杜鵑花對各種非生物逆境脅迫的抗性研究進(jìn)展

耿興敏，胡才民，楊秋玉，全大治

(1.南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037； 2.江蘇省中國科學(xué)院南京中山植物園，江蘇 南京 210014)

杜鵑花是杜鵑花科杜鵑屬植物(RhododendronL.)的總稱，具有較高的觀賞價值，是我國傳統(tǒng)十大名花之一，被譽(yù)為“花中西施”。全世界杜鵑屬植物約有1 000種，我國有近570種，占半數(shù)以上，資源非常豐富[1]。杜鵑不僅有很高的觀賞價值，還具有很高的藥用、食用價值[2]。

近年來，杜鵑花在園林綠化、室內(nèi)陳設(shè)等方面的廣泛應(yīng)用，大大促進(jìn)了國內(nèi)杜鵑花產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，各地紛紛展開野生杜鵑引種馴化工作。但由于野生杜鵑主要分布在高海拔地區(qū)，喜酸性的疏松土壤，不耐鹽堿[3]。引種地與原產(chǎn)地在氣溫、濕度、土壤性狀等自然條件方面存在諸多差異，引種地夏季的高溫、干旱及土壤的鹽漬等各種逆境并存，嚴(yán)重影響了杜鵑花在我國城市中的推廣應(yīng)用。

1 杜鵑抗性機(jī)理研究

1.1 杜鵑耐熱性研究

杜鵑屬植物不同亞屬間、組間，甚至同一組的亞組、系之間的不同杜鵑品種的耐熱性都不同[4-5]。同一個種因種子來源、產(chǎn)地等的不同，耐熱性也有差異。原產(chǎn)于高緯度地區(qū)的杜鵑耐熱性不一定好，如：常綠杜鵑亞屬的臺灣杜鵑(R.formosanum)耐熱性比較好，但來源于臺灣較高緯度地區(qū)的另兩個種：森氏杜鵑(R.morii)和玉山杜鵑(R.pseudochrysanthum)耐熱性比較差。Ca2+處理能在一定程度上提高高山杜鵑的耐熱性[6]。

杜鵑受到高溫脅迫的氧化傷害可能與 抗壞血酸(AsA)含量顯著下降和過氧化氫(H2O2)、丙二醛(MDA)含量大幅增加有關(guān)，其植物體能誘導(dǎo)增加抗氧化保護(hù)酶活性、提高脯氨酸含量以提高其抗氧化能力，從而減輕高溫引發(fā)的活性氧毒害[7]。王凱紅等(2011)也認(rèn)為H2O2、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)及 MDA等與杜鵑耐熱性密切相關(guān)，可以用于杜鵑耐熱性的鑒定[8]。容麗等(2009)對13種杜鵑屬植物的葉片解剖特征及其生態(tài)適應(yīng)性的研究認(rèn)為氣孔密度、氣孔長寬比等性狀因其差異小可作為評價杜鵑耐熱性的葉片解剖結(jié)構(gòu)鑒定指標(biāo)[9]。但張春英(2006)在對4種常綠杜鵑花葉片耐熱性的指標(biāo)研究中發(fā)現(xiàn)葉片氣孔總面積、細(xì)胞膜相對透性、游離脯氨酸含量與植物耐熱性存在相關(guān)性；氣孔密度、超氧化物歧化酶活性與植物耐熱性無相關(guān)性[10]。

高溫脅迫會引起西洋杜鵑光合作用被抑制，凈光合速率(Pn)都下降，氣孔導(dǎo)度隨著處理時間的延長均顯著下降，胞間CO2濃度隨著處理時間的延長均顯著升高，蒸騰速率隨著處理時間的延長則表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，非氣孔因素是導(dǎo)致西洋杜鵑光合作用下降的主要因素[11]。這與Ranney(1995)等對高溫脅迫對杜鵑光合作用影響的研究結(jié)果相同[12]。

1.2 杜鵑抗寒性研究

杜鵑屬植物種類繁多，杜鵑的抗寒性是與自然分布區(qū)中冬溫的嚴(yán)酷度相關(guān)，抗寒種類起源于高寒地區(qū)，敏感種類起源于溫暖地區(qū)[13]。美國東北部的酒紅杜鵑(R.catawbiense)能耐-32 ℃的低溫，是抗寒育種的重要種質(zhì)資源[3]，也有些報(bào)道表明部分品種能夠耐-40℃的低溫[14]。Vainola等發(fā)現(xiàn)二倍體杜鵑品種比四倍體品種更加耐寒[14]。耐寒的杜鵑品種在葉片結(jié)構(gòu)上存在一些共同的形態(tài)特征，如杜鵑葉為典型的異面葉，氣孔器僅分布于下表皮，上表皮均無氣孔器；下表皮均由 1 層細(xì)胞組成，排列緊密；柵欄組織由 1～3 層長柱狀細(xì)胞組成，排列緊密；海綿組織細(xì)胞較短，排列較疏松；均有表皮附屬物等[15]。

隨著冬季氣溫的降低，杜鵑抗寒性增強(qiáng)，并且在低溫適應(yīng)過程中，杜鵑可以通過提高體內(nèi)膜保護(hù)系統(tǒng)的活性來清除活性氧，降低MDA在體內(nèi)積累，防止膜脂過氧化作用，維持膜結(jié)構(gòu)的完整性和穩(wěn)定性[16]。這期間葉片相對含水量、自由水和淀粉含量下降，束縛水、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量增加[17-18]。

磷脂酰甘油的脂肪酸組成比總磷脂脂肪酸組成與杜鵑抗寒性之間存在著更密切的相關(guān)性?？购霹N品種自身或在耐寒適應(yīng)過程中會積累較多的不飽和脂肪酸，較高的不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸比值有利于杜鵑的抗寒[19]。植物的膜脂脂肪酸不飽和度和磷脂酰甘油的飽和脂肪酸水平可作為抗寒性鑒別的較為可靠的生理指標(biāo)。低溫半致死溫度可以準(zhǔn)確且直觀地反應(yīng)杜鵑的耐寒性[16，18]。杜鵑葉片的黃酮含量與杜鵑低溫脅迫受寒程度成反比，含較高黃酮含量的杜鵑品種抗寒性強(qiáng)，因此黃酮含量也被暗示可以作為杜鵑抗寒性的一個鑒定指標(biāo)[20]。

Marian等人在21種杜鵑的耐寒性研究中發(fā)現(xiàn)了11種脫水蛋白的存在，大部分杜鵑冬季葉片脫水蛋白含量明顯高于夏季葉片，并且發(fā)現(xiàn)25 kDa脫水素存在于幾乎所有的杜鵑花中，除了一種熱帶的杜鵑(R.brookeanum)以外，該脫水蛋白與杜鵑葉片耐寒性顯著相關(guān)[21]。Lim 等發(fā)現(xiàn)杜鵑葉片抗寒能力隨著葉齡和發(fā)育時間的增長而正相關(guān)，且伴隨著25 kDa脫水素的含量增加。25 kDa脫水素可以作為一種遺傳標(biāo)記來區(qū)分抗寒和不抗寒杜鵑品種[22]。短日照處理能夠引起抗寒性增加并同時誘導(dǎo)25 kDa脫水素和合成，且短日照和低溫誘導(dǎo)同時處理會使葉片的抗寒性和25 kDa脫水素含量達(dá)到最大[23]。Peng等人發(fā)現(xiàn)來自酒紅杜鵑的RcDhn5基因(編碼酸性SK2型脫水蛋白)在擬南芥轉(zhuǎn)基因植物中的過量表達(dá)提高了擬南芥的抗寒性，這進(jìn)一步說明了RcDhn5基因表達(dá)有利于植物抗寒性的提高[24]。

Hui Wei等人以冬季采收的經(jīng)過低溫鍛煉的杜鵑葉片(CA)和夏季采收的未經(jīng)過低溫鍛煉的杜鵑葉片(NA)為實(shí)驗(yàn)材料，兩者耐寒性存在顯著差異。通過表達(dá)序列標(biāo)簽(EST)分子標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)CA和NA的葉片基因表達(dá)存在顯著不同，暗示杜鵑葉片的低溫適應(yīng)與其滲透調(diào)節(jié)機(jī)理、脫水耐性、光抑制能力和光合作用調(diào)節(jié)能力等密切相關(guān)[25]。

1.3 杜鵑耐旱性研究

不同杜鵑品種耐旱性存在顯著差異，張長芹等比較了云錦杜鵑、馬纓花、露珠杜鵑、大白花杜鵑等6種野生杜鵑的耐旱性，發(fā)現(xiàn)云錦杜鵑和馬纓花較耐旱，這或許與其較發(fā)達(dá)的須根系有關(guān)[26]。但也有其它研究表明云錦杜鵑耐旱性較差[27-28]，這可以推測露珠杜鵑等的耐旱性更差。李波等認(rèn)為盆栽西洋杜鵑和毛鵑對干旱脅迫有較好的適應(yīng)性，并且西洋杜鵑比毛鵑能更好地適應(yīng)干旱環(huán)境[29]。

輕度水分脅迫會引起杜鵑葉片凈光合速率的降低，同時伴隨著氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的下降，表明葉片凈光合速率的降低主要是受氣孔限制因素的作用所致[27]。輕度干旱脅迫下，一般水分利用效率(WUE)沒有顯著變化[27-28]，細(xì)胞膜沒有出現(xiàn)破壞[29]，而葉片中色素含量呈上升趨勢[30]，這或許是水分抑制與葉片濃縮綜合作用的結(jié)果。干旱脅迫嚴(yán)重時，WUE值顯著下降，葉片MDA含量和相對電導(dǎo)率顯著增加，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損嚴(yán)重[27-28]。伴隨著氣孔導(dǎo)度的繼續(xù)下降和胞間CO2濃度的上升，凈光合速率顯著下降，因此嚴(yán)重干旱脅迫所引起的凈光合速率的下降是由非氣孔限制因素引起的[27]。光合效率的下降是由于光合反應(yīng)中心遭到破壞，電子傳遞效率下降，光抑制加劇[28，30]，也或許與葉綠素合成減少與降解加速有關(guān)[30]。黃承玲等(2011)研究表明MDA和保護(hù)酶活性與高山杜鵑抗旱性密切相關(guān)，可以作為杜鵑耐旱性的評價指標(biāo)[31]。

1.4 杜鵑鹽堿抗性研究

杜鵑花適合在pH值4.0～6.0的土壤中生長，多數(shù)種的最適pH值在4.5～5.5之間[32]。如興安杜鵑和迎紅杜鵑2年生實(shí)生苗在pH5.5的基質(zhì)中生長狀態(tài)最佳[33]。鹿角杜鵑，馬銀花，映山紅等杜鵑種子萌發(fā)的適宜pH值范圍在5～6.5之間[34]。因此，杜鵑花屬植物被認(rèn)為是典型的酸性土壤指示植物，喜酸怕堿的栽培要求是限制杜鵑花在中性或堿性土質(zhì)中應(yīng)用的一個重要因子。但也有一些杜鵑品種有一定的耐堿性, 如云錦杜鵑[35]等。Preil和Ebbinghaus對7個開放授粉原種和11組雜交系列的杜鵑實(shí)生苗進(jìn)行耐堿篩選，也篩選出部分耐堿種質(zhì)[36]。

通常認(rèn)為杜鵑對鹽脅迫比較敏感。但Giel等人研究了高濃度鈣鹽及pH對杜鵑花的影響，結(jié)果表明較高pH限制了杜鵑花酸性磷酸酶的活性，導(dǎo)致非限制脫氫酶(DHA)含量的升高，與高濃度鈣鹽作用相比，pH對杜鵑花生長的影響更為密切[37]。吳月燕等研究發(fā)現(xiàn)皋月杜鵑(R.indicum)幼苗能耐一定的低鹽，但隨著鹽脅迫的加重，植株生長受阻甚至死亡。隨著鹽脅迫程度的增加，CAT、POD等抗氧化酶出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，可溶性蛋白質(zhì)和葉綠素含量顯著下降，MDA含量顯著提高，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損加重，葉綠體結(jié)構(gòu)和功能被破壞[38]。

2 其它非生物脅迫及逆境交叉適應(yīng)性研究

儀民等研究發(fā)現(xiàn)高濃度SO2對杜鵑植株具有氧化脅迫效應(yīng)，但杜鵑細(xì)胞能通過增強(qiáng)其抗氧化酶基因表達(dá)來提高自身清除自由基的能力，增強(qiáng)植株對環(huán)境SO2的適應(yīng)性[39]。趙財(cái)?shù)妊芯堪l(fā)現(xiàn)高鐵脅迫對杜鵑幼葉的不良影響要大于對老葉的不良影響[40]。且當(dāng)杜鵑生長于堿性土壤中，因鐵元素滿足不了其生理需求，會導(dǎo)致葉片失綠枯弱，不利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累[33，35]。

植物具有逆境交叉適應(yīng)的能力，即某種非致死逆境條件，不僅可以增強(qiáng)植物對這種逆境的適應(yīng)能力，而且可以同時增強(qiáng)對其它逆境的適應(yīng)性[41-42]。有研究表明紫外線輻射處理可以提高杜鵑耐寒性[43-44]，適當(dāng)?shù)乃置{迫預(yù)處理也可以提高杜鵑的耐寒性[45-46]。但柯世省和楊敏文研究表明水分脅迫減弱了云錦杜鵑對高溫的抵抗能力，隨著水分脅迫的加重光合最適溫度也有所下降，同時高溫也會加劇水分脅迫的影響[28]。這或許與水分(或高溫)脅迫程度有關(guān)，適當(dāng)?shù)拿{迫預(yù)處理可以增強(qiáng)植物對其它逆境的適應(yīng)性，但當(dāng)前一種脅迫過于嚴(yán)重時，也會降低植物對另一種脅迫的適應(yīng)性。

3 研究展望及存在問題分析

杜鵑在引種馴化過程中，往往同時受到高溫、強(qiáng)光、土壤鹽堿等各種脅迫，冬季低溫也會影響其正常的生長發(fā)育。但有關(guān)杜鵑逆境交叉適應(yīng)的研究報(bào)道還鮮見報(bào)道，因此有關(guān)杜鵑逆境交叉適應(yīng)的脅迫預(yù)處理?xiàng)l件及逆境交叉適應(yīng)性機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。

杜鵑屬植物種類繁多，對各種脅迫的抗性存在顯著差異，綜上結(jié)果可以說明同一指標(biāo)與植物抗性的相關(guān)性因杜鵑種的不同而有所差異，有的指標(biāo)對于某幾種杜鵑來說，與某種有相關(guān)性，但是對其他的杜鵑品種卻未必能得到一致的結(jié)果。故單一指標(biāo)難以準(zhǔn)確而真實(shí)地反應(yīng)杜鵑屬植物抗性的強(qiáng)弱，應(yīng)采用多種指標(biāo)的綜合評價。杜鵑花屬植物的種類極其豐富，其抗性研究工作任重而道遠(yuǎn)，還有待進(jìn)一步研究。

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