玉米雄穗分化發(fā)育研究進(jìn)展

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(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128)

玉米是世界上重要的糧飼作物和經(jīng)濟(jì)作物，其產(chǎn)量的高低對(duì)國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展有著重要的影響。雄穗作為玉米主要生殖器官之一，在玉米生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的生理功能，是光合產(chǎn)物供應(yīng)的重要庫之一，也是光合產(chǎn)物的源及輸送養(yǎng)分的流[1]。玉米產(chǎn)量的高低主要由穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重三要素共同決定，對(duì)玉米雄穗幼穗分化發(fā)育進(jìn)行研究，可探索其與產(chǎn)量的關(guān)系，為玉米高產(chǎn)提供相關(guān)理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)[2]。 玉米雄穗分化形成是動(dòng)態(tài)變化的過程，探索其內(nèi)在生長發(fā)育與外部器官的同伸關(guān)系，研究其幼穗分化發(fā)育與遺傳、環(huán)境等因素的關(guān)系，了解其分化發(fā)育過程及生理生化機(jī)制，及時(shí)采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施，保障其適宜的生態(tài)環(huán)境條件，可促使玉米穗大粒多粒重，從而獲得高產(chǎn)。

1 玉米雄穗分化發(fā)育與外部器官的同伸關(guān)系

玉米為雌雄同株異花植物，其雄穗分化形成具有自身的規(guī)律性，與玉米生長時(shí)期根、莖、葉的生長、營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)分配等密切相關(guān)，特別是與葉齡指數(shù)有較為穩(wěn)定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。對(duì)玉米雄穗分化發(fā)育進(jìn)行系統(tǒng)觀察，掌握雄穗分化進(jìn)程與玉米展葉數(shù)及葉齡指數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系，可為指標(biāo)化管理玉米生產(chǎn)栽培提供一定的理論依據(jù)[3]。

為解決利用外部形態(tài)指標(biāo)準(zhǔn)確判斷玉米穗分化時(shí)期的問題，胡玉琪對(duì)雜交玉米幼穗分化時(shí)期與主要外形指標(biāo)葉片的同伸關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)其雄穗分化發(fā)育與葉片發(fā)生及生長關(guān)系密切，營養(yǎng)生長達(dá)到一定程度后幼穗進(jìn)行分化，并驗(yàn)證用葉齡指數(shù)比單純用展開葉片數(shù)判斷穗分化時(shí)期具有普遍意義，可克服不同品種展開葉數(shù)不同的局限性[4]。

為掌握玉米幼穗分化進(jìn)程，弄清玉米不同生育季節(jié)幼穗分化特征及其與葉片的同伸關(guān)系，梁秀蘭等[5]對(duì)玉米穗分化與葉齡關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)穗分化各時(shí)期葉齡指數(shù)與前人觀察結(jié)果較接近，且穗分化各時(shí)期與葉齡指數(shù)基本呈二次函數(shù)關(guān)系，應(yīng)用葉齡指數(shù)形態(tài)數(shù)量指標(biāo)判斷玉米穗分化時(shí)期可超越品種及栽培條件的制約，具有普遍意義。

玉米雄穗幼穗生長錐突起期對(duì)應(yīng)的葉齡指數(shù)約為25%，延續(xù)時(shí)間3～4 d；生長錐伸長期約為30%，延續(xù)時(shí)間3～5 d；小穗分化期為37%～42%，延續(xù)時(shí)間5～7 d；小花分化期為47%～55%，延續(xù)時(shí)間6～8 d；性器官形成期約為61%，延續(xù)時(shí)間9～12 d[6]。

2 影響玉米雄穗分化發(fā)育的因素

玉米雄穗分化發(fā)育是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過程，期間受到多種因子的綜合影響，主要包括遺傳因素、環(huán)境因素(光照、溫度、光質(zhì)、水分、肥料、種植密度等)，他們影響雄穗分化發(fā)育的速率及進(jìn)程，并直接影響產(chǎn)量構(gòu)成及產(chǎn)量的最終形成，甚至?xí)绊懞笃陂_花散粉而導(dǎo)致玉米減產(chǎn)。

2.1 遺傳因素

前人研究表明，早、中、晚熟玉米品種在相同環(huán)境條件下其雄穗分化發(fā)育速率各異，且早熟品種分化較晚熟品種快，但分化歷程無差異。所有雄花序分枝數(shù)稱為雄穗分枝數(shù)，與玉米種子的繁殖能力有關(guān)。雄穗過于發(fā)達(dá)及分枝數(shù)過多均不利于玉米籽粒產(chǎn)量的提高。玉米雄穗分枝數(shù)的遺傳符合加性及顯性效應(yīng)模型，沒有明顯的上位效應(yīng)存在，而主軸長度、平均分枝長度、小穗著生密度及每穗小穗數(shù)的遺傳主要受加性和顯性效應(yīng)基因支配，存在上位效應(yīng)作用[7]。

Geraldi等[8]研究發(fā)現(xiàn)，雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，其數(shù)目多少?zèng)Q定雄穗大小及花粉量多少。雄穗分枝過多或分枝過長導(dǎo)致營養(yǎng)消耗過多，后期嚴(yán)重遮陰而影響群體低層通風(fēng)透光性能，影響玉米籽粒產(chǎn)量提高。因此理想的玉米雄穗分枝數(shù)應(yīng)適量，主軸和分枝長度應(yīng)適宜，小穗著生密度較大，保證有足夠多的小穗數(shù)和花粉量。

Galinat[9]分析玉米進(jìn)化歷程及其株型變化趨勢(shì)后預(yù)測(cè)，未來超高產(chǎn)玉米雄穗應(yīng)適度大小，滿足授粉需要即可。Lambert等[10]研究認(rèn)為，較小的雄穗利于分枝數(shù)減少及籽粒產(chǎn)量提高。雄穗主軸長度主要是通過平均分枝長度間接影響每穗小穗數(shù)目，與單位體積玉米莖稈抗折斷能力極顯著正相關(guān)，可將雄穗主軸長度作為重要參考性狀來選擇強(qiáng)抗折斷能力的玉米新品種[11]。

玉米雄穗與產(chǎn)量有密切的關(guān)系。利用雜交玉米種研究發(fā)現(xiàn)，高密度下去雄可減少雄穗對(duì)雌穗營養(yǎng)物質(zhì)的競爭作用和對(duì)上部葉片冠層的遮陰作用，有利于提高玉米產(chǎn)量，降低空稈率。

雄穗性狀是玉米自交系重要的農(nóng)藝性狀。現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)工具及分子生物學(xué)的研究成果表明，控制雄穗分枝數(shù)和雄穗長度的基因大小有差異，但DNA結(jié)構(gòu)無差異。吳建宇等[12]利用數(shù)量性狀主基因—多基因混合遺傳模型分析雄穗分枝數(shù)和雄穗長度遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)前者表現(xiàn)為一對(duì)主基因加多基因遺傳模式，后者表現(xiàn)為多基因遺傳模式，因此在農(nóng)藝性狀早代選擇時(shí)加強(qiáng)穗分枝數(shù)選擇并加強(qiáng)選擇雄穗長度是可行的。

隨著分子標(biāo)記技術(shù)及分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)的發(fā)展，研究雄穗數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，尋找與主效基因緊密連鎖的分子標(biāo)記并對(duì)其進(jìn)行精細(xì)定位，對(duì)穗分化候選基因進(jìn)行克隆，并將其應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐，對(duì)提高玉米粒重、增加穗行數(shù)和降低禿頂具有重要價(jià)值[13]。

2.2 環(huán)境因素

在大田生長環(huán)境條件下，玉米生長后期其雄穗極易遭受各種環(huán)境因素的影響，主要包括光溫生態(tài)因子、光質(zhì)、水分、肥料、種植密度等。

2.2.1 光溫生態(tài)因子的影響

玉米雄穗分化發(fā)育時(shí)正值玉米營養(yǎng)生長或生殖生長階段，對(duì)光溫生態(tài)因子有一定的要求。玉米具有喜溫短日特性，整個(gè)生育期都要求有較高的溫度及適宜的光照。一般情況下，高溫、短日照可促使玉米生長發(fā)育加快，加速幼穗分化，縮短各分化時(shí)期，使穗期變短穗型較小；低溫、長光照可延長玉米幼穗分化時(shí)間，增加小穗小花數(shù)量，延緩開花結(jié)實(shí)，有利于形成大穗。早熟品種對(duì)光照長度反應(yīng)不敏感，晚熟品種長光照下延遲發(fā)育，短光照下加速發(fā)育。一般玉米生育期及生育階段的長短與有效積溫關(guān)系密切，生育期越長需求的積溫也越多；播種期早晚影響玉米生育期的長短，播種愈早生育期越長。

光溫敏雄性不育系玉米對(duì)光溫生態(tài)因子較為敏感，一般表現(xiàn)為高溫、短光照誘導(dǎo)不育，低溫、長光照誘導(dǎo)可育。郝忠友等[14]報(bào)道，玉米溫敏型雄性不育材料在雄花發(fā)育特定時(shí)期，溫度變化可導(dǎo)致雄花育性轉(zhuǎn)變。周洪生等[15]研究發(fā)現(xiàn)，光敏型核不育玉米材料對(duì)光照時(shí)間長短敏感，長日照時(shí)雄花可育，短日照時(shí)雄花不育。湯繼華等[16]確定玉米雄穗發(fā)育對(duì)溫度敏感關(guān)鍵時(shí)期為小穗分化期，雄穗分枝數(shù)是對(duì)光照最敏感的性狀，其最敏感時(shí)期是雄穗分化期。

穗期遮陰可顯著影響玉米穗分化，降低其花絲數(shù)及雄穗分枝數(shù)并最終引起玉米穗粒數(shù)的減少[17]。低溫脅迫影響玉米生育中后期的物質(zhì)代謝狀況，其中對(duì)碳水化合物及有機(jī)氮含量的影響較大，可引起雄穗發(fā)育不良而導(dǎo)致產(chǎn)量降低[18]。

馮曄等[19]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)高溫(≥35℃)導(dǎo)致玉米開花散粉困難，雄穗分枝變小且數(shù)量減少，小花退化、花藥瘦癟致使花粉活力降低，溫度升高及延長高溫持續(xù)時(shí)間會(huì)加劇其受害程度。

2.2.2 光質(zhì)的影響

作物生長發(fā)育是光形態(tài)建成過程，光質(zhì)調(diào)節(jié)作物的生長發(fā)育過程。玉米雄穗發(fā)育時(shí)期對(duì)單色光很敏感，光質(zhì)對(duì)玉米雄花育性有顯著影響，不同光質(zhì)對(duì)玉米雄花穗軸及穎花影響程度各異，其中紅藍(lán)光可導(dǎo)致雄花穗軸及穎花全部退化，黃光對(duì)其退化率明顯低于紅藍(lán)光[20]。

2.2.3 水分的影響

玉米生長發(fā)育過程中適宜的土壤水分是其獲取高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必需條件之一。高溫與干旱通常相伴而至，高溫迫使玉米加速各種生理生化反應(yīng)，孕穗期至散粉期對(duì)雄穗造成傷害，而干旱影響玉米光合作用、呼吸機(jī)制、碳氮代謝及雄穗發(fā)育等。Herrero[21]指出，干旱對(duì)玉米生殖器官造成快速且不可逆轉(zhuǎn)的嚴(yán)重傷害，遠(yuǎn)大于對(duì)營養(yǎng)器官的傷害。干旱脅迫玉米雄穗長度縮短，分枝數(shù)及小穗數(shù)大幅度減少，導(dǎo)致后期抽雄困難或抽雄不同步，降低植株吐絲后的有效花粉量[22]。

Chapman[23]研究指出，玉米耐旱性能與雄穗分枝數(shù)關(guān)系密切，可在耐旱性玉米群體改良過程中間接選育雄穗分枝數(shù)較少的品種。干旱脅迫致使農(nóng)作物體內(nèi)水分虧缺，導(dǎo)致植株生長發(fā)育不良而減產(chǎn)，嚴(yán)重缺水會(huì)導(dǎo)致植株枯萎直至死亡。缺水對(duì)雄穗的正常發(fā)育產(chǎn)生影響，可延長抽雄及吐絲間隔期，增加小花敗育數(shù)量，降低花絲、花粉活力及授粉結(jié)實(shí)能力，減少穗粒數(shù)，減慢灌漿速度，最終導(dǎo)致玉米千粒重降低而減產(chǎn)[19]。

土壤水分脅迫對(duì)玉米花粉活力影響較大，其活力隨水分脅迫增強(qiáng)而降低；NaCl脅迫下花粉活力下降，花粉萌發(fā)及花粉管伸長不良，花粉粒細(xì)胞內(nèi)含較多可溶性糖、自由氨基酸(尤其是石炭酸、脯氨酸)、DNA及較少蛋白質(zhì)、淀粉、RNA[24]。

2.2.4 施肥的影響

適時(shí)適量施肥對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀產(chǎn)生重要影響。根據(jù)玉米雄穗幼穗分化發(fā)育規(guī)律及各時(shí)期的形態(tài)特征，科學(xué)施用肥料是玉米豐產(chǎn)栽培的重要措施之一。科學(xué)合理施肥可改善作物光合作用，提高光合作用能力，促進(jìn)光合產(chǎn)物的分配及利用，施肥不當(dāng)則可能導(dǎo)致作物減產(chǎn)甚至污染環(huán)境。玉米莖葉生長和穗分化旺盛期為拔節(jié)期至抽雄期，該時(shí)期對(duì)水肥需求強(qiáng)烈，是決定果穗大小及穗粒數(shù)多少的關(guān)鍵時(shí)期；拔節(jié)期輕肥攻稈攻葉，大喇叭口期主攻穗肥粒肥，可促使葉稈健壯、穗多穗大粒重[25]。

詹其厚[26]研究發(fā)現(xiàn)，氮肥對(duì)玉米經(jīng)濟(jì)性狀有重要影響，增加氮肥施用量可不同程度增長果穗長度，增加穗粒數(shù)，提高百粒重，最終導(dǎo)致玉米產(chǎn)量產(chǎn)生差異。大喇叭口期至灌漿期施氮肥可明顯促進(jìn)植株碳氮代謝，提高硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶及蔗糖磷酸合成酶活性，增強(qiáng)光合產(chǎn)物積累及運(yùn)輸，滿足生殖生長需求，促進(jìn)穗粒數(shù)的形成[27]。

2.2.5 種植密度的影響

種植密度在一定程度上影響玉米雄穗分化發(fā)育。適當(dāng)增加種植密度，可提高葉面積指數(shù)及光合勢(shì)，發(fā)揮玉米雜交種增產(chǎn)潛力，但增加密度會(huì)相應(yīng)推遲雄穗發(fā)育進(jìn)程，造成群體內(nèi)光照不足，導(dǎo)致穗型小、空稈多等。

李春奇等[28]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高密度栽培條件下玉米雄穗穗長顯著縮短，分枝數(shù)顯著減少，抽雄期推遲，花藥發(fā)育遲緩，并進(jìn)一步影響玉米授粉受精能力。高密度種植玉米時(shí)其雄穗花藥發(fā)育緩慢，花藥壁僅分化出孢原細(xì)胞；低密度時(shí)分化出3層細(xì)胞，可觀察到藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層[29]。樊明[30]研究發(fā)現(xiàn)，不同種植密度影響玉米雄穗開花進(jìn)度，高密度栽培時(shí)雄穗吐絲散粉晚，低密度栽培時(shí)雄穗吐絲散粉早。

3 玉米雄穗分化發(fā)育過程中生理活性物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化

玉米雄穗分化發(fā)育過程中其生理活性物質(zhì)的含量處于動(dòng)態(tài)變化中，包括碳氮代謝、內(nèi)源激素系統(tǒng)及保護(hù)酶體系，綜合影響雄穗的分化發(fā)育進(jìn)程。

3.1 碳氮代謝

作物生長發(fā)育、各類化學(xué)成分的形成及轉(zhuǎn)化與碳氮代謝強(qiáng)度及協(xié)調(diào)程度密切相關(guān)，直接或間接影響作物產(chǎn)量的形成與品質(zhì)的提高[31]。碳水化合物和含氮有機(jī)物是構(gòu)成作物產(chǎn)量、品質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量動(dòng)態(tài)變化直接影響著光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化及礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成等[32]。

徐洪文等[33]研究認(rèn)為，隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)，雄穗可溶性糖、蔗糖含量先升高后降低，最高值出現(xiàn)在散粉期；可溶性蛋白質(zhì)含量不斷下降，成熟期降至最低值；并指出在玉米生育后期保證充足碳氮營養(yǎng)有利于其雄穗分化發(fā)育，氮素有利于小花原基分化，促進(jìn)小花發(fā)育，為其高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。

邱澤生等[34]研究發(fā)現(xiàn)，小麥拔節(jié)期至孕穗期施用適量氮肥有利于提高其成花率，過高氮素含量會(huì)降低含糖量，導(dǎo)致營養(yǎng)生長旺盛而降低成花率；穗體內(nèi)氮素含量過低會(huì)嚴(yán)重降低成花率。穗花結(jié)實(shí)率與開花前穗體內(nèi)糖分積累含量密切相關(guān)，高氮處理穗花結(jié)實(shí)率最低，低氮處理成花率不高，但穗花結(jié)實(shí)率最高，開花后穗中C/N比提高有利于調(diào)節(jié)有機(jī)物向穗部運(yùn)輸及提高穗粒數(shù)。同樣，玉米雄穗內(nèi)碳氮比值的變化會(huì)影響其穎花開放及后續(xù)雌穗的授粉灌漿等。

3.2 內(nèi)源激素系統(tǒng)

內(nèi)源激素(IAA、ABA、CTK、GA3)的綜合作用對(duì)玉米雄穗的分化發(fā)育起著重要作用，這種綜合作用取決于激素的濃度大小和激素間適當(dāng)?shù)谋壤捌胶狻?/p>

周燕等[35]利用光溫敏無雄穗系玉米I17及其正常系N17植株為試驗(yàn)材料進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明秋季種植I17葉片內(nèi)IAA、GA3、ZT含量在苗期、抽雄期、花粒期顯著低于N17，ABA含量則顯著高于N17，I17葉片內(nèi)IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA比值均低于N17相應(yīng)值，IAA、GA3及ZT嚴(yán)重虧損和ABA過量積累可能導(dǎo)致玉米無雄穗產(chǎn)生。趙明生等[36]以玉黃金模擬植物體內(nèi)的內(nèi)源激素研究其對(duì)玉米雄穗分化發(fā)育的影響，結(jié)果表明其抑制幼穗分化及形成，顯著推遲雄穗抽出，縮短散粉期，可調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、開花及結(jié)果。

3.3 保護(hù)酶體系

雄穗生長發(fā)育和保護(hù)酶體系(POD、SOD、CAT)含量動(dòng)態(tài)變化關(guān)系密切，保護(hù)酶體系可消除猝滅活性氧，維持雄穗細(xì)胞內(nèi)氧自由基的產(chǎn)生及清除動(dòng)態(tài)平衡，是雄穗中活性氧主要清除劑[37]，因此保護(hù)酶活性的變化反映了其對(duì)活性氧自由基的清除能力，可促使玉米完成散粉作用。

徐洪文等[1]研究發(fā)現(xiàn)，雄穗細(xì)胞膜透性及MDA含量隨玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)均呈遞增趨勢(shì)，成熟期達(dá)到最高值；CAT、POD活性均在散粉期達(dá)到最高峰，而后其活性不斷下降，其中POD活性降幅較小，主要負(fù)責(zé)清除散粉后期雄穗內(nèi)的活性氧。鄒佳等[38]研究發(fā)現(xiàn)，玉米雄穗發(fā)育過程中，不育系雄穗小花中POD活性逐漸增強(qiáng)，保持系POD活性不斷下降；不育系雄穗小花時(shí)期 I(穗長≤5 cm)時(shí)，CAT活性顯著高于其保持系和恢復(fù)系；不育系雄穗小花時(shí)期II(孕育完全且無抽雄)時(shí)，SOD活性明顯低于其保持系。玉米花粉中SOD、CAT活性下降致使其膜脂過氧化程度增強(qiáng)，可直接傷害生物膜系統(tǒng)，破壞線粒體及細(xì)胞質(zhì)膜，最終導(dǎo)致生理代謝紊亂及物質(zhì)運(yùn)輸障礙[39]。

4 存在的問題及展望

玉米雄穗分化發(fā)育具有自身規(guī)律性，與外部營養(yǎng)器官發(fā)育關(guān)系密切，深入研究雄穗分化發(fā)育及其整個(gè)生育期形態(tài)特征變化，可為不同基因型玉米品種增產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

目前關(guān)于玉米雄穗分化發(fā)育的研究主要集中于發(fā)生發(fā)展及生理特性方面，尚缺乏完整的研究體系，且雌雄穗分化發(fā)育常被割裂開進(jìn)行研究[40]，需進(jìn)一步加強(qiáng)雌雄穗代謝途徑及源庫關(guān)系協(xié)調(diào)程度的研究。

雄穗分化發(fā)育與葉齡指數(shù)存在較為穩(wěn)定的同伸關(guān)系，在一定條件下可預(yù)報(bào)雄穗分化進(jìn)程并指導(dǎo)玉米田間水肥管理，但其準(zhǔn)確度并不十分理想。日本水稻育種專家松島等提出利用葉齡指數(shù)校正值來解決常規(guī)葉齡指數(shù)推斷水稻穗分化期誤差較大的問題，李詩成認(rèn)為葉齡指數(shù)校正值結(jié)合田間葉齡可快速準(zhǔn)確判斷不同水稻品種幼穗分化進(jìn)程[41]。為提高應(yīng)用葉齡指數(shù)預(yù)報(bào)玉米雄穗分化進(jìn)程的準(zhǔn)確度，可借鑒水稻葉齡指數(shù)校正值的研究方法，加強(qiáng)玉米雄穗分化與校正葉齡指數(shù)的研究。

李品漢研究[42]認(rèn)為去雄可提高玉米產(chǎn)量，無雄穗可減少植株養(yǎng)分消耗，提早開花吐絲授粉，改善田間群體通風(fēng)透光并提高光能利用率。光溫敏無雄穗系玉米生長發(fā)育后期表現(xiàn)為無雄穗，無疑會(huì)對(duì)玉米產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響，但雄穗停止發(fā)育時(shí)期及控制該性狀的基因尚不清楚，亟需進(jìn)一步加強(qiáng)研究，并對(duì)控制無雄穗性狀的相關(guān)基因進(jìn)行克隆及精細(xì)定位。

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