外來入侵植物三裂葉豚草的研究進展

李 明， 翟喜海， 宋偉豐， 王丙峰， 李寶英， 張 丹

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)藥應(yīng)用研究中心，黑龍江哈爾濱 150086； 2. 黑龍江省寶清縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，黑龍江寶清 156600)

外來入侵植物三裂葉豚草的研究進展

李 明1， 翟喜海1， 宋偉豐1， 王丙峰1， 李寶英1， 張 丹2

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)藥應(yīng)用研究中心，黑龍江哈爾濱 150086； 2. 黑龍江省寶清縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，黑龍江寶清 156600)

綜述了外來入侵植物三裂葉豚草(AmbrosiatrifidaL.)的起源與分布、生物學特性、危害、防治及研究利用方面的研究現(xiàn)狀，旨在為三裂葉豚草的綜合治理奠定基礎(chǔ)。

三裂葉豚草；生物學特性；危害；防治；研究利用

外來生物入侵會對入侵地的自然生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性造成嚴重破壞。據(jù)統(tǒng)計，美國每年由于外來生物入侵造成的經(jīng)濟損失高達1 370億美元[1]。在我國，外來入侵物種每年對農(nóng)林業(yè)造成的直接經(jīng)濟損失每年達70億美元[2]。研究外來物種的分布規(guī)律、入侵機制、防治措施、綜合利用對于預(yù)防外來植物入侵和制定相關(guān)管理政策具有重要的意義。三裂葉豚草(AmbrosiatrifidaL.)別稱大破布草，是菊科(Compositae)豚草屬(AmbrosiaL.)一年生草本植物，是世界公認的惡性入侵雜草，大多數(shù)國家均將其列入惡性入侵物種[3]。2010年1月7日，我國將三裂葉豚草列入了《中國第二批外來入侵物種名單》[4]。本研究對三裂葉豚草的起源與分布、生物學特性、危害、防治、研究利用進行了綜述，旨在為三裂葉豚草的綜合治理奠定基礎(chǔ)。

1 起源與分布

關(guān)于三裂葉豚草的最早報道存在于美國和墨西哥交界處的索諾拉沙漠地區(qū)及美國安第斯山脈中部和南部。林奈分類系統(tǒng)中豚草屬共有41種，其中原產(chǎn)北美洲31種，南美洲8種，歐洲1種，非洲1種。由于該屬植物具有廣泛的傳播和適應(yīng)性，現(xiàn)已廣泛分布于全球各大洲[5]。在我國分布有普通豚草(AmbrosiatrifidaLinn.)、三裂葉豚草。我國最早于1930年在遼寧省鐵嶺地區(qū)發(fā)現(xiàn)三裂葉豚草，近年來，隨著人口流動的增加，三裂葉豚草在國內(nèi)迅速蔓延開來。遼寧省[6]、黑龍江省[7]、吉林省[8]、山東省[9]、河北省、北京市[10]、四川省[11]、江西省[12]、湖北省、湖南省等地區(qū)均報道有三裂葉豚草的發(fā)生。筆者于2012年在哈爾濱市周邊地區(qū)調(diào)查雜草發(fā)生情況時發(fā)現(xiàn)，在何家溝河河道南崗段以及黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所試驗田邊荒地有成小片群落的三裂葉豚草分布。

2 生物學特性

2.1 形態(tài)識別特征[13-14]

三裂葉豚草高50～120 cm，有時可達170 cm，有分枝，被短糙毛，有時近無毛。葉對生，有時互生，具葉柄，下部葉3～5裂，上部葉3裂或有時不裂，裂片卵狀披針形，頂端急尖或漸尖，邊緣有銳鋸齒，有三基出脈，粗糙，上面深綠色，背面灰綠色，兩面被短糙伏毛。葉柄長2.0～3.5 cm，被短糙毛，基部膨大，邊緣有窄翅，被長緣毛。雄頭狀花序多數(shù)，圓形，徑約5 mm，有長2～3 mm的細花序梗，下垂，在枝端密集成總狀花序?？偘鷾\碟形，綠色；總苞片結(jié)合，外面有3肋，邊緣有圓齒，被疏短糙毛。花托無托片，具白色長柔毛；每個頭狀花序有20～25朵黃色小花，長1～2 mm；花冠鐘形，上端5裂，外面有5條紫色條紋?；ㄋ庪x生，卵圓形；花柱不分裂，頂端膨大成畫筆狀。雌頭狀花序在雄頭狀花序下面上部的葉狀苞葉的腋部聚作團傘狀，具1個無被能育的雌花。總苞倒卵形，長6～8 mm，寬4～5 mm，頂端具圓錐狀短嘴，嘴部以下有5～7肋，每肋頂端有瘤或尖刺，無毛，花柱2深裂，絲狀，伸出總苞的嘴部之外。顯微鏡下三裂葉豚草的花粉粒表面具刺狀紋飾，三孔溝，直徑15～20 μm。瘦果倒圓錐形，褐色，長6～10 mm，寬4～7 mm，頂端具有較粗的圓錐形喙，喙周圍尖銳突起，無毛，藏于堅硬的總苞中。

2.2 物候特性

三裂葉豚草是一年生粗壯草本植物，生育期約為6～7個月，在東北地區(qū)的出苗期約4月，花期7月下旬，約70 d；散粉期8月中旬；果熟期8月末，近50 d。每個植株可以產(chǎn)生種子約5 000粒，種子成熟后大多數(shù)落入土中。種子在土壤表面下 1～3 cm 深處發(fā)芽能力最強，在土壤表面8 cm以下不能發(fā)芽。種子具有二次休眠特性，埋入土壤40年后依然能夠萌發(fā)。

3 危害

3.1 健康危害

三裂葉豚草在開花季節(jié)能產(chǎn)生大量花粉，散布于空氣中?；ǚ蹆?nèi)含有倍半萜烯內(nèi)酯類水溶性蛋白[15]。人體吸入花粉后水溶性蛋白會迅速釋放，引起人過敏，如打噴嚏、哮喘、眼睛干癢流淚、咳嗽、流鼻涕、皮膚瘙癢紅腫，甚至會伴隨出現(xiàn)胸悶等癥狀[16]。在美國，這種季節(jié)性流行的花粉過敏癥被稱為“Hay Fever”癥，造成經(jīng)濟損失超過6億美元[17]。1987年沈陽市空氣中的花粉含量是1983年的3.8倍，人群發(fā)病率為1.52%，皮膚過敏等病癥被證明與三裂葉豚草花粉過敏有直接關(guān)系[18]。

3.2 農(nóng)業(yè)危害

三裂葉豚草對環(huán)境的入侵能力和適應(yīng)性強，生長速度快、植株高大、能遮蔽陽光、根系分泌物具有化感作用。侵入農(nóng)田的三裂葉豚草可導(dǎo)致農(nóng)作物大面積減產(chǎn)，甚至絕收，并阻礙農(nóng)事機械操作的進行，破壞入侵地的生物多樣性，造成農(nóng)田嚴重草荒。侵入大豆田中的三裂葉豚草能夠抑制大豆根瘤菌數(shù)量，導(dǎo)致大豆減產(chǎn)[19]。家畜對三裂葉豚草的適口性差，食用后還會使肉制品、奶制品的質(zhì)量下降，帶來巨大的經(jīng)濟損失[20]。在美國東南部地區(qū)，三裂葉豚草已經(jīng)進入了玉米、馬鈴薯、煙草、大豆等作物種植區(qū)，造成農(nóng)作物大面積減產(chǎn)。在加拿大的魁北克和安大略省，三裂葉豚草被確定為作物田的主要草害之一。我國三裂葉豚草還未大面積侵入農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響還未顯現(xiàn)，但要對其入侵風險保持高度警惕。

4 防治

4.1 物理防治

物理防治對零星發(fā)生的種群控制效果尤為明顯，但并不能控制三裂葉豚草種群的蔓延。物理防治的主要方法是人工拔除、人工割除。三裂葉豚草在成株期，根系和植株龐大，拔除發(fā)生在農(nóng)田中的三裂葉豚草會對作物的根系造成傷害，使作物產(chǎn)量下降甚至死亡。因此，人工拔除農(nóng)田中三裂葉豚草應(yīng)在生長前期，即4～10對葉期[21]。在三裂葉豚草生長到植株龐大的成株期時，即10對葉期之后，可進行人工割除[22]。三裂葉豚草種子產(chǎn)生量大，且種子具有休眠特性，最長可達40年。

4.2 化學防治

化學防治的優(yōu)點是防治成本低、見效快，可以短時間防治大面積發(fā)生的三裂葉豚草，但長期大量使用化學除草劑會使三裂葉豚草產(chǎn)生抗藥性[23]。三裂葉豚草的非作物田防除可以選擇滅生性除草劑和防除闊葉雜草的選擇性除草劑。作物田防除要選擇用于相應(yīng)作物田防除闊葉雜草的除草劑。三裂葉豚草最適化學防治時期是幼苗2～4葉期，較大葉齡的三裂葉豚草防治需要適當增加化學藥劑的使用量以達到較好的防除效果。研究發(fā)現(xiàn)，加拿大安大略省轉(zhuǎn)基因作物田三裂葉豚草對草甘膦(glyphosate)有抗性產(chǎn)生。國內(nèi)篩選的對豚草防治效果較好的除草劑有草甘膦、滅草松(bentazone)、甲磺草胺(sulfentrazone)、乙氧氟草醚(oxyfluorfen)、甲氧咪草煙(imazamox)、氟磺胺草醚(fomesafen)等。

4.3 生物防治

生物防治是利用豚草屬植物的天敵昆蟲或病原菌生物控制三裂葉豚草種群在侵入地的蔓延和破壞。生物防治是可行的、安全的、可持續(xù)的防治措施，是有害生物綜合防治(IPM)策略的具體體現(xiàn)。

4.3.1 天敵昆蟲 歐美等國家于20世紀60年代開始在豚草的原產(chǎn)地搜尋豚草天敵生物用于入侵地豚草的生物防治[24-25]。有學者在北美洲找到了17種豚草屬植物的450種天敵生物，其中應(yīng)用較為成功的是豚草條紋葉甲(ZygogrammasuturalisF.)和豚草卷蛾(EpiblemastrrenuanaW.)[26]。我國從90年代開始，由中國農(nóng)業(yè)科學院生物防治研究所先后從國外引進豚草條紋葉甲、豚草卷蛾、豚草夜蛾(TarachidiacandefactaH.)、豚草實蠅(EuarestabellaL.)、豚草薊馬(Liothipssp.)5種天敵昆蟲用于防治入侵我國的豚草，進行了豚草條紋葉甲、豚草卷蛾的田間釋放應(yīng)用[27]。研究發(fā)現(xiàn)，豚草條紋葉甲未能建立達到理想控制豚草的種群[28]。豚草卷蛾的寄主專一、生態(tài)適應(yīng)性強、釋放后種群發(fā)展速度快，可以有效控制豚草植株高度和生命力，減少花粉量和種子量，從而有效抑制豚草的擴展蔓延。豚草卷蛾在我國湖南省臨湘市向日葵種植區(qū)釋放后，在當?shù)亟⒘朔€(wěn)定的種群，取得了良好的防治效果[29-35]。Fernandez等指出，菊科豚草屬植物是葉甲科昆蟲廣聚螢葉甲(OphraellacommunaL.)潛在的寄主植物[36]。近年來，先后在日本[37-38]、韓國、中國[39]等地發(fā)現(xiàn)了這種原產(chǎn)于北美洲的三裂葉豚草天敵廣聚螢葉甲，其幼蟲和成蟲可聚集取食豚草的葉片，取食量大，可有效抑制豚草的擴散和蔓延。但廣聚螢葉甲并非嚴格的單一食性昆蟲，對入侵地非靶標存在潛在風險。曹振軍認為，廣聚螢葉甲在我國大陸的潛在分布區(qū)向北可分布到沈陽地區(qū)，向南可分布到南海，華東、華南和西南東部地區(qū)是其適宜的分布區(qū)域[40]。研究發(fā)現(xiàn)，在日本取食豚草的廣聚螢葉甲的外來種群數(shù)量高于本地種群數(shù)量。周忠實等研究發(fā)現(xiàn)，廣聚螢葉甲蛹冷藏的適宜溫度范圍在8～12 ℃，但在低溫下保存的時間不宜超過20 d[41]。艾洪木等利用多波段光譜輻射儀研究了豚草被廣聚螢葉甲取食后冠層光譜反射率的變化規(guī)律，并利用冠層光譜特征值評價廣聚螢葉甲對豚草的控制效果[42]。

4.3.2 豚草病原菌 呂國忠等發(fā)現(xiàn)并報道了一種蒼耳柄銹菌三裂葉豚草?；?Pucciniaxanthhiif. sp.ambrosiae-trifidae)，別稱三裂葉豚草銹菌[43]。該菌對三裂葉豚草的?；纳暂^強，只侵染三裂葉豚草，不侵染其他農(nóng)作物及經(jīng)濟和觀賞植物[44]。該菌對北京市懷柔地區(qū)的三裂葉豚草控制效果良好[45]。曲波等研究發(fā)現(xiàn)，三裂葉豚草銹菌冬孢子在水中25 ℃下2 h即可萌發(fā)，24 h后達到萌發(fā)高峰，萌發(fā)率為12%，20～25 ℃、相對濕度97%以上、pH值5～7的條件利于冬孢子萌發(fā)[46]。劉紹芹等從三裂葉豚草上分離了一種豚草霜霉菌，別稱蒼耳軸霜霉(Plasmoparaangustitorminalis novotelnova)，其對三裂葉豚草表現(xiàn)出一定致病性、致死性[47]。Hartmann等報道，一種白銹菌(Abugotragopogonis)可以有效控制豚草種群規(guī)模，受侵染的豚草花粉量和種子量分別減少了99%和90%[48]。Vajna等在匈牙利中部18個地區(qū)隨機采集病株顯微鏡檢發(fā)現(xiàn)，單軸霜霉病(Plasmoparahalstedii)是引發(fā)豚草大量死亡的主要原因，該病菌的致病專一性還有待于進一步研究[49]。

4.4 植物替代

植物替代是一種生態(tài)防控入侵植物的方法，主要通過人工培育具有較強競爭力的有益或有經(jīng)濟價值的植物與入侵植物進行種間競爭，掠奪入侵雜草賴以生存的空間和資源，從而抑制入侵雜草的擴散和蔓延。能夠?qū)θ讶~豚草具有替代控制的植物有紫苜蓿(Medicagosativa)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、黑麥草(Loiumperenne)、鴨茅(Dactylisglomerata)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、小冠花(Coroillavaria)、菊芋(Helianthustuberosus)、胡枝子(Lespedezabicolor)、披堿草(ElymusrepensL.)、草地早熟禾(Poapratensis)、紫丁香(Syringaoblata)、鷹嘴紫云英(Astragaluseiar)、百脈根(Lotustenuis)等[50-55]。在塞爾維亞的一種平原菟絲子(CuscutacampestrisYunck.)對三裂葉豚草有控制作用。關(guān)廣清等在沈陽至大連高速公路和沈陽桃仙機場高速公路兩旁建設(shè)了200 hm2的豚草防治示范區(qū)，用紫穗槐、沙棘、小冠花、草地早熟禾、菊芋取代了原來路兩側(cè)密集繁茂的豚草，保護了路基，綠化了公路[55]。李建東等研究了三裂葉豚草與菊芋之間的生長競爭關(guān)系，結(jié)果表明，菊芋可以有效控制三裂葉豚草地上部分生長量的增長[53]。菊芋的光競爭優(yōu)勢是其有效控制三裂葉豚草地上部分生長量的主要原因，菊芋對三裂葉豚草存在競爭抑制作用，但菊芋種內(nèi)競爭影響大于種間競爭。

5 研究利用

Wang等用GC和GC-MS分析我國北方地區(qū)三裂葉豚草蒸餾精油的成分有乙酸龍腦酯、龍腦、石竹烯氧化物、α-蒎烯、吉馬烯、β-石竹烯、反式香芹醇、β-月桂烯、樟腦、檸檬烯，精油對6種細菌、2種真菌具有不同程度的抗菌活性[56]。張成軍等研究發(fā)現(xiàn)，粗毛豚草素對人肺癌細胞A549具有抑制作用，具有開發(fā)成為c抗癌藥物的潛力[57]。汪平姚等發(fā)現(xiàn)，豚草籽醇溶性成分0.5 g/L對釘螺具有毒殺作用，處理72 h釘螺死亡率達100%[58]。

6 結(jié)論

生物入侵是一個全球性的復(fù)雜問題，對地區(qū)生態(tài)安全和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟構(gòu)成嚴重的威脅。需要繼續(xù)加強豚草生物學、生態(tài)學、入侵和擴散機理等方面的研究，同時還需要加強對于三裂葉豚草的檢疫、監(jiān)測、預(yù)報工作，制定相關(guān)管理條例法規(guī)，為科學控制外來入侵植物三裂葉豚草提供依據(jù)。

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Research Advances on the Invasive Plant，Ambrosiatrifida

LI Ming1， ZHAI Xi-hai1， SONG Wei-feng1， WANG Bing-feng1， LI Bao-ying1， ZHANG Dan2

(1.Research Center of Pesticide Application，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Harbin 150086，China；2. Extension Center of Agricultural Technique of Baoqing County，Baoqing 156600，China)

This paper summarizes the research status on the origin and distribution，biological features，damage，control methods and utilization of the invasive plant，Ambrosiatrifidato provide elements for its comprehensive control.

Ambrosiatrifida；biological features；damage；control；utilization

2013-01-16

李 明(1982—)，男，博士，助理研究員，主要從事除草劑和農(nóng)田雜草綜合治理研究。Tel：(0451)86675157；E-mail：liming655@163.com。

S451

A

1003-935X(2014)02-0033-05

李 明，翟喜海，宋偉豐，等. 外來入侵植物三裂葉豚草的研究進展[J]. 雜草科學，2014，32(2)：33-37.