shù)。

(3)以0.25 m×0.25 m最小面積樣方作為資源梯度狀態(tài)的衡量指標(biāo)，基于物種的出現(xiàn)頻率，度量小尺度上群落的空間異質(zhì)性，可以直觀地反映物種在群落中的貢獻(xiàn)和地位，并能更為精準(zhǔn)地表達(dá)群落總體的空間異質(zhì)性特征。

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(責(zé)任編輯 鄒永紅)