肉羊遺傳育種與繁殖技術發(fā)展趨勢

劉喜生，李步高，岳文斌

（山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，太谷 030801）

肉羊遺傳育種與繁殖技術發(fā)展趨勢

劉喜生，李步高，岳文斌

（山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，太谷 030801）

文章從現(xiàn)代家畜育種與繁殖的基本理論出發(fā)，論述了當前國內(nèi)外肉羊遺傳育種與繁殖技術的發(fā)展趨勢，為肉羊生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考。

肉羊；遺傳育種；繁殖技術；發(fā)展趨勢

近年來，隨著人民生活水平的提高和肉食結構的變化，國內(nèi)外市場對羊肉的需求日益增加，尤其加入WTO后，我國的羊肉產(chǎn)品可以直接參與國際競爭，這些都為肉羊業(yè)的發(fā)展創(chuàng)造了巨大的發(fā)展空間。大力發(fā)展肉羊養(yǎng)殖已成為促進我國養(yǎng)羊業(yè)發(fā)展、提高養(yǎng)殖效益、增加農(nóng)牧民收入的有效途徑［1］。在羊肉生產(chǎn)中，決定家畜轉化率的主要因素是優(yōu)良品種，如果沒有產(chǎn)肉率高、肉質好的肉羊品種，羊肉生產(chǎn)達不到優(yōu)質高產(chǎn)，就不符合現(xiàn)代畜牧業(yè)的要求。因此，在做好引進品種擴群的同時，應充分利用雜交優(yōu)勢與繁殖技術，加快培育適合當?shù)仫曫B(yǎng)環(huán)境和條件的肉羊新品種已成為肉羊產(chǎn)業(yè)化發(fā)展中的關鍵環(huán)節(jié)之一。

1 肉羊遺傳育種的發(fā)展趨勢

隨著分子生物技術和基因組學等新興學科的飛速發(fā)展，動物育種計劃和動物分子遺傳學研究取得了大量的突破性成果，動物育種已從傳統(tǒng)的育種方法朝著快速改變動物基因型的分子水平方向發(fā)展，分子育種已逐漸成為肉羊育種的趨勢和主流［2］。

1．1 傳統(tǒng)育種與分子育種相結合成為定向培育肉羊新品種的新途徑

傳統(tǒng)的羊育種方法是將數(shù)量遺傳學原理應用于育種實踐，通過采用雜交改良、品系選育等技術，實現(xiàn)綿山羊品種的不斷改良和雜種優(yōu)勢的利用。自上世紀50年代以來，我國綿羊遺傳改良大致經(jīng)歷了3個階段：第一階段以本品種選育為主，選優(yōu)和提純了灘羊、湖羊等一批地方品種；第二階段引入國外品種雜交改良地方品種和新品種培育并重，制定出不同地區(qū)肉羊的選育方向，地方品種的選育已由外形一致轉向產(chǎn)品質量提高上；第三階段是從2000年以后生產(chǎn)方向由毛用向肉用方向改變，形成“以肉為主，肉主毛從，肉毛兼顧,綜合開發(fā)”的生產(chǎn)方向，基本形成了中原、內(nèi)蒙古中東部、東北、西北及西南5個肉羊優(yōu)勢區(qū)域的生產(chǎn)格局，使我國養(yǎng)羊業(yè)成為發(fā)展最快的畜牧行業(yè)［3］。

目前，肉羊育種已進入分子育種與傳統(tǒng)育種技術有

機結合的新階段。譬如利用BLUP方法、遺傳標記輔助選擇進行選種，可提高選種準確性；采用MOET技術進行快速擴繁，有助于育種效率的提高［4］。在綿羊高繁殖力性狀育種方面，隨著分子數(shù)量遺傳學中綿羊基因圖譜和QTL的研究進展，人們對綿羊繁殖性狀遺傳機制的認識也更加深入，并不斷將之應用于育種實踐，從而提高了選種的效率和選種的準確性［5］。自闡明了Booroola多產(chǎn)基因（FecB）的性狀以來，識別和分析主基因的工作已成為綿羊育種研究的重要特征。在國外，影響排卵率的類似基因已有報道（Owen et al，1990），而且已經(jīng)嘗試探索這種變異的機制并使其滲入到其他品種和羊群中，對影響羊免疫功能、羊肉品質遺傳基礎的進一步認識，將使羊育種不再停留在單純提高個體生產(chǎn)性能上，而品質育種、抗病育種將成為羊育種的重要內(nèi)容［6］。國內(nèi)測試的FecX基因是在羅姆尼羊上發(fā)現(xiàn)的高繁殖力突變基因，被定位于性染色體上。目前，已經(jīng)研究確認的高繁殖力FecB基因和FecX基因均已達到實際應用的程度［7］。分子育種克服了傳統(tǒng)育種方法周期長、預見性差、準確率低的局限性，提高了選擇效率，顯示出越來越強大的生命力，逐漸成為肉羊育種的趨勢和主流。通過各種現(xiàn)代生物技術綜合運用，結合傳統(tǒng)的育種方法，可以大大加快育種進程。

1.2 地方綿山羊品種優(yōu)異基因資源的發(fā)掘及其功能基因組研究是肉羊育種的基礎

如何將我國地方綿山羊基因資源的潛在優(yōu)勢變?yōu)楝F(xiàn)實優(yōu)勢，是目前迫切需要解決的一個科學問題，同時也是世界各國所普遍關注的一個研究領域。在分子和基因組水平開展原有地方綿山羊品種優(yōu)異基因資源發(fā)掘研究，對與育種相關的重要性狀的基因或主效基因進行克隆、測序與定位及功能鑒定，不僅可以獲得肉羊最基本的生物遺傳信息，發(fā)掘重要的功能基因，促進對肉羊重要經(jīng)濟性狀遺傳機理的綜合了解，而且可為我國肉羊基因資源研究和遺傳改良奠定堅實的理論基礎，最終全面推動肉羊分子育種的應用研究，極大地推動我國地方綿山羊品種基因資源研究和肉羊遺傳改良進程。

1.3 開發(fā)應用新型分子標記成為發(fā)展肉羊育種新技術的重要方向

分子標記是進行分子育種的基礎。以往的標記選擇都是利用與目標基因連鎖的分子標記對基因進行選擇。隨著動物基因組學研究的發(fā)展，基因表達序列（EST）及全長cDNA數(shù)量迅速增長，成為開發(fā)新型分子標記（cSSR、SNP等）的寶貴資源。這類分子標記除具有數(shù)目多、適于高通量檢測的優(yōu)點外，更重要的是標記來自于基因序列，對標記的選擇就是對基因進行直接選擇。此外，因不同動物基因結構上的保守性，從一種動物上獲得的標記也可用于其他動物，從而大大促進比較基因組學與分子育種的有機結合。因此，開發(fā)與應用新型分子標記是發(fā)展分子育種新技術的重要方向。

1.4 規(guī)?；?、高效率的現(xiàn)代育種技術平臺建設成為肉羊育種發(fā)展的重要支撐

目前，我國肉羊育種研究力量過于分散，研究內(nèi)容處于無序競爭和簡單重復狀態(tài)；相關科技人員各自為戰(zhàn)，多數(shù)在進行小規(guī)模的實驗性研究，有限的人力、物力資源不能得到優(yōu)化配置，難以形成突破性的重大成果，也很難適應激烈的國際競爭。與發(fā)達國家相比，我國肉羊育種研究的廣度和深度還十分有限。因此，急需建設集分子育種、標記開發(fā)、技術集成、生物信息學和轉基因研究等于一體的國家級科研平臺，形成從事育種研究工作全國協(xié)作網(wǎng)，為大規(guī)模開展肉羊育種研究提供一流的技術共享平臺［8］。

2 肉羊繁育技術的發(fā)展趨勢

20世紀人工授精、胚胎移植、發(fā)情控制等技術的應用，對肉羊改良產(chǎn)生了巨大影響，但還不能滿足現(xiàn)代肉羊業(yè)發(fā)展的需求。隨著現(xiàn)代生物技術和基因組學的迅猛發(fā)展，肉羊繁育技術以胚胎工程、基因工程為主體的高新繁育技術將成為肉羊繁育的主要手段，胚胎移植、體外胚胎生產(chǎn)、轉基因動物生產(chǎn)等高新技術產(chǎn)業(yè)化將是現(xiàn)代肉羊發(fā)展的主要趨勢［9］。

2.1 體外受精技術

近幾年來，我國在羊卵母細胞體外成熟（in vitro maturation,IVM）、體外受精（in vitro fertilization，IVF）和受精卵的體外培養(yǎng)（in vitro culture，IVC）及冷凍保存（freezing conservation,FC）技術等研究方面已取得了可喜的進展［10］。體外授精技術有利于充分挖掘優(yōu)良母畜的繁殖潛力,加速良種家畜的繁殖和育種進程,為胚胎工程的其他研究提供合適的研究材料,促進胚胎工廠化生產(chǎn)進程［11］。今后研究的重點仍然是進一步改進卵母細胞及早期胚胎的體外培養(yǎng)系統(tǒng)，提高體外培養(yǎng)卵母細胞成熟質量、受精率及受精胚的桑椹胚、囊胚發(fā)育率與質量，為體外受精胚胎的商業(yè)化應用奠定基礎，促進羊體外胚胎工廠化生產(chǎn)進程。

2.2 胚胎移植技術

羊的胚胎移植，作為畜牧產(chǎn)業(yè)中活躍的一個行業(yè)，無論在育種領域，還是在提高畜群整體遺傳水平上，將會持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展，其規(guī)模也會不斷擴大。一般公認采用手術法輸卵管沖胚、移植胚胎，都能顯著提高超排獲得的有效胚胎數(shù)，可提高胚胎移植的推廣應用水平［12］。目前，綿羊JIVET技術（即胚胎移植與幼畜超排體外受精結合

的技術）處于試驗研究階段，也有應用于實際生產(chǎn)。

胚胎移植的大部分技術已接近成熟并正在開發(fā)中，超數(shù)排卵、胚胎冷凍保存、胚胎性別鑒定和分割技術是目前研究的重點和熱點。隨著活體采卵、體外成熟、體外受精、體外培養(yǎng)技術的完善，體外生產(chǎn)胚胎的商業(yè)化應用會進一步提高（豆興堂，2010），胚胎移植將進入產(chǎn)業(yè)化時代。

2.3 性別控制技術

目前，肉羊生產(chǎn)中性別控制的方法很多，但在生產(chǎn)上推廣應用都有一定的局限性。肉羊性別控制研究的熱點主要集中在流式細胞分離法和胚胎性別的分子生物學鑒定上；但流式細胞儀法因分離速度慢、成本高等問題而影響其在生產(chǎn)中的應用；PCR方法靈敏度高，但易污染，且易擴增異源物質。相信在不久的將來，探索出更加高效、快速、準確、經(jīng)濟的性別控制方法，然后結合人工授精、體外受精、胚胎切割、胚胎移植、體細胞克隆等繁殖技術，大量提高與性別密切相關的生產(chǎn)性能，如產(chǎn)肉性能等，將有力地促進肉羊產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展。

2.4 轉基因技術

轉基因技術的誕生將使肉羊定向育種成為可能，有望大幅度提高肉羊生產(chǎn)性能。利用轉基因技術對羊進行品種改良或新品種培育主要體現(xiàn)在兩個方面：一是提高羊的抗病能力；二是提高羊肉產(chǎn)量、改善羊肉品質，同時轉基因技術在改善羊的生長發(fā)育方面也有一些重要進展。從目前的發(fā)展趨勢看，轉基因動物的研究和應用將是本世紀生物工程技術領域最活躍、最有實際應用價值的方向之一［13］，它將給肉羊品種改良等領域帶來革命性的變化。

2.5 克隆技術

我國首批克隆羊于2002年誕生，并且致力于理論基礎的研究。2007年4月，天津市農(nóng)科院畜牧獸醫(yī)研究所培育出全國首例體細胞克隆波爾山羊。動物克隆在畜牧業(yè)、動物保護等領域都已經(jīng)并且將會有非常廣闊的應用前景。利用克隆技術，結合胚胎移植等生物技術，不僅可以節(jié)約大量生產(chǎn)種羊的時間和費用，還可以對優(yōu)質高產(chǎn)肉羊進行快速擴群。研究表明，克隆肉羊的肉質與自然交配生產(chǎn)的后代之間并沒有什么不同，完全可以放心食用［14］。相信隨著克隆技術的不斷發(fā)展與完善，克隆技術將是動物育種方面最具潛力的方法之一［15］。

2.6 繁殖性狀遺傳標記開發(fā)

遺傳標記（genetic marker）是加速動物特定性狀的育種選拔最佳工具，然而真正可被應用于遺傳育種的遺傳標記還十分有限［16］。在遺傳標記的開發(fā)上，除了抗病力以外，以提升肉羊繁殖力性狀的遺傳標記最具應用價值。利用已知功能與繁殖性狀有關的基因多態(tài)性作為研究目標來提升肉羊的生產(chǎn)效率，將會成為未來研發(fā)工作的重點。

3 前景展望

隨著現(xiàn)代生物技術的迅速發(fā)展和繁育技術研究的不斷深入與產(chǎn)業(yè)化，肉羊育種已從傳統(tǒng)育種方法朝著快速改變動物基因型方向發(fā)展，肉羊育種技術與一系列高新繁育技術的結合與應用，將對肉羊傳統(tǒng)育種工作產(chǎn)生革命性的作用，逐漸改變?nèi)庋驑I(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展模式，是今后發(fā)展高效、優(yōu)質肉羊業(yè)的必然趨勢和方向。

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Developmental Trend in Animal Genetic Breeding and Reproductive Biotechnology Research of Mutton Sheep

Liu Xi-sheng，Li Bu-gao，Yue Wen-bin
（College ofAnimal Science and TechnologyofShanxi Agricultural University，Taigu 030801，Shanxi，China）

This paper reviewed the current development trend of mutton sheep in genetic breeding and reproductive technology at home and abroad，soas toprovide a theoretical basis and reference for mutton sheep production.

mutton sheep；genetic breeding；reproductive technology；development tendency

S826．2，827．2

A

2095-3887（2014）03-0061-03

10．3969/j．issn．2095-3887．2014．03．020

2014-02-17

劉喜生（1957-），男，副教授，從事羊生產(chǎn)學教學與研究工作。