外來入侵種互花米草的研究進展

楊 東， 萬福緒

（1.南京林業(yè)大學材料科學與工程學院，南京 210037；2.南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院，南京 210037）

外來入侵種互花米草的研究進展

楊 東1， 萬福緒2＊

（1.南京林業(yè)大學材料科學與工程學院，南京 210037；2.南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院，南京 210037）

為促淤護灘，互花米草從北美引入我國，為我國沿海地區(qū)帶來巨大的經(jīng)濟效益，但對環(huán)境也造成了很大影響。本文從互花米草生物學特性、對環(huán)境影響和防治措施三個方面對國內(nèi)已開展研究進行分析總結，提出了今后的研究重點，以期更加科學合理地利用互花米草。

外來入侵種； 互花米草； 研究進展

互花米草（SpartinaalternifloraLoisel）為禾本科米草屬多年生草本植物，原產(chǎn)于大西洋沿岸。為固堤護岸和防浪促淤，我國1979年將互花米草從北美引入，經(jīng)人工栽種和自然擴散，目前已廣泛分布于海岸潮間帶。互花米草環(huán)境適應性很強，能夠有效改良土壤環(huán)境；而由于其種群的快速擴散能力，對海岸潮間帶生態(tài)系統(tǒng)也造成危害，于2003年被我國確定為入侵種［1－5］。自引入互花米草以來，國內(nèi)學者開展了系列研究，本文從互花米草生物學特性、入侵后的生態(tài)影響和控制措施三個方面，綜述互花米草的最新研究成果，對今后的研究方向進行展望。

1 互花米草生物學特性

1.1 植物學特性

大米草、互花米草作為米草屬植物先后引入我國，但大米草植株較矮、產(chǎn)量低且不便收割，互花米草則生長良好，莖稈粗壯，植株一般高1m以上，地下部分通常由短而細的須根和長而粗的地下莖組成，根系發(fā)達，密布于0～30cm的土層內(nèi)，花期為7－10月，種子在10－11月成熟，可進行有性繁殖和無性繁殖。在蘇北海濱濕地的近海潮灘帶與近岸潮灘帶兩端，受潮汐、土壤水分和風浪影響，互花米草更趨向于選擇無性繁殖方式，而在中部潮灘帶則是以有性繁殖和無性繁殖相結合的方式來進行種群延續(xù)和擴張［6］。

互花米草繁殖系數(shù)極高，在崇明東灘樣地，經(jīng)過9個月的生長，單株互花米草可以擴展到86～222株，最大擴散距離達到226cm，互花米草集群的擴散距離平均為107cm，最大擴散距離可以達到263cm［7］。對崇明東灘不同潮間帶的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，互花米草在中潮間帶種子產(chǎn)量最高，為44 523粒／m2，高潮間帶次之，為31 150粒／m2，低潮間帶最低，為17 250粒／m2；中潮間帶互花米草的種子產(chǎn)量和活性最高，是提供有性擴散種源的主要區(qū)域，適合種子萌發(fā)的4－5月是互花米草進行有性擴散的主要季節(jié)，而種子產(chǎn)量與植株結實率、穗長、單穗種子數(shù)成正比，表層土壤水分含量和種群內(nèi)部光照衰減則是影響實生苗生長的關鍵因素［8－9］。

1.2 生理學特性

1.2.1 耐鹽性

互花米草是典型的鹽生植物，對海水鹽度的適應性良好，平均海平面至平均高潮線之間的灘涂上均能生長，分布范圍很廣。南京大學對采集自美國的3種互花米草種子進行耐鹽萌發(fā)試驗，發(fā)現(xiàn)互花米草種子萌發(fā)在NaCl溶液濃度為2%時為最佳，其中以原產(chǎn)地為佛羅里達坦帕市（Tampa）的種子萌發(fā)速度最快最整齊［10］。研究發(fā)現(xiàn)鹽濃度低于300mmol／L時，互花米草細胞膜透性和丙二醛（MDA）含量較對照組無顯著差異，且200mmol／L NaCl處理下互花米草的植株干重、鮮重、含水量和干鮮比最大；隨NaCl處理濃度的升高，互花米草Na＋、K＋、Ca2＋含量均呈先上升后下降趨勢，而Cl－含量顯著升高［11］。鹽濃度高于500mmol／L時，米草葉片的細胞膜透性、可溶性糖、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白質(zhì)和 MDA含量隨鹽度增加總體呈上升趨勢，葉面積、葉長、最大光合速率及表觀量子效率顯著下降，暗呼吸速率和光補償點上升。高鹽度脅迫下互花米草光合速率降低，但蒸騰速率的顯著下降提高了單葉水分利用效率，從而部分緩解了滲透勢變化對細胞的迫害，為其生存和生長提供條件［12］。

1.2.2 耐水淹

互花米草葉片密布鹽腺和氣孔，一般的水淹條件下均能正常生長，但隨淹水深度的增加，互花米草分蘗數(shù)和地上生物量顯著減少；水淹時間延長則會造成株高、葉面積和葉片光合速率的下降，但持續(xù)淹水脅迫僅能在初期降低互花米草體內(nèi)的葉綠素含量，抑制互花米草的光合作用；隨著淹水時間的延長，互花米草可以通過調(diào)節(jié)熱耗散或其他生理指標來適應淹水環(huán)境，保障光合作用的正常進行。一旦解除淹水脅迫，互花米草的光合活性可迅速恢復，甚至超過對照，表現(xiàn)出很強的恢復能力。不同淹水時間、淹水深度對互花米草的影響大小主要表現(xiàn)為植株高度系數(shù)＞葉片相關系數(shù)＞無性生殖系數(shù)［13－14］。濕地枯落物分解是濕地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)，經(jīng)常性的潮汐水淹對閩江河口互花米草枯落物分解速率影響不顯著，但促進了互花米草枯落物N、P元素的損失，整個分解過程中P濃度呈現(xiàn)較大的波動［15］。

2 互花米草入侵的生態(tài)影響

2.1 對土壤環(huán)境的影響

2.1.1 土壤理化性質(zhì)

光灘上栽種互花米草后，能夠促進泥沙的快速沉降和淤積，土壤有機質(zhì)含量明顯提高，土壤黏粒含量顯著增加。由于互花米草群落對攜沙潮流的消能作用，杭州灣互花米草生物海岸沉積物以躍移質(zhì)為主，懸移質(zhì)次之，推移質(zhì)最少，由海向岸懸移質(zhì)、躍移質(zhì)和推移質(zhì)均有變細趨勢，各斷面光灘與草灘內(nèi)不同搬運方式的沉積物有明顯的躍變現(xiàn)象［16］。蘇北潮灘濕地4種不同類型生態(tài)帶中，總有機碳和總氮的水平和垂向平均含量以互花米草灘為最高，在生物量最大的秋季，單位面積上互花米草體內(nèi)總有機碳、總氮和總磷的累積量遠大于鹽蒿和蘆葦［17］。在閩江河口濕地近潮溝生境和遠潮溝生境，互花米草枯落物的氮磷養(yǎng)分含量低于短葉茳芏枯落物，但熱值高于短葉茳芏枯落物；互花米草枯落物分解過程中具有較高的C／N 和C／P，其分解速率較低［18］。江蘇東臺的互花米草鹽沼土壤有機質(zhì)由海堤向外水平方向變化的平均梯度為每100m含量減少0.87g／kg，垂直方向變化的平均梯度為每向下1cm土壤有機質(zhì)含量減少0.05g／kg［19］。

2.1.2 土壤微生物

互花米草在濱海潮間帶的大面積生長，為土壤微生物提供了不同的碳源，微生物功能群中占優(yōu)勢的組分發(fā)生變化，與碳循環(huán)相關的微生物功能群數(shù)量增多。在江蘇濱?；セ撞莩遍g帶，微生物群落所利用碳源以糖類、氨基酸類、羧酸類占優(yōu)勢，其中互花米草鹽沼微生物利用的碳源種類多于光灘；不同季節(jié)土壤微生物生理功能群組成發(fā)生著變化，在植被生長減弱時互花米草鹽沼具有與光灘相近的代謝類群，當植被生長旺盛時，其代謝類群增多，代謝強度升高，微生物群落功能多樣性增加［20］。采用PCR－DGGE分子指紋圖譜比較鹽沼濕地微生物群落結構時發(fā)現(xiàn)，貝殼的沉積作用使互花米草鹽沼濕地微生物群落結構發(fā)生了一定變化，貝殼沉積區(qū)微生物的種類相比較健康的米草區(qū)更豐富［21］。

2.1.3 土壤有機碳

隨著互花米草入侵年限的增加，土壤有機碳含量逐漸增多。在植物生長季，互花米草入侵15年的土壤有機碳含量為12.97g／kg，土壤CH4排放通量為2.94mg／m2·h，顯著高于入侵年限為8年和11年（有機碳含量為8.11和9.16g／kg）的土壤，土壤CH4排放通量分別為1.95和2.34mg／m2·h。由于土壤有機碳含量提高，為產(chǎn)甲烷菌提供了更多底物，也促進了產(chǎn)甲烷菌數(shù)量增加，導致更多CH4排放［22］?；セ撞菀胩K北地區(qū)鹽蒿濕地后，土壤中大團聚體（＞250μm）和微團聚體組分（53～250μm）有機碳濃度均顯著增加；互花米草濕地土壤活性有機碳和總有機碳含量高于鹽蒿濕地，且土壤活性有機碳與總有機碳的比值隨著互花米草生長時間增長而減小，表明入侵年限長的互花米草濕地活性有機碳庫周轉率降低，生物可利用性減小，有利于土壤有機碳的累積［23－24］。

2.1.4 土壤重金屬

互花米草地上部分的養(yǎng)分庫和重金屬庫均大于蘆葦（Phragmitesaustralis）和海三棱藨草（Scirpus mariqueter），其葉子在生長過程中能持續(xù)積累Cd、Pb等重金屬，降低自然環(huán)境中金屬污染沉積物的含量［25］。用600mmol／L NaCl、500μmol／L CdCl2處理互花米草幼苗時，幼苗的可溶性糖含量上升，可溶性蛋白含量和葉綠素含量呈現(xiàn)先小幅上升后下降的趨勢，2種逆境處理下的生理特性差異說明其體內(nèi)可能存在不同的抗逆機制［26］?；セ撞輰χ亟饘貱d具有一定程度的耐受性，其體內(nèi)抗氧化酶在清除Cd脅迫下產(chǎn)生的活性氧方面發(fā)揮著重要作用，其活性與Cd處理濃度關系密切。0.1～2.0mmol／L Cd濃度范圍內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著增加；過氧化物酶（POX）活性在Cd濃度較低時相對穩(wěn)定，高濃度下降低顯著；而過氧化氫酶（CAT）活性在Cd濃度較高時被誘導升高。SOD同工酶譜受到Cd脅迫的顯著影響，4.0mmol／L處理下酶活性明顯降低，CAT同工酶活性呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢。而Cd濃度超過4.0mmol／L的閾值后，互花米草即遭受較嚴重的不可逆損傷［27］。

2.2 對生物多樣性的影響

2.2.1 對土著植物群落的影響

入侵的互花米草競爭能力顯著大于土著鹽沼植物，能迅速在土著植物群落中定居和擴散，形成大片單一物種組成的互花米草群落。在崇明島、南匯和九段沙等地的潮間帶，隨著互花米草斑塊的擴大，土著鹽沼植物海三棱藨草的密度、蓋度和地下球莖數(shù)量不斷減少，直至消失。土壤氮含量是限制植物生長的重要因素，互花米草的氮含量比蘆葦高，其取代蘆葦后，改變了空中凋落物的氮動態(tài)，增加了生態(tài)系統(tǒng)中氮的輸入，可能有利于互花米草的快速擴張［28］。與蘆葦?shù)墓夂咸匦韵啾?，互花米草具有更高的表觀量子效率、CO2羥化效率和最大凈光合速率；在生長季節(jié)初期（5月份）和活躍期（9月份），互花米草的凈光合速率顯著高于蘆葦，這有利于解釋互花米草生長迅速，生產(chǎn)力高，競爭性強的生理生態(tài)學特性［29］?；セ撞莸厣喜糠稚锪烤哂谔J葦，表現(xiàn)出較高的生長能力和耐鹽能力［30］；隨著潮間帶高程的降低，互花米草地下部分非結構性貯藏碳水化合物（NSC）質(zhì)量分數(shù)所占比例大于蘆葦，表明互花米草的根和地下根莖的生長能力、耐干擾性及基部分蘗能力可能要強于蘆葦［31］。

硫是潮間帶沉積物的重要陰離子成分，互花米草對高硫環(huán)境的耐性強于蘆葦，200mmol／L及以上Na2S處理導致互花米草死亡，100mmol／L及以上Na2S處理導致蘆葦死亡，前者對高硫環(huán)境的耐受性與其自身相對高效的抗氧化能力有關［32］。化感效應是入侵種替代本土植被的重要機制之一，無鹽和低鹽濃度（5‰）條件下蘆葦腐解產(chǎn)物處理液均能夠一定程度上對互花米草的生長產(chǎn)生抑制效應，降低米草種子萌發(fā)率并減緩其萌發(fā)速度，但高鹽濃度（10‰）下，蘆葦水提物對互花米草的萌發(fā)、生長和互花米草益生菌的生長呈促進作用［33－34］。

2.2.2 對無脊椎動物群落的影響

潮間帶底棲無脊椎動物是灘涂生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)?；セ撞萑肭趾笤斐沙遍g帶環(huán)境發(fā)生變化，底泥中的無脊椎動物種類和數(shù)量隨之受到影響。蘇北海濱濕地光灘生境中，軟體動物多以托氏昌螺（Umboniumthomasi）、泥螺（Bullactaexarata）及四角蛤蜊（Mactraveneriformis）為優(yōu)勢種，豆形拳蟹（Philyrapisum）亦有一定的數(shù)量。隨著米草群落的入侵，軟體動物中的尖錐擬蟹守螺（Cerithidealargillierti）與環(huán)節(jié)動物中雙齒圍沙蠶（Perinereisaibuhitensis）逐漸變成優(yōu)勢種。新生互花米草群落提高了大型底棲動物的物種數(shù)量和豐富度，但隨著時間的推移及米草的生長，米草群落中的底棲動物的物種數(shù)及多樣性都會下降［35］。

江蘇中部海岸互花米草鹽沼中有7種大型底棲動物，夏初和秋末生物種類相同，但秋末生物量明顯高于夏初。在代表性種屬中，珠帶擬蟹守螺（Cerithideacingulata）的殼長從初夏到秋末有明顯增大，而秋末粗糙濱螺（Littornascabra）和赤豆螺（Bithyniafuchsiana）比初夏小且少［36］。不同生境中互花米草對底棲動物的影響不甚相同：潮間帶互花米草的入侵降低了大型底棲動物的物種數(shù)、密度、生物量和多樣性；潮溝米草的入侵提高了大型底棲動物的物種數(shù)、密度和多樣性；而潮上帶米草入侵對大型底棲動物的各指標影響不一［37］。

2.2.3 對涉禽種群的影響

鹽沼中的土著植物不僅為涉禽提供棲息地，其果實等也是涉禽的食物來源，互花米草的入侵使水鳥等涉禽覓食的生境喪失，導致涉禽種群數(shù)量減少。九段沙河口濕地互花米草群落中昆蟲的物種數(shù)、個體數(shù)量以及Shannon－Wiener多樣性指數(shù)顯著低于土著植物蘆葦群落和海三棱藨草群落［38］。江蘇大豐麋鹿自然保護區(qū)內(nèi)的闊葉林生境由于植物種類多樣，林中分布有小水塘和溝渠，食物來源充足，鳥類多樣性最高，為3.488，其次為荒地、狼尾草、白茅、農(nóng)田，多樣性分別為3.293、3.185、3.184、3.030，互花米草和魚塘生境由于植被單一，鳥類多樣性較低，分別為2.857和2.679［39］。在崇明東灘，互花米草已大范圍擴散，大量侵占了海三棱藨草群落的生境，致使海三棱藨草群落總面積逐年下降，其生境狀況不利于雁鴨類、鸻鷸類和鷺類水鳥的有效保護［40］。

3 互花米草的控制措施

3.1 物理防治

物理防治法，包括人工拔除、覆蓋抑制、刈割控制、火燒清除、圍堤水淹等措施來控制互花米草的生長，刈割／翻耕／水位調(diào)節(jié)模式由于增加了土壤的滯水時間，更有利于濕地土壤有機碳的保留［41］。崇明東灘互花米草入侵區(qū)進行的翻耕、人工碎根、割除物理控制試驗表明，第一個生長季3種處理均能顯著降低互花米草植株密度、蓋度和地上生物量，但經(jīng)過兩個生長季后，互花米草基本都恢復到與對照相同的水平。物理方法在短時間內(nèi)比較有效，但大多費時費力，且成本較高，并不能徹底根除互花米草入侵［42］。

3.2 化學防治

化學防治法是應用各種藥物來消除外來入侵種。研究發(fā)現(xiàn)草甘膦和咪唑煙酸可以有效控制入侵的互花米草，但咪唑煙酸用量更小，控制效果更好［43］；隨后使用 BC－08除草劑和米草敗育靈，米草敗育靈可控制互花米草通過游行繁殖的方式蔓延，但目前尚未進行大規(guī)模應用［44］。最新發(fā)現(xiàn)醋酸用來殺死互花米草十分有效，而且是容易溶解的天然產(chǎn)品［45］?；瘜W防治法防除互花米草只能清除有限的地表以上部分，對于灘涂中的種子和根系則無顯著控制效果，且化學防治通常會造成一定的殘毒問題，除草劑的使用在殺死互花米草的同時也容易殺死其他植物和天敵，進而影響本地土壤和生態(tài)系統(tǒng)。

3.3 生物防治

生物防治是指引進昆蟲、真菌以及病原生物等天敵來抑制互花米草的生長和繁殖，從而遏制其種群的暴發(fā)。麥角菌（Clavicepspurpurea）通過感染互花米草的花從而減少種子產(chǎn)量［46］，植食性昆蟲飛虱 （Prokelisiamarginata）、蝗蟲（Melanoplussp.）和軟體動物玉黍螺（Littorariairrorata）能啃食互花米草，顯著降低植株的地上生物量，有效控制互花米草的迅速擴散［47－50］。此外，蛀莖率高的互花米草群落出現(xiàn)較多枯死現(xiàn)象，但原因還有待進一步研究［51］。生物防治具有長期見效且成本低廉的優(yōu)勢，但利用天敵對互花米草進行生物防治要充分了解兩者的生物學和生態(tài)學特性，協(xié)調(diào)和處理好生物之間的關系，力求生物與環(huán)境之間達到平衡。

3.4 生物替代

在一些地區(qū)也已嘗試“生物替代”互花米草的防治方法。珠海淇澳島內(nèi)使用無瓣海桑來控制互花米草，發(fā)現(xiàn)無瓣海桑林不僅生長良好，且林內(nèi)的互花米草有所衰退。隨著無瓣海桑林分密度的增加，互花米草蓋度、密度、高度以及地上部分和地下部分的生物量、光合指標等均呈下降趨勢［52］。通過根系分泌和凋落物分解，無瓣海桑比互花米草產(chǎn)生更多的化感物質(zhì)進入土壤，改變?nèi)郝渫寥阑瘜W性質(zhì)，土壤化感作用可能是無瓣海桑能夠控制互花米草的機制之一［53］，但生物替代所選用物種的引入是否造成新的生態(tài)入侵問題還有待探討。

4 研究展望

互花米草曾被譽為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，其引入沿海灘涂給人類帶來巨大的生態(tài)經(jīng)濟效益；由于其種群擴展速度過快，給當?shù)赝林锓N也帶來一定的沖擊，給海岸生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重威脅。今后可從以下幾方面開展研究：（1）互花米草對區(qū)域生態(tài)環(huán)境影響的綜合評價?；セ撞萑肭衷斐傻纳鷳B(tài)后果已被逐步認識，但從生態(tài)系統(tǒng)角度進行全面評價的研究還很少，特別是要認識到其所引起的區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的組成和過程變化，以便客觀地認識對海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的影響。（2）互花米草適應性強，能耐受水鹽環(huán)境的脅迫，應加強互花米草抗水鹽調(diào)控機制機理研究，利用分子生物學技術和基因工程技術，提取相關基因用于作物改良，定向培育出耐水鹽能力強的植物新品種。（3）加強生物替代方法在互花米草防治中的研究。有研究指出蘆葦和互花米草間有化感效應，其最終可替代互花米草［34］，但不同的研究結果并不一致。無瓣海桑替代互花米草已有較多證據(jù)，但無瓣海桑作為外來物種，還應加強對無瓣海桑的生態(tài)風險評估，避免造成新的物種入侵。（4）加快互花米草利用技術的開發(fā)。國內(nèi)已進行很多利用互花米草厭氧發(fā)酵生產(chǎn)沼氣的研究［54－57］，但該技術還有待完善，如厭氧發(fā)酵相關設備研發(fā)和工藝有待進一步優(yōu)化；而且互花米草生長在沿海灘涂，人工收割成本高昂，盡快研制出適應灘涂環(huán)境的收割設備，是大規(guī)模利用互花米草資源的前提。

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Research progress on invasive alien speciesSpartinaalterniflora

Yang Dong1， Wan Fuxu2
（1.CollegeofMaterialScienceandTechnology，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037，China；2.CollegeofForestResourcesandEnvironment，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037，China）

Spartinaalterniflorawas introduced into China from North America in order to promote siltation and protect beach.It brought huge economic benefits，but at the same time made a significant impact on the environment.This paper summarized the the research progress on its biological character，environmental impact，prevention and control measures，and put forward the research emphasis to make further use ofS.alterniflorain the future.

invasive alien species；Spartinaalterniflora； research progress

Q 948.8

A

10.3969／j.issn.0529－1542.2014.02.002

2013－08－09

2013－09－09

上海市科技興農(nóng)重點攻關項目（021010098）

＊通信作者 E－mail：fxwan＠njfu.com.cn