不同基因型水稻鎘吸收差異及鎘對(duì)水稻的影響研究進(jìn)展

賀 慧，陳 燦，鄭華斌，劉建霞，姚 林，黃 璜

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙410128；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；3農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，湖南長沙410128）

不同基因型水稻鎘吸收差異及鎘對(duì)水稻的影響研究進(jìn)展

賀 慧1，3，陳 燦2，3*，鄭華斌2，3，劉建霞1，3，姚 林1，3，黃 璜2，3*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙410128；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；3農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，湖南長沙410128）

研究鎘對(duì)水稻污染的生理生物學(xué)的作用機(jī)制，篩選富鎘或低吸鎘的水稻基因型品種對(duì)保護(hù)生態(tài)環(huán)境和生產(chǎn)綠色食品都具有重要的理論意義和實(shí)用價(jià)值。綜述了稻田鎘污染的現(xiàn)狀、危害，水稻鎘吸收積累差異以及鎘對(duì)水稻生長發(fā)育的影響等方面的研究成果，并提出了今后的研究方向。

水稻；鎘；吸收累積；基因型差異

水稻是我國三大糧食作物之一，當(dāng)水稻植株內(nèi)吸收積累的鎘含量過高時(shí)，就會(huì)對(duì)水稻的生長發(fā)育及稻米的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響，特別是在食物鏈的生物放大作用下，對(duì)人和牲畜的生命與健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅，甚至影響稻米質(zhì)量安全。在目前稻田鎘污染現(xiàn)狀下，要生產(chǎn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大米，需從水稻品種的選擇、配套的栽培措施、安全有效的土壤修復(fù)方法入手，從而達(dá)到抑制水稻對(duì)鎘的吸收、提高稻米的產(chǎn)量和品質(zhì)以及抑制其進(jìn)入食物鏈的目的。因此，探明鎘對(duì)水稻的生理生物學(xué)作用機(jī)制，合理地利用富集鎘或低吸鎘的水稻品種顯得極其重要，同時(shí)也對(duì)保護(hù)生態(tài)環(huán)境和生產(chǎn)綠色食品具有重要的實(shí)用價(jià)值和理論意義。

1 農(nóng)（稻）田鎘污染現(xiàn)狀及危害

鎘等重金屬污染是當(dāng)今世界重大的生態(tài)環(huán)境問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國部分耕地受到嚴(yán)重的重金屬污染，其中鎘、鉻、鉛、砷等重金屬污染的耕地面積近2 000萬hm2，約占總耕地面積的1／5，且這一數(shù)值還在逐年增加。重金屬含量超標(biāo)的農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量與面積約占污染物超標(biāo)農(nóng)產(chǎn)品總量與總面積的85%左右，農(nóng)產(chǎn)品的主要污染物為重金屬類，其中以鉛、鎘、汞、銅最為突出。重金屬中鎘污染農(nóng)田面積約有27.86萬hm2，其中稻田土壤將近1.33萬hm2；在鎘污染農(nóng)田中有5%～10%的面積減產(chǎn)嚴(yán)重，并且所產(chǎn)各類糧食均不宜食用。我國大田作物每年生產(chǎn)鎘含量超標(biāo)的農(nóng)產(chǎn)品達(dá)146萬t，由于重金屬污染導(dǎo)致的糧食每年減產(chǎn)1 000多萬t，受污染糧食多達(dá)1 200多萬t，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)200多億元。如在湖南安化縣境內(nèi)的某鈾礦區(qū)，每年因污灌帶入農(nóng)田的鎘達(dá)2～3 kg／hm2，使近40 km2的農(nóng)田受到不同程度污染。2002年農(nóng)業(yè)部稻米及其制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心對(duì)全國市場(chǎng)稻米安全性抽檢結(jié)果顯示稻米中Cd超標(biāo)率高達(dá)10.3%［1，2］。

2 不同基因型水稻吸收累積鎘的差異

2.1 鎘積累的種間差異

同一條件下水稻不同品種間，以及不同器官間的鎘吸收和累積存在顯著差異。這種差異主要是由于水稻外部和內(nèi)部的形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同、鎘在不同品種中產(chǎn)生反應(yīng)的生理生化機(jī)制以及水稻植株對(duì)鎘的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制的不同造成的。譚周镃［4］對(duì)湖南省常用的18個(gè)水稻品種重金屬吸收的敏感性做了比較研究，表明湘早秈19號(hào)和晚稻V46對(duì)鎘的吸收較為鈍感，而潭早秈1號(hào)和師大1911對(duì)鎘的吸收較為敏感。蔣彬等［3］對(duì)種植于同一條件下的239個(gè)水稻品種的精米中的鉛鎘砷含量進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)這些品種中精米的鎘含量在0.01～1.98 mg／kg之間，不同基因型品種之間差異顯著，并篩選出了14個(gè)低鎘的水稻品種。Hui Yu等［5］對(duì)43個(gè)水稻品種（20個(gè)常規(guī)稻品種和23個(gè)雜交稻品種）進(jìn)行了篩選研究，在低鎘含量土壤中（1.75～1.85 mg／kg）有70%的品種能夠生產(chǎn)出達(dá)標(biāo)稻米，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)這與水稻品種的基因型特性相關(guān)。大量研究表明［6～9］，不同水稻品種由于基因型的差異，在種間（不同種和屬）和種內(nèi)（不同變種或品種）都對(duì)稻田土壤中鎘的吸收累積和分配上存在很大差異。不同類型水稻品種稻米中的鎘含量存在顯著差異。一般認(rèn)為［6，7］，不同品種對(duì)鎘向其籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的能力一般是超級(jí)稻＞雜交稻＞常規(guī)稻，且一般是高產(chǎn)品種中的鎘含量高，低產(chǎn)品種中的鎘含量低，因此，如何利用高產(chǎn)水稻品種產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)的同時(shí)生產(chǎn)出低鎘的稻米成為生產(chǎn)上的一大難題。另外，李坤權(quán)等［8］研究表明，秈型、新株型和粳型3種類型水稻的糙米中的鎘含量一般是秈型＞新株型＞粳型。

王凱榮等［10］認(rèn)為，晚稻籽粒對(duì)鉛和鎘的累積能力比早稻強(qiáng)。劉敏超等［11］的研究表明，不同水稻品種之間水稻植株中的鎘含量均存在顯著性差異；鎘在不同水稻品種根部和地上部的分布和運(yùn)轉(zhuǎn)情況也存在很大的差異性。另外，李坤權(quán)等［12］對(duì)20個(gè)供試水稻品種對(duì)鎘吸收積累的差異進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，表明不同水稻品種莖葉的鎘積累量、積累濃度及日積累量均存在顯著的差異。

2.2 鎘積累在各器官之間的差異

鎘在稻株內(nèi)各器官中的分布不同，一般是新陳代謝旺盛的器官的累積量高于營養(yǎng)貯藏器官中的累積量［13～15］。一般順序是根部＞根莖部＞主莖＞穗＞籽實(shí)＞葉部。水稻籽實(shí)各部位中鎘的分布也極不均勻，一般籽實(shí)中鎘的濃度為皮層＞胚＞胚乳＞穎殼［16］，但是從單位籽實(shí)中的重金屬總量分布看，胚乳中重金屬含量顯著高于其他部位。查燕等［17］的研究也表明，水稻籽實(shí)中重金屬的濃度隨加工程度的升級(jí)而降低，即稻谷＞糙米＞精米，從稻谷到精米鎘的去除率為24.10%。唐年鑫等［18］應(yīng)用65Zn、115Cd示蹤研究水稻施鋅肥時(shí)對(duì)水稻各部位鎘的吸收及分布特點(diǎn)，結(jié)果表明，鎘主要積累在稻根中，占全株總含量的90%以上，各部位鎘含量的高低依次為稻根＞莖＞葉＞糙米＞穗梗＞谷殼。水稻籽實(shí)中的鎘主要由于土壤、灌溉水、大氣、收割、翻曬和加工設(shè)備等過程中產(chǎn)生的污染在水稻的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)作用下產(chǎn)生的，其中土壤和灌溉水是主要的污染源［19］。在一定范圍內(nèi)，水稻籽實(shí)中重金屬的含量隨著土壤中重金屬的含量增加而增加［20］。

3 鎘對(duì)水稻的影響

3.1 鎘對(duì)稻株農(nóng)藝性狀的影響

鎘對(duì)植物生長發(fā)育有較大的影響。鎘能破壞葉片的葉綠素結(jié)構(gòu)，降低葉綠素含量，導(dǎo)致水稻生長發(fā)育緩慢，植株矮小，根系生長受到抑制［21，22］。水稻受鎘危害會(huì)表現(xiàn)出葉片失綠、出現(xiàn)褐色條紋等癥狀，嚴(yán)重時(shí)會(huì)表現(xiàn)為根系少而短和根毛發(fā)育不良。日本農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所把濃度極高的鎘施于水稻時(shí)，發(fā)現(xiàn)接近根部的地方（葉鞘）變?yōu)楹稚５S著稻株生長，這種顏色逐漸變淡。從開始就把稻苗移栽在高濃度的鎘的土壤中時(shí)看到有原樣不動(dòng)就枯死的現(xiàn)象，即使沒有枯死，生長也不好，表現(xiàn)出莖數(shù)減少。稻苗移栽入含量為28 mg／kg鎘的土壤中3周后，葉面積、純同化率減少30%，使得生長率變?yōu)?0.5%。周毅［23］研究表明，當(dāng)水培液中的CdCl2投加量為18.3 mg／L時(shí)，水稻出現(xiàn)受害癥狀，水稻葉片含鎘量在0.2mg／L時(shí)即可使產(chǎn)量降低25%。施農(nóng)農(nóng)等［24］研究表明，在鎘脅迫下，水稻種子萌芽力受挫，生長勢(shì)削弱，直至完全失活。這與種子內(nèi)淀粉酶（Amy）、酸性磷酸酯酶（Acp）這二種主要水解酶活性受鎘的計(jì)量抑制效應(yīng)有關(guān)。對(duì)鎘的脅迫反應(yīng)Amy較Acp敏感，但二者的活性大小均可作為鑒定水稻受鎘害程度的酶生理指標(biāo)。并認(rèn)為鎘對(duì)水稻種子造成傷害的臨界濃度為0.25 mmol／L，抑制種子萌芽的濃度為0.5 mmol／L。唐年鑫等［18］應(yīng)用65Zn、115Cd示蹤研究水稻施鋅肥時(shí)對(duì)鎘的吸收及分布，證明水稻生育前期隨土壤中施鎘量的增加表現(xiàn)出不同程度的延緩生長、推遲分蘗等現(xiàn)象；隨著生育期的推進(jìn)，抑制現(xiàn)象逐漸減輕。微量鎘有助于水稻生長，但當(dāng)施鎘量達(dá)到一定限度（64 mg／kg）時(shí)，則對(duì)水稻生長有嚴(yán)重的抑制作用，并可使產(chǎn)量降低。

3.2 鎘對(duì)水稻生理特性的影響

過高的鎘濃度對(duì)水稻的新陳代謝、光合作用、水分和營養(yǎng)元素的吸收利用等都會(huì)產(chǎn)生影響，且鎘對(duì)水稻的損害程度與鎘濃度呈一定的正相關(guān)。在植物最適生長條件范圍外，會(huì)導(dǎo)致植物的光合速率下降，從而使葉綠體受傷和同化物形成減少，同時(shí)呼吸速率也發(fā)生變化，有關(guān)光合和呼吸的酶失活或變性，引起植物生理生化指標(biāo)的變化［25］，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育。鎘對(duì)水稻生理特性的影響主要是通過與植物體內(nèi)的某些酶或有機(jī)物進(jìn)行螯合，破壞酶和參與新陳代謝物質(zhì)的活性，從而使水稻的生理生化過程和新陳代謝活動(dòng)變得更加復(fù)雜。劉春梅等［26］研究表明，隨著稻田土壤中鎘濃度的增加，水稻各生育期的根系活力會(huì)有所下降，當(dāng)鎘濃度為8 mg／kg時(shí)，減少率達(dá)到50%以上。林舜華等［27］研究表明，光合強(qiáng)度隨著鎘濃度的增加而明顯下降，可使水稻的光合比率減少17%～43%。李福燕等［28］研究表明，鎘脅迫會(huì)使細(xì)胞膜受損，葉片丙二醛（MDA）、脯氨酸含量增加，過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，過氧化氫酶（CAT）活性下降。白嵩等［29］研究表明，鎘脅迫能降低水稻葉片葉綠素含量的60.17%～93.64%，降低水稻的光合速率，使CO2的同化速率降低51.35%～92.77%，降低根系活力的50.92%～88.00%，鎘還會(huì)降低脫氫酶、硝酸還原酶、可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白的活性和含量。王媛［30］研究表明，鎘脅迫使水稻幼苗的光合速率下降，葉綠素含量和可溶性糖含量分別下降50%和88%，過氧化氫酶活性增加了1.8倍。曾路生等［31］研究表明，隨著稻田鎘濃度的增加，水稻葉綠素含量減少，葉片脯氨酸含量和過氧化物酶活性增加。程旺大等［32］研究表明，鎘脅迫對(duì)水稻的營養(yǎng)代謝也會(huì)產(chǎn)生影響，對(duì)籽粒積累K、P、Mg、Mn和Zn等元素有抑制作用，而對(duì)Fe、Cu和Ca等元素有促進(jìn)作用。

3.3 鎘對(duì)稻米產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

鎘對(duì)稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響取決于水稻的品種特性、土壤或水體中的鎘濃度、栽培管理措施等。耐鎘的水稻品種一般不容易受到低鎘的危害，但當(dāng)鎘濃度過高時(shí)，就會(huì)對(duì)稻米的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響。黃冬芬等［33］研究表明，高鎘含量（＞60 mg／kg）的土壤使3種常規(guī)稻的產(chǎn)量顯著降低，減產(chǎn)率為3.05%～20.04%，這主要是由于減少了有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，對(duì)結(jié)實(shí)率和千粒重的影響不大。王永強(qiáng)等［34］的研究也表明，鎘脅迫使得水稻分蘗受阻和有效穗減少而降低水稻產(chǎn)量。

鄭文娟等［35］研究表明，當(dāng)?shù)久字械逆k含量過高時(shí)，會(huì)降低稻米的營養(yǎng)品質(zhì)，糙米中的粗淀粉、直鏈淀粉、粗蛋白和賴氨酸等的含量顯著低于低鎘或無鎘的稻米。王凱榮等［36］研究表明，在一定程度下，稻米中支鏈淀粉含量隨著土壤中有效態(tài)鎘含量增加而顯著增加。雖然過量的鎘會(huì)降低稻米的品質(zhì)，但微量的鎘元素也是水稻生長所必須的。王凱榮等［10］研究表明，向無鎘土壤中添加鎘能提高天冬氨酸含量，但賴氨酸與組氨酸含量有所下降。黃冬芬等［14］研究表明，高鎘含量（＞60 mg／kg）的土壤對(duì)稻米的品質(zhì)也有影響，對(duì)稻米的加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)影響不大，但會(huì)增加稻米醇溶蛋白含量和降低清蛋白和球蛋白含量以及降低稻米的食味性［37］。

4 展望

隨著人們生活水平的提高和環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng)，

如何生產(chǎn)出生態(tài)無污染的食品成為亟待解決的問題。水稻是我國主要的糧食作物，在稻田鎘污染嚴(yán)重的現(xiàn)狀下，探明水稻吸收累積鎘的特性和機(jī)理、篩選低鎘基因型水稻是最有效的解決途徑。利用植物修復(fù)途徑對(duì)鎘污染土壤進(jìn)行修復(fù)治理，掌握不同基因型水稻吸收鎘的特性，配合合理的栽培管理措施，

可以有效地減少水稻對(duì)鎘的吸收累積，降低稻米中的鎘含量，從而達(dá)到改善生態(tài)環(huán)境和保障糧食安全的目的。

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Research Progress of Cadm ium Absorption of Different Genotypes of Rice and the Effect of Cadm ium on Rice

HE Hui1，3，CHEN Can2，3*，ZHENG Hua-bin2，3，LIU Jian-xia1，3，YAO Lin1，3，HUANG Huang2，3*
（1 College of Bio-science＆Technology，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；2 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；3 Observation Station of Crop Cultivation Science in Central China，Ministry of Agriculture，Changsha，Hunan 410128，China）

Cadmium and other heavy metals is the world′smajor environmental problems，pollution of cadmium on rice physiologicalmechanisms of biology，screening rich cadmium or cadmium in rice genotypes bargain-hunting is extremely important to protect the ecological environment and its green food production have important theoretical significance and practical value.This article on the status of paddy cadmium pollution，harm，rice，and the difference of cadmium uptake and accumulation of cadmium on rice growth and development of other aspects of the study were reviewed.

Rice；Cadmium；Absorption accumulation；Genotype difference

S511.06

：A

1001-5280（2014）02-0211-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.25

2013 12- 05

賀 慧（1990-），女，湖南邵陽人，碩士研究生，Email：313986399＠qq.com。*通信作者：黃璜，教授，Email：hh863＠126.com。