河南省淮河流域伏牛山區(qū)主要生態(tài)恢復(fù)演替序列構(gòu)建

吳明作，楊喜田，趙 勇，閆東鋒，安樹(shù)青

1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州450002；2. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京210093

河南省淮河流域伏牛山區(qū)主要生態(tài)恢復(fù)演替序列構(gòu)建

吳明作1，楊喜田1，趙 勇1，閆東鋒1，安樹(shù)青2

1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州450002；2. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京210093

為構(gòu)建河南省淮河流域內(nèi)伏牛山區(qū)的主要植被類型在生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中的演替序列，選取了登封市、魯山縣、確山縣和泌陽(yáng)市4個(gè)典型地點(diǎn)，利用空間代替時(shí)間方法調(diào)查了不同演替系列的主要群落類型，采用排序并結(jié)合演替度、分層頻度等分析方法構(gòu)建了該區(qū)域的演替序列。結(jié)果表明：河南省淮河流域伏牛山區(qū)生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中的植被群落可分為5種類型，即生態(tài)林封禁撫育群落、灌草坡封禁保護(hù)群落、梯田耕作經(jīng)濟(jì)林群落、梯田經(jīng)濟(jì)林棄耕群落、禁牧禁樵生態(tài)林群落；群落穩(wěn)定性大小依次為櫟類林、經(jīng)濟(jì)林與人工針葉林；植被演替可構(gòu)建為自然恢復(fù)、人工種植后的自然恢復(fù)、人工經(jīng)濟(jì)林、進(jìn)展與逆行等4個(gè)演替序列；其基本序列可識(shí)別為草叢、灌叢、人工林、經(jīng)濟(jì)林棄耕恢復(fù)林、櫟類幼齡林、櫟類中齡林等，演替度平均值分別為1.06、5.33、6.19、11.09、12.86、12.26；闊葉樹(shù)種通常具有較大的分層頻度，表明其良好的進(jìn)展性與穩(wěn)定性，以其為主要種類所構(gòu)成的群落類型基本上均處于演替序列中的后期階段；因此，可以將闊葉林以及特殊條件下的人工林設(shè)定為該區(qū)域生態(tài)恢復(fù)的目標(biāo)植被類型。將幾種演替分析方法綜合運(yùn)用，可以較全面地從區(qū)域微觀尺度上揭示植被的演替過(guò)程，能較好地闡明植被演替過(guò)程；研究結(jié)果可以為生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中植被動(dòng)態(tài)與水文生態(tài)功能動(dòng)態(tài)相關(guān)性、流域生態(tài)功能區(qū)劃、生態(tài)恢復(fù)目標(biāo)的制定與過(guò)程設(shè)計(jì)、以及流域生態(tài)保護(hù)策略制定等提供依據(jù)。

生態(tài)恢復(fù)；演替序列；演替度；分層頻度；淮河流域；河南省

對(duì)河流源頭及其上游地區(qū)的植被特征特別是生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中的群落演替規(guī)律進(jìn)行研究，不僅可以從區(qū)域微觀尺度上揭示群落演替過(guò)程，還可通過(guò)不同演替階段植被的水文生態(tài)學(xué)等過(guò)程分析（王盛萍等, 2010），闡明演替過(guò)程與其生態(tài)服務(wù)功能的動(dòng)態(tài)相關(guān)性（劉樹(shù)華等, 2011; 胡嬋娟和郭雷, 2012;徐佳等, 2012），為流域生態(tài)功能區(qū)劃與防護(hù)林建設(shè)（王盛萍等, 2010）、生態(tài)恢復(fù)目標(biāo)的制定與過(guò)程設(shè)計(jì)（Prokushkin et al, 2010; 張鴻齡等, 2012）、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)估（劉樹(shù)華等, 2011; 胡嬋娟和郭雷, 2012; 徐佳等, 2012）、生態(tài)保護(hù)策略制定（Andrea et al, 2006; 楊振意等, 2012）等提供依據(jù)。

對(duì)于植被演替已有諸多報(bào)道（王盛萍等, 2010;胡嬋娟和郭雷, 2012; 楊振意等, 2012），涉及到不同的生境條件與植被類型（Sambuua和Mironycheva, 2010; 俞筱押和李玉輝, 2010）、不同演替階段的群落結(jié)構(gòu)與種群特征（龔直文等, 2010; 李帥鋒等, 2011; 魏振榮等, 2010）、群落演替與生境關(guān)聯(lián)性（張鴻齡等, 2012; 王金滿等, 2012; 溫仲明等, 2009），以及演替過(guò)程中的功能變化（劉樹(shù)華等, 2011; 胡嬋娟和郭雷, 2012; 徐佳等, 2012; 趙勇等, 2009; 楊寧等, 2013）等；但基本上均是通過(guò)時(shí)空替換、演替模型分析、數(shù)量排序與聚類等選擇演替階段（俞筱押和李玉輝, 2010; 龔直文等, 2010; 李帥鋒等, 2011; 魏振榮等, 2010; 溫仲明等, 2009; 張會(huì)儒和湯孟平, 2009; 程小琴和趙方瑩, 2010），有些采用賦值時(shí)人為主觀性較大（溫仲明等, 2009; 高潤(rùn)梅和郭晉平, 2010），少有采用不同年份的數(shù)據(jù)（Nick Cutler, 2010; 張金瑞等, 2009）；在構(gòu)建演替序列時(shí)考慮的方法與因素采用多種方法的較少（巨天珍等, 2012）。

本文利用空間代替時(shí)間方法，對(duì)河南省境內(nèi)淮河流域伏牛山區(qū)的典型地點(diǎn)登封市、魯山縣、確山縣和泌陽(yáng)市的主要植被類型進(jìn)行調(diào)查，利用聚類與排序分析方法，結(jié)合演替度、分層頻度與密度調(diào)查，以及植物種類的生物學(xué)特征分析等方法進(jìn)行演替規(guī)律分析，定量指示典型植物群落所處的演替階段，構(gòu)建植被演替序列，分析植物群落演替過(guò)程與特征，以期為進(jìn)一步進(jìn)行演替過(guò)程的水文生態(tài)學(xué)及其與演替進(jìn)程的相關(guān)性研究提供基礎(chǔ)。

表1 樣地基本情況Table1 Outline of samples

1 研究地點(diǎn)概況與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

研究范圍為河南境內(nèi)淮河流域的洪汝河與沙潁河水系上游的伏牛山區(qū)，位于東經(jīng)111o55′～114o10′、北緯32o40′～34o30′之間，主要包括平頂山市和漯河、周口、鄭州、駐馬店等市的局部，總面積約21970.6 km2，占淮河流域山丘區(qū)面積的28%。伏牛山區(qū)屬北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地帶，年平均氣溫10.7～12.9 ℃，年降水量600～1400 mm，年際變幅大，且南坡降水大于北坡，全年降水集中于6—8月，3個(gè)月的降雨量占全年的60%左右。伏牛山區(qū)的巖石多為花崗巖、片麻巖、安山巖及砂巖，土壤包括棕壤、褐土、黃棕壤、水稻土4個(gè)土類，棕壤、棕黃壤、褐土、淋溶褐土、碳酸鹽褐土、黃棕壤、黃褐土、黃剛土、黃棕壤性水稻土等9個(gè)亞類。

伏牛山區(qū)共有維管束植物175科892屬2879種(含10亞種、206變種、12變型)，共有鳥(niǎo)類213種，兩棲類14種，爬行類31種，魚(yú)類67種，昆蟲(chóng)939種。根據(jù)《中國(guó)植被》分類系統(tǒng)，植被可分為7個(gè)植被型13個(gè)植被亞型123個(gè)群系，針葉林包括常綠針葉林(含6個(gè)群系)和落葉針葉林(含1個(gè)群系)，闊葉林包括落葉闊葉林(含23個(gè)群系)和常綠半常綠闊葉林(含5個(gè)群系)，針闊混交林(含2個(gè)群系)，竹林包括單軸型竹林(含3個(gè)群系)和合軸型竹林(合2個(gè)群系)，灌叢(含30個(gè)群系)和灌草叢(含3個(gè)群系)，草甸包括典型草甸(含12個(gè)群系)和濕生草甸(含2個(gè)群系)，沼澤植被(含6個(gè)群系)和水生植被和水生植被(含13個(gè)群系)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查

利用空間代替時(shí)間方法，在淮河流域內(nèi)伏牛山區(qū)選取典型地點(diǎn)登封市、魯山縣、確山縣和泌陽(yáng)市，每個(gè)地點(diǎn)分別設(shè)置如下樣地：草叢、灌木叢、針葉林、針闊葉混交林、闊葉林；樣地面積為草叢1 m×1 m，灌草叢或灌木叢2 m×2 m或者5 m×5 m，幼齡林5 m×5 m，疏林地10 m×10 m，其它林地20 m×20 m(北方地區(qū))或30 m×30 m(南方地區(qū))。代表性樣地的基本情況見(jiàn)表1。

按群落生態(tài)學(xué)基本方法，喬木群落進(jìn)行每木及其中的草本與灌木情況調(diào)查；其它群落主要調(diào)查植物種類、組成、高度、蓋度、密度、頻度等。

調(diào)查分層頻度時(shí)，在樣地內(nèi)機(jī)械或隨機(jī)設(shè)置25～50個(gè)樣方，在每個(gè)小樣方中按高度分層標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查各樹(shù)種在各層出現(xiàn)的頻度、株數(shù)，輔以調(diào)查平均年齡與平均高度（巨天珍等, 2012）。

1.2.2 指標(biāo)計(jì)算

重要值計(jì)算公式（張金屯，2004）為：

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度或相對(duì)蓋度)/3

演替度是描述植物群落演替程度的一個(gè)數(shù)量指標(biāo)，其計(jì)算式（巨天珍等，2012；張金屯，2004）為：

式中：Dj為第j個(gè)群落(樣方)的演替度；Ii為種i的壽命，通常依生活型確定，即1年生植物為1，2年生植物為2，地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物等于10，大灌木和小喬木為50，中喬木和大喬木為100；P為種數(shù)；V為植被率，如果為100%則等于1；di為種i的優(yōu)勢(shì)度。

分層頻度計(jì)算公式（巨天珍等，2012）如下：

式中：f為分層頻度；M某種出現(xiàn)在某層中的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)。

圖1 喬木群落的DCA排序圖Fig.1 Ordination of forest stands

1.2.3 群落排序

群落排序采用效果相對(duì)較好的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(DCA)（程小琴和趙方瑩，2010；巨天珍等，2012），用CANOCO 4.5分析軟件完成。分析過(guò)程中，因?yàn)樗{(diào)查的草本群落與灌木群落無(wú)論從外貌上還是種類組成上均極易區(qū)別，故兩類群落所屬的樣方未參與排序。在有喬木種類組成的群落樣方中，基于調(diào)查地區(qū)植物群落組成復(fù)雜，偶見(jiàn)種較多，為便于計(jì)算又不損失過(guò)多信息量，去掉孤種，以及相對(duì)重要值≤2%的物種，以樣地為實(shí)體，樹(shù)種重要值為屬性進(jìn)行排序；排序分析的其他條件按軟件缺省值。

圖2 不同群落類型的演替度Fig.2 Degree of succession of different communities

2 結(jié)果與分析

2.1 群落排序與類型劃分

運(yùn)用CANOCO中的DCA進(jìn)行排序的結(jié)果見(jiàn)圖1，圖1中編號(hào)順序代表群落類型編號(hào)。

由圖1可知，所調(diào)查樣方大致可分為如下幾種類型：1）人工經(jīng)濟(jì)林(圖中編號(hào)4、11-13)；2）人工種植松林(圖中編號(hào)14-16、20)；3）人工側(cè)柏、刺槐林(圖中編號(hào)2、5、6、8)；4）人工林恢復(fù)林(圖中編號(hào)3、10)；5）櫟類幼齡林(圖中編號(hào)9、17-19)；6）櫟類林中齡林(圖中編號(hào)1、7、21)。

因?yàn)樗{(diào)查的森林群落類型有自然恢復(fù)、人工恢復(fù)、人工經(jīng)營(yíng)等，且立地條件變化多樣，故在種類組成、各種類在群落中的地位等均有較多差異，同時(shí)因?yàn)椴糠秩郝溟g并無(wú)完全清晰界線，因此利用DCA排序等方法進(jìn)行群落排序與分類，雖可基本劃分出大致類型，但并不總是理想的，需要與實(shí)際情況進(jìn)行綜合分析（程小琴和趙方瑩，2010；巨天珍等，2012）。結(jié)合實(shí)地調(diào)查的群落結(jié)構(gòu)與種類組成、生長(zhǎng)發(fā)育狀況，再考慮去掉的草本群落與灌木群落等因素，以及人為干擾狀況、干擾去除年限等因素，所調(diào)查的典型群落類型劃分為如下幾種：

1）生態(tài)林封禁撫育恢復(fù)群落，包括櫟類幼齡林、櫟類中齡林；2）灌草坡封禁保護(hù)恢復(fù)群落，包括灌木叢、草本群落；3）梯田耕作經(jīng)濟(jì)林退化群落，包括人工經(jīng)濟(jì)林；4）梯田經(jīng)濟(jì)林棄耕恢復(fù)群落，包括雜木林；5）禁牧禁樵生態(tài)林恢復(fù)群落，該類型可劃分為2種亞類型：①疏林補(bǔ)植促進(jìn)恢復(fù)群落包括人工側(cè)柏林、人工刺槐林；②荒坡造林促進(jìn)恢復(fù)群落包括人工種植松林。

2.2 群落演替度分析

按上述群落類型劃分，統(tǒng)計(jì)各類型的演替度平均值，結(jié)果見(jiàn)圖2，圖2中的演替類型1～7分別代表草本、灌木、人工側(cè)柏林、經(jīng)濟(jì)林棄耕恢復(fù)林、人工種植松林、櫟類幼齡林、櫟類中齡林。

由圖2可以看出，演替度可以反映不同群落類型總的演替趨勢(shì)，即從草本-灌木-自然恢復(fù)林(或針闊葉混交林)-櫟類林逐漸增加。側(cè)柏林由于尚未完全郁閉、種植時(shí)間較短，灌木較少，草本層發(fā)育較好，故其演替度值相對(duì)灌木叢的有所下降；棄耕恢復(fù)林分因立地條件很差，土壤瘠薄多石礫，喬木層郁閉度小，灌木及草本也不發(fā)育，而人工種植松林因種植時(shí)間較長(zhǎng)，已有部分闊葉樹(shù)種侵入，群落結(jié)構(gòu)較好，各層均發(fā)育良好，已演替成為針闊葉混交林，故其演替度數(shù)值比自然恢復(fù)林的要大些；櫟類幼齡林由于郁閉度較大，林下植被少，而櫟類中齡林則由于林下植被相對(duì)較多，故后者的演替度值也有所下降。

從圖2的曲線走向來(lái)看，在總的上升趨勢(shì)下的幾個(gè)下降的群落類型，也表示了存在著不同程度的人為干擾，從而使群落的演替進(jìn)程受到一定阻滯，但具體是否如此，需要進(jìn)行具體分析。由此也可認(rèn)為，演替度只能表示一個(gè)總體趨勢(shì)，說(shuō)明演替的大致序列，對(duì)于具體的群落類型，也可能在一定程度上指示演替的其他途徑，需要結(jié)合其他方法使用。

2.3 分層頻度分析

分析不同群落內(nèi)各組成種類的分層頻度與分層密度數(shù)據(jù)，可以了解群落各組分的變化趨勢(shì)，從而可以分析群落的演替動(dòng)態(tài)趨向，對(duì)于構(gòu)建群落演替序列具有指示意義。統(tǒng)計(jì)不同類型群落組分的分層頻度與分層密度，結(jié)果分別見(jiàn)表2～表6。因草本群落與灌木群落無(wú)喬木種類組分，數(shù)據(jù)無(wú)指示意義，故此處只分析含有喬木成分的群落；因數(shù)據(jù)較多，各群落組分具有一定相似性，故各表只給出代表性群落的數(shù)據(jù)。

表2 人工側(cè)柏林的分層頻度與分層密度Table2 Stratification frequency and its density of man-made Platycladus orientalis stand

由表2～表6可知，從分層頻度與分層密度2個(gè)數(shù)據(jù)綜合分析可看出，人工針葉林基本上均不具有穩(wěn)定性，經(jīng)濟(jì)林棄耕恢復(fù)林具有一定的穩(wěn)定性，而2種櫟類林均具有較好的穩(wěn)定性。

人工側(cè)柏林群落中，雖然側(cè)柏在各個(gè)層次均具有較大的頻度，但麻櫟與榆樹(shù)的頻度也較大，且后兩者在更新層的密度較大(表2)，屬于進(jìn)展種，同時(shí)由于側(cè)柏生長(zhǎng)較緩慢，在未來(lái)的生長(zhǎng)中極有可能競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)麻櫟與榆樹(shù)，最終可能被由麻櫟與榆樹(shù)組成的群落類型所取代。

表3 人工種植松林的分層頻度與分層密度Table3 Stratification frequency and its density of man-made Pinus spp. stand

表4 棄耕恢復(fù)林的分層頻度與分層密度Table4 Stratification frequency and its density of restoration stand on abandoned plowed soil

表5 櫟類幼齡林的分層頻度與分層密度Table5 Stratification frequency and its density of young Quercus spp. stand

表6 櫟類中齡林的分層頻度與分層密度Table6 Stratification frequency and its density of middle aged Quercus spp.stand

人工種植的松林群落，種植時(shí)間很長(zhǎng)(調(diào)查時(shí)已有40～50年)，構(gòu)樹(shù)等闊葉樹(shù)種在群落中更新層中的頻度與密度均較大，屬于進(jìn)展種類，而黑松等針葉樹(shù)種雖在演替層與主林層中占有一定優(yōu)勢(shì)，但在更新層中的頻度與密度均較低，屬于衰退種類(表3)，實(shí)際上，該類型的群落已有麻櫟、杜梨等種類進(jìn)入演替層，實(shí)際調(diào)查時(shí)這些樹(shù)種均表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)狀況與較強(qiáng)的生活力，由此可以推測(cè)，2個(gè)群落最終將被由這些闊葉樹(shù)種組成的群落類型所取代。

棄耕恢復(fù)林的演替度雖然比人工種植松林的要低些，但從演替度數(shù)據(jù)來(lái)看，其樹(shù)種組成與更新演替表現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定性。構(gòu)樹(shù)屬于進(jìn)展種類，臭椿基本可以認(rèn)為屬于鞏固種類，從現(xiàn)狀上看，杜梨屬于衰退種類(表4)，因此可以認(rèn)為，該群落最終可能由構(gòu)樹(shù)與臭樹(shù)組成。

實(shí)際調(diào)查的櫟類幼齡林具有多種不同的類型：1）全部由麻櫟所組成，是由原來(lái)的柞蠶生產(chǎn)林棄用后自然恢復(fù)的林分，其各層次均由麻櫟組成，屬于穩(wěn)定恢復(fù)的類型；2）由麻櫟等櫟屬樹(shù)種侵入到其他林分中形成的混交林但以櫟屬種類為主要成分。表5即是第2種類型，由表5可知，原來(lái)以油松(Pinus tabulaeformis)為主的針葉林已被麻櫟等闊葉樹(shù)種成功侵入，油松已基本成為衰退種類，麻櫟屬于進(jìn)展種類，同時(shí)也是鞏固種類，刺槐表現(xiàn)出進(jìn)展種類的特征，但在更新層與演替層中的密度均較小，使得其在演替層中的優(yōu)勢(shì)沒(méi)有麻櫟的大，故在更新演替進(jìn)程中將難以進(jìn)入主林層，油桐因?yàn)槌赡陚€(gè)體的高度比較小，本身難以進(jìn)入由櫟類樹(shù)種形成的高大的主林層，故雖然可以劃歸為鞏固種，但不會(huì)占據(jù)主林層。因此可以認(rèn)為，櫟類幼齡林將維持原有的主要成分，保持相當(dāng)?shù)姆€(wěn)定性，最終形成櫟類純林。

櫟類中齡林與其幼齡林一樣也有2種類型，表6也是成功侵入的一種類型，但侵入時(shí)間要長(zhǎng)些，由表6可知，麻櫟、刺槐、黃連木均屬于進(jìn)展種類，山合歡屬于穩(wěn)定種類。但結(jié)合分層頻度與分層密度2個(gè)數(shù)據(jù)可以看出，刺槐在更新層的密度較大，但比較難于進(jìn)入演替層與主林層，黃連木進(jìn)入演替層的比例也在減小，山合歡在各層頻度雖然相同，但進(jìn)入演替層與主林層的密度在減小，麻櫟雖然進(jìn)入演替層時(shí)密度也減少，但占據(jù)了主林層的地位，故可以認(rèn)為，該類型基本可以保持以麻櫟為主，但不排除在環(huán)境條件不適合麻櫟生長(zhǎng)時(shí)，可能演替成為闊葉混交林。

2.4 群落演替序列構(gòu)建

將群落類型劃分的結(jié)果與上述演替度、分層頻度等結(jié)果結(jié)合起來(lái)，再根據(jù)典型群落調(diào)查的實(shí)際生長(zhǎng)狀況、群落種類組成的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性等情況，可以構(gòu)建淮河流域伏牛山區(qū)典型植物群落類型的基本演替序列。以下構(gòu)建的各序列圖中，虛框表示代表性群落(實(shí)際調(diào)查的典型植物群落)，實(shí)框?yàn)檠萏骐A段。

2.4.1 自然恢復(fù)演替序列

在人為干擾去除之后，植物群落開(kāi)始自然恢復(fù)，淮河流域伏牛山區(qū)植物群落自然恢復(fù)的基本演替序列見(jiàn)圖3。一般情況下，各種農(nóng)作物種植的棄荒地(棄耕地)在1～2年即成為草叢群落，經(jīng)過(guò)4～5年后各種灌木即可侵入，在海拔較高處往往為胡枝子，在比較干旱處往往為荊條、酸棗等種類，之后由各種闊葉種類侵入，如果條件適宜，這些闊葉林群落多數(shù)被各種櫟類樹(shù)種侵入并最終形成櫟類純林；如果其他闊葉樹(shù)種較早侵入，或者條件不適宜櫟類樹(shù)種生長(zhǎng)，則可能形成雜木林或者純林。

2.4.2 人為種植后的自然恢復(fù)演替序列

棄耕地一般為各種草叢群落，人工種植各種樹(shù)種(主要為針葉樹(shù)種)后任其自然恢復(fù)，其恢復(fù)的演替序列見(jiàn)圖4。圖4只表示了針葉林種植后的自然恢復(fù)狀況，且起點(diǎn)只表示了棄耕地類型。

圖3 自然恢復(fù)演替序列Fig.3 Succession sere by natural restoration

人工種植地原來(lái)可能為棄耕地，也可能為其他灌木叢或者針葉林、闊葉林及各種混交林，人工種植前需要砍伐或者整地，故原來(lái)不同類型的用地在種植前均會(huì)變化為與棄耕地類似，故可認(rèn)為其他類型的群落在進(jìn)行人工種植前后的變化基本相同。

在淮河流域的伏牛山區(qū)，人工種植可收獲木材等的用材林一般均為針葉林，這些群落如果保持人工經(jīng)營(yíng)，則可以一直保持針葉林群落狀態(tài)；如果沒(méi)有人工經(jīng)營(yíng)措施而任其自然恢復(fù)，一般情況下可由麻櫟等櫟類樹(shù)種侵入，也可由山合歡、榆樹(shù)、黃連木、化香(Platycarya strobilacea)等樹(shù)種侵入，從而形成針葉闊葉混交林。由于在本研究區(qū)域內(nèi)，闊葉樹(shù)種往往生長(zhǎng)較快，且多數(shù)高度較高，林冠開(kāi)敞，對(duì)針葉樹(shù)種有一定的遮蔭作用，從而可以影響針葉樹(shù)種的生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，侵入的闊葉樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)而逐漸排擠針葉樹(shù)種，形成以闊葉樹(shù)種為主的混交林，進(jìn)一步逐漸形成闊葉雜木林或者純林，在淮河流域的伏牛山區(qū)，常見(jiàn)的是各種櫟類純林。

人工種植的經(jīng)濟(jì)林也可能是闊葉樹(shù)種形成的油桐、油茶(Camellia oleifera)等闊葉經(jīng)濟(jì)林，該林分具有一定的穩(wěn)定性，棄用后的自然恢復(fù)過(guò)程往往比較緩慢，但其自然恢復(fù)的一般序列與圖4基本一致。

圖4 人工種植后的自然恢復(fù)演替序列Fig.4 Succession sere by natural restoration on planted stand

2.4.3 人工經(jīng)濟(jì)林的演替序列

圖5表示了人工經(jīng)濟(jì)林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中可能發(fā)生自然恢復(fù)的進(jìn)展演替序列或者進(jìn)一步受到破壞后的逆行演替序列。這類經(jīng)濟(jì)林在保持人工經(jīng)營(yíng)狀況下可以長(zhǎng)期維持原來(lái)類型，在有不斷的進(jìn)一步干擾時(shí)(如收獲砍伐再施以放牧等干擾)，可能退化形成灌木叢直到草叢群落，在南部地區(qū)降雨量較大的地區(qū)甚至可以退化到光石板狀態(tài)，此時(shí)再任其自然恢復(fù)將十分困難，必須施加人工輔助措施；如果沒(méi)有人工經(jīng)營(yíng)及其他干擾，則隨著生長(zhǎng)與樹(shù)冠逐漸稀疏，其他的闊葉種類可以不斷侵入，形成各種混交林，最終可能形成不同類型的雜木林，如果有櫟類樹(shù)種成功侵入，則一般形成櫟類純林。

圖5 人工經(jīng)濟(jì)林的演替序列Fig.5 Succession sere of planted economic forest stand

圖6 淮河流域伏牛山區(qū)植物群落的進(jìn)展演替與逆行演替序列Fig.6 Progressive and retrogressive succession sere in Funiu mountainous region in Huaihe River retches in Henan Province

2.4.4 植物群落的進(jìn)展演替與逆行演替序列

綜合群落類型劃分、不同狀況下不同植物群落的演替序列，可以構(gòu)建淮河流域伏牛山區(qū)植物群落演替的基本序列，見(jiàn)圖6，圖6中包括了可能的進(jìn)展演替與逆行演替的不同途徑。

圖6中中間的序列表示了淮河流域伏山區(qū)植物群落演替的基本序列，其自然恢復(fù)過(guò)程一般是向著櫟類純林方向進(jìn)展演替，但在局部合適環(huán)境條件下，也可以是由油桐、黃連木等組成的純林，或者停留在混交林階段。在淮河流域的伏牛山區(qū)，頂極植物群落一般是由麻櫟、栓皮櫟等櫟類樹(shù)種組成的純林；局部條件下可能存在闊葉混交林，或者針葉純林。

人工經(jīng)濟(jì)林中有一種比較特殊，即人工利用麻櫟、槲櫟(Quercus aliena)等櫟類林分進(jìn)行養(yǎng)蠶，該利用方式為矮林作業(yè)，一般1～2年需要修枝整理以維持萌芽矮林，此類型群落一般直接由各種櫟類林形成，當(dāng)不再使用后，由于櫟類強(qiáng)大的無(wú)性繁殖能力，可以直接恢復(fù)至櫟類純林，但如果有人為砍伐、放牧等進(jìn)一步干擾，則一般會(huì)逆行演替成為灌木叢或者草叢。

3 結(jié)論與討論

利用空間代替時(shí)間方法，結(jié)合演替度、分層頻度與密度調(diào)查，對(duì)河南省境內(nèi)淮河流域伏牛山區(qū)的典型地點(diǎn)登封市、魯山縣、確山縣和泌陽(yáng)市的主要植被類型進(jìn)行了調(diào)查，構(gòu)建了植被演替序列，主要結(jié)論如下。

1）河南境內(nèi)淮河流域伏牛山區(qū)生態(tài)恢復(fù)過(guò)程的典型植被可劃分為5種類型，即生態(tài)林封禁撫育恢復(fù)群落、灌草坡封禁保護(hù)恢復(fù)群落、梯田耕作經(jīng)濟(jì)林退化群落、梯田經(jīng)濟(jì)林棄耕恢復(fù)群落、禁牧禁樵生態(tài)林恢復(fù)群落。

2）分層頻度與分層密度綜合分析表明，人工針葉林基本上均不具有穩(wěn)定性，經(jīng)濟(jì)林棄耕恢復(fù)林具有一定的穩(wěn)定性，而2種櫟類林均具有較好的穩(wěn)定性。

3）構(gòu)建了河南境內(nèi)淮河流域伏牛山區(qū)典型植物群落類型的4個(gè)基本演替序列，分別是自然恢復(fù)演替序列、人為種植后的自然恢復(fù)演替序列、人工經(jīng)濟(jì)林的演替序列、植物群落的進(jìn)展演替與逆行演替序列。

本文認(rèn)為未來(lái)研究可在以下幾個(gè)方面進(jìn)行深入研究。

1）雖然有研究分別利用排序、聚類或Markov過(guò)程等方法進(jìn)行了群落演替序列構(gòu)建（張鴻齡等，2012；張會(huì)儒和湯孟平，2009；程小琴和趙方瑩，2010；高潤(rùn)梅和郭晉平，2010；Nick Cutler，2010；巨天珍等，2012），但綜合性的分析與序列構(gòu)建相對(duì)較少。本文利用群落排序、類型劃分與演替度、分層頻度等定量分析進(jìn)行了植被恢復(fù)過(guò)程中的演替序列構(gòu)建，但仍然需要結(jié)合傳統(tǒng)的調(diào)查分析，如何在植被數(shù)量特征調(diào)查的基礎(chǔ)上，運(yùn)用適當(dāng)模型綜合進(jìn)行序列構(gòu)建，可使研究更精確也更有說(shuō)服力。

2）演替機(jī)理的深入研究。本文是在植被結(jié)構(gòu)與功能調(diào)查的基礎(chǔ)上，針對(duì)各植被類型及其主要建群種類的生物生態(tài)學(xué)特征，分析其演替的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程與特征，但對(duì)于演替過(guò)程中的種類變化特征特別是幼苗動(dòng)態(tài)與演替的機(jī)理研究未涉及，這也是未來(lái)演替研究的熱點(diǎn)。

3）構(gòu)建演替序列后，可在此基礎(chǔ)上進(jìn)行不同演替進(jìn)程的植被與近地表層功能特征、植被與水保持功能等的交互作用，植被的水文生態(tài)學(xué)過(guò)程及其控制作用等進(jìn)行深入研究，本文因篇幅等原因未進(jìn)行深入分析，當(dāng)在未來(lái)研究中逐步深入。

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Succession sere construction of main ecological restoration practices in Funiu Mountainous regions in Huaihe River reaches in Henan province

WU Mingzuo1, YANG Xitian1, ZHAO Yong1, YAN Dongfeng1, AN Shuqing2
1. Forestry College of Henan Agriculture University, Zhengzhou, 450002, Henan, China;
2. Life Science School of Nanjing University, Nanjing, 210093, Nanjing, China

To understand succession sere of main vegetations in ecological restoration process in Funiu mountainous region in Huaihe River reaches, we surveyed the main communities in 4 selected typical sites in Dengfeng City, Lushan County, Queshan County and Beiyang City, Henan Province, using the spatial-temporal substitution method. The ordination method, index of succession degree and stratification frequency was used to analyze the succession sere. The results showed that the main ecological restoration vegetations can be classified into 5 types, i.e. enclosure and banned ecological tending forest community, enclosure and banned sloppy shrub or grass community, terraced farming economic forest community, abandoned terraces farming economic forest community, banned grazing and firewood ecological forest community, and the community stability order is oak forest, economic forest and artificial planted coniferous forest. Succession sere can be divided into 4 types including natural restoration sere, natural restoration after artificial planting sere, artificial planted economic forest sere and progressive or retrogressive sere. The basic sere can be identified as grass community, shrub community, man planted forest stand, natural restoration stand of abandoned artificial planted economic forest, young Quercus spp. stand, and middle aged Quercus spp. stand, their average index of succession degree were 1.06, 5.33, 6.19, 11.09, 12.86 and 12.26, respectively. The deciduous trees have higher stratification frequency, better progressive and stable characteristics, which indicted the community composed mainly with these deciduous trees is the latter process in the restoration sere. Thus, deciduous trees, or some artificial planted forest in certain conditions can be defined as the ecological restoration target in this region. This paper studied the vegetable succession process using comprehensive methods at micro-scale, which can demonstrated the vegetable succession further. The result could be applied as a basic support for the study of vegetation succession and its hydro-ecological relationship, river reaches ecological regionalization, restoration aim and procedure design, and ecological conservation strategy establishing.

ecological restoration; succession sere; degree of succession index; stratification frequency; Huaihe River retches; Henan Province

Q948.15

A

1674-5906（2014）01-0022-08

吳明作, 楊喜田, 趙勇, 閆東鋒, 安樹(shù)青. 河南省淮河流域伏牛山區(qū)主要生態(tài)恢復(fù)演替序列構(gòu)建[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(1): 22-29.

WU Mingzuo, YANG Xitian, ZHAO Yong, YAN Dongfeng, AN Shuqing. Succession sere construction of main ecological restoration practices in Funiu Mountainous regions in Huaihe River reaches in Henan province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 22-29.

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104068；201104049)；國(guó)家科技部重大專項(xiàng)(2008ZX07526-002-03)

吳明作(1965年生)，男，副教授，博士，主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程監(jiān)測(cè)與功能評(píng)價(jià)研究。E-mail: mingzuowu@hotmail.com

2013-08-16