赤峰楊幼林枝條水勢(shì)及生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

李 衛(wèi)，馮 偉，楊文斌，黨宏忠，陳學(xué)勛，李東惠，梁海榮

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所，北京100091；2.內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗林業(yè)局，內(nèi)蒙古 敖漢024300；3.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010010）

在我國(guó)干旱半干旱地區(qū)，水分條件是植物分布和生長(zhǎng)的主要限制因子，水分逆境對(duì)于植物生理活動(dòng)的影響持久而且頻繁［1－2］。植物長(zhǎng)期適應(yīng)與抵御水分脅迫，也由此形成了不同的形態(tài)特征和獨(dú)特的生理生態(tài)活動(dòng)。長(zhǎng)期以來(lái)，眾多科學(xué)家對(duì)植物耐旱機(jī)理以及對(duì)于水分虧缺的適應(yīng)范圍和閾值進(jìn)行了廣泛研究。自20世紀(jì)中葉將水的化學(xué)勢(shì)差引入到植物水分移動(dòng)中并完善水勢(shì)及其組分概念以來(lái)，極大推動(dòng)了關(guān)于植物水分生理生態(tài)研究的進(jìn)展，為人們對(duì)植物在脅迫下體內(nèi)水分運(yùn)動(dòng)狀況有了更深入的認(rèn)識(shí)，植物水勢(shì)逐漸成為表征植物耐旱性的重要指標(biāo)之一。植物水勢(shì)特征變化能很好地體現(xiàn)植物的抗旱特性，干旱脅迫造成的低水勢(shì)能夠影響樹(shù)體內(nèi)水分的運(yùn)輸［3］，不同程度的干旱脅迫造成植物枝條水勢(shì)的下降，從而增強(qiáng)植物細(xì)胞的吸水能力，使其生理特征表現(xiàn)出抗旱性［4－5］。植物維持正常生長(zhǎng)的水分主要來(lái)源于土壤，土壤水分條件的好壞直接影響到植物生長(zhǎng)狀況。在我國(guó)干旱半干旱區(qū)，近年來(lái)出現(xiàn)大面積楊樹(shù)中幼林生長(zhǎng)衰退甚至個(gè)體死亡的現(xiàn)象，即使在幼林期采取撫育管理措施，也無(wú)法使林木生長(zhǎng)狀況得到有效改善。研究表明［6－10］，造林密度過(guò)高，土壤水分供給不足是造成上述現(xiàn)象的主要原因，而幼林地?fù)嵊芾頃r(shí)，灌溉補(bǔ)水的不適量和不及時(shí)，也是造成林木生長(zhǎng)不良的原因。植物生長(zhǎng)因干旱脅迫出現(xiàn)的衰退與受干旱脅迫的程度和受干旱脅迫的時(shí)間長(zhǎng)短有密切關(guān)系。本研究以我國(guó)半干旱區(qū)固沙樹(shù)種赤峰楊（Populus×Xiaozhuanica）為研究材料，通過(guò)測(cè)定土壤含水率與枝條水勢(shì)，分析比較土壤含水率變化對(duì)幼苗枝條水勢(shì)的影響，通過(guò)控水措施，觀測(cè)不同程度的干旱脅迫下赤峰楊幼林生長(zhǎng)狀況，從而確定赤峰楊幼苗生長(zhǎng)的適宜土壤水分區(qū)間，為赤峰楊幼林撫育和固沙林營(yíng)造配置模式的選擇提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗新惠林場(chǎng)四道灣作業(yè)區(qū)，地理坐標(biāo)為北緯42°27′34″，東經(jīng)119°37′25″；研究區(qū)所處的敖漢旗地處科爾沁沙地南緣，大興安嶺南段東坡、松嫩平原西南部，燕山山地丘陵向松遼平原的過(guò)渡地帶，總的地勢(shì)為南高北低，由南向北由低山丘陵過(guò)渡到黃土漫崗。降水量從南到北遞減，平均310～460mm，極端最大降雨量740 mm，極端最低降雨量200mm。海拔150～250m，屬溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫5～7℃；年平均日照時(shí)數(shù)2 850～2 950h，年平均風(fēng)速3.8m／s，大風(fēng)天氣集中在3—5月，最大風(fēng)速可達(dá)24.4m／s。試驗(yàn)區(qū)土壤為固定風(fēng)沙土和栗鈣土型風(fēng)沙土，機(jī)械組成以物理性沙粒為主，地下水埋深在15m以下，植被以地帶性植被為主，草本有狗尾草（Setaria viridis）、鹽蒿（Artemisia halodendron）、賴草（Leymus secalinus）、蒺藜（Tribulus terrestris）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、蒼耳（Xanthium）、黑沙蒿（籽蒿）（Artemisia ordosica）、蘆葦（Phragmites australis）、小白蒿（Artemisia frigida）等。造林樹(shù)種以赤峰楊（Sibiricum）為主。

1.2 研究方法

選擇3年生赤峰楊育苗地，按照東西走向選擇16m長(zhǎng)，4m寬的苗地，平均分為4個(gè)處理樣地，每塊樣地內(nèi)有3年生赤峰楊50株。每個(gè)樣地四周挖深2m，用塑料布將每塊樣地進(jìn)行包裹，包裹深度為2m，使每塊樣地與林外土壤隔斷，試驗(yàn)地地下水埋深超過(guò)10m，可以保證每塊樣地基本不與樣地外發(fā)生水分交換。樣地上方搭建陽(yáng)光棚，棚檐向樣地外延伸1m，保證樣地土壤含水量不受降雨影響。對(duì)4個(gè)樣地分別進(jìn)行不同的灌水處理，每塊樣地的灌水量分別是樣地田間持水量的60%，40%，20%及0，每個(gè)樣地為一個(gè)控水級(jí)別（分別記為 T1，T2，T3，T4）。各樣地分別在2012年11月份和2013年4月進(jìn)行1次灌水，然后通過(guò)ECH2O-5對(duì)2013年5—10月份的土壤含水量進(jìn)行實(shí)時(shí)測(cè)定，測(cè)定頻率為每10min記錄1次含水量數(shù)據(jù)，樣地外充分灌溉下的林地作為對(duì)照（記為CK，下同）。水分脅迫持續(xù)時(shí)間均為2013年5月到9月，持續(xù)150d。試驗(yàn)地土壤物理特性詳見(jiàn)表1。土壤容重、田間持水量和最大持水量采用環(huán)刀法測(cè)定；剖面法按照20，40，60，80，100，150，200cm 深度分層采樣，每層取3個(gè)重復(fù)。各指標(biāo)的測(cè)定按照中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《森林土壤水分—物理性質(zhì)的測(cè)定》（LY／T1215—1999）執(zhí)行［11］。枝條水勢(shì)采用美國(guó)PMS公司生產(chǎn)的壓力室進(jìn)行測(cè)定，6—9月每月選擇3個(gè)典型晴天，在每塊樣地選擇3株赤峰楊，每株選擇向陽(yáng)生長(zhǎng)健康的3個(gè)枝條進(jìn)行枝條水勢(shì)測(cè)定，從6∶00—18∶00每2h測(cè)定一次。生長(zhǎng)狀況觀測(cè)按每月枝條水勢(shì)測(cè)定完成后進(jìn)行生長(zhǎng)狀況調(diào)查，分別測(cè)量4個(gè)處理和對(duì)照林地幼林的樹(shù)高、地徑、死亡株數(shù)、葉片顏色、新生枝木質(zhì)化程度等指標(biāo)。

表1 試驗(yàn)地土壤物理特性

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分脅迫下赤峰楊幼樹(shù)水勢(shì)變化

一般來(lái)說(shuō)，土壤水勢(shì)為－1.5MPa時(shí)，是大多數(shù)植物根系能否有效吸水的臨界值［12－13］，前期對(duì)本試驗(yàn)區(qū)土壤水分特征曲線的測(cè)定表明，土壤水勢(shì)為－1.5 MPa時(shí)對(duì)應(yīng)的土壤體積含水量為5.27%，試驗(yàn)通過(guò)灌水控制樣地土壤水分含量，運(yùn)用EC-5實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)土壤水分變化，各樣地生長(zhǎng)季土壤水分含量區(qū)間如表2所示。各樣地土壤含水量在整個(gè)生長(zhǎng)季上下浮動(dòng)均不超過(guò)2.75%，T4樣地在生長(zhǎng)季末期，土壤含水量值低于臨界值5.27%，其他樣地在整個(gè)生長(zhǎng)季均高于該臨界值。

表2 水分調(diào)控下樣地土壤水分動(dòng)態(tài)區(qū)間

赤峰楊幼林地生長(zhǎng)季（5—9月）各層土壤水分含量如圖1所示。由試驗(yàn)前苗木取樣發(fā)現(xiàn)，3年生赤峰楊幼苗主根在土體中分布的深度臨界值約為80cm左右；一般水平根系分布深度不超過(guò)40cm。因此，試驗(yàn)地赤峰楊幼苗土壤水分利用層主要為100cm及以上各層，而且，各個(gè)處理下40—100cm土層內(nèi)體積含水量差異顯著，不同處理下赤峰楊幼林受到不同程度的水分脅迫。

圖1 生長(zhǎng)季不同處理赤峰楊幼林地的土壤含水量

通過(guò)分析不同水分處理下赤峰楊幼苗枝條水勢(shì)日變化可以發(fā)現(xiàn)（圖2），赤峰楊幼苗水勢(shì)日變化格局也隨不同土壤含水量處理而不同，在6：00—18：00各處理間都有較大差別，其中清晨（6：00）時(shí)水勢(shì)對(duì)照最低，然后依次是T1樣地到T4樣地，上午隨著氣溫升高、太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，各個(gè)樣地的赤峰楊枝條水勢(shì)都開(kāi)始下降，到中午（12：00—14：00）前后，各處理樣地水勢(shì)都達(dá)到一天的最低值。14：00點(diǎn)以后隨著光照減弱、氣溫下降，水勢(shì)開(kāi)始逐漸回升，到日落時(shí)趨于穩(wěn)定，各個(gè)樣地幼苗枝條水勢(shì)恢復(fù)程度因土壤水分狀況的好壞呈現(xiàn)由高到低的趨勢(shì)。

圖2 不同水分脅迫下赤峰楊幼林水勢(shì)日變化

在各樣地中分別選擇株高、胸徑和長(zhǎng)勢(shì)接近的標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行標(biāo)記，對(duì)標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行清晨水勢(shì)（6：00）測(cè)定，并同時(shí)測(cè)定土壤含水量，得到枝條清晨水勢(shì)與土壤含水量的關(guān)系曲線（圖3），赤峰楊幼苗土壤含水量和清晨枝條水勢(shì)可以用冪函數(shù)很好的擬合（R2＝0.977 3）。從圖3還可以看出，11.03%的土壤含水量是影響赤峰楊幼苗枝條清晨水勢(shì)變化的臨界值，當(dāng)土壤含水量低于11.03%時(shí)，枝條水勢(shì)進(jìn)入快速下降區(qū)間，隨著土壤含水量的進(jìn)一步降低，枝條水勢(shì)快速下降；當(dāng)土壤含水量高于15.6%時(shí)，枝條水勢(shì)變化不明顯，其值一般不低于－0.59MPa。當(dāng)土壤含水量位于11.03%～15.6%區(qū)間時(shí)，幼林受到一定程度干旱脅迫，此時(shí)，根系從土壤中吸收的水分不足以維持葉片蒸騰消耗，水勢(shì)會(huì)緩慢升高，一定程度引起植株蒸騰速率的變化。當(dāng)土壤含水量低于11.03%時(shí)，枝條水勢(shì)隨著含水量的降低快速下降，表明植物已很難從土壤中吸取水分用以補(bǔ)充葉片的蒸騰耗水，土壤水分的有效性明顯降低。

圖3 赤峰楊幼林枝條水勢(shì)與土壤體積含水量的關(guān)系

2.2 不同水分脅迫對(duì)赤峰楊幼樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)的影響

土壤含水量與幼林的長(zhǎng)勢(shì)密切相關(guān)，各樣地中試驗(yàn)初始前幼樹(shù)生長(zhǎng)指標(biāo)詳見(jiàn)表3。各個(gè)試驗(yàn)樣地的赤峰楊幼林平均樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)曲線如圖4所示。不同水分脅迫下赤峰楊幼林的生長(zhǎng)狀況不同，由圖4可以看出，在生長(zhǎng)季初期，各樣地之間樹(shù)木的株高、地徑生長(zhǎng)量差異尚不明顯；但進(jìn)入生長(zhǎng)季中期和后期，株高和地徑生長(zhǎng)量開(kāi)始出現(xiàn)不同，表明干旱脅迫對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)產(chǎn)生較大影響。對(duì)照與T1樣地具有較高的地徑和樹(shù)高生長(zhǎng)速率，整個(gè)生長(zhǎng)期生長(zhǎng)力旺盛，T3和T4樣地在中后期生長(zhǎng)放緩，到后期基本停止生長(zhǎng)，開(kāi)始出現(xiàn)個(gè)別植株死亡。生長(zhǎng)量計(jì)算結(jié)果表明，整個(gè)生長(zhǎng)季4個(gè)處理樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量均小于對(duì)照，其中T1和T2的樹(shù)高生長(zhǎng)量分別為對(duì)照的78.1%和59.2%，地徑生長(zhǎng)量分別為82.6%和63.3%；T3和T4樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量與對(duì)照的差異更加明顯，T3和T4的樹(shù)高生長(zhǎng)量分別是對(duì)照樣地的50.5%和37.3%，地徑生長(zhǎng)量分別為37.3%和28.2%；同時(shí)如表4所示，隨著不同處理下水分脅迫程度的提高，赤峰楊幼苗的葉片顏色由深綠變淺，新生枝條木質(zhì)化程度也逐漸降低。生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)狀況的差異表明，不同的水分脅迫會(huì)造成林木植株個(gè)體健壯程度的減弱，從而影響整個(gè)林分的穩(wěn)定性。

表3 試驗(yàn)樣地幼樹(shù)生長(zhǎng)狀況

表4 不同程度水分脅迫下赤峰楊生長(zhǎng)量

圖4 不同程度水分脅迫下赤峰楊生長(zhǎng)曲線

3 討論與結(jié)論

（1）赤峰楊幼林在生長(zhǎng)季土壤水分普遍表現(xiàn)不足，出現(xiàn)水分脅迫，測(cè)定結(jié)果表明，不同程度的干旱脅迫對(duì)于赤峰楊幼苗的枝條水勢(shì)影響明顯，赤峰楊幼苗枝條水勢(shì)隨土壤含水量的下降而下降。有研究表明，當(dāng)土壤水分飽和的情況下，植物枝條水勢(shì)的變化與土壤含水量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系［14］，而當(dāng)土壤供水不足，植物受到干旱脅迫，枝條水勢(shì)會(huì)隨土壤含水量的降低而下降，當(dāng)降低到一定程度時(shí)，會(huì)抑制植物的正常生理活動(dòng)甚至死亡［15－18］。本研究中通過(guò)建立枝條水勢(shì)、土壤含水量與植物生長(zhǎng)之間的關(guān)系，確定了赤峰楊植物適宜生長(zhǎng)的土壤水分區(qū)間為大于（17.72±2.75）%，這為通過(guò)土壤水分的調(diào)節(jié)維持整個(gè)林分穩(wěn)定性提供了重要依據(jù)。

（2）赤峰楊在不同程度的土壤水分虧缺時(shí)，枝條水勢(shì)雖然日變化趨勢(shì)基本相同，但各個(gè)時(shí)段都明顯地隨土壤含水率的降低而下降，赤峰楊清晨枝條水勢(shì)和土壤含水量的關(guān)系符合冪函數(shù)關(guān)系（R2＝0.977 3）。11.03%的土壤含水量是影響赤峰楊幼苗枝條清晨水勢(shì)變化的臨界值，在此之下，枝條水勢(shì)快速下降，水分難以被赤峰楊吸收；當(dāng)土壤含水量高于15.6%時(shí)，枝條水勢(shì)下降趨勢(shì)不明顯，其值一般不低于－0.59 MPa，水分容易被吸收利用。當(dāng)土壤含水量位于11.03%～15.6%區(qū)間時(shí)，根系從土壤中吸收的水分不足以維持葉片蒸騰消耗，水勢(shì)會(huì)緩慢升高，表現(xiàn)出對(duì)植株蒸騰的調(diào)節(jié)控制。

（3）土壤含水量對(duì)赤峰楊生長(zhǎng)的影響明顯，隨著土壤含水量的降低，赤峰楊樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，當(dāng)土壤含水量大于（17.72±2.75）%時(shí)，赤峰楊幼樹(shù)生長(zhǎng)正常，樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量增加趨勢(shì)快速明顯，當(dāng)土壤含水量下降在（13.01±2.75）%到（11.32±2.75）%區(qū)間時(shí)，赤峰楊幼樹(shù)生長(zhǎng)速率明顯下降，生長(zhǎng)量增加趨勢(shì)緩慢，而當(dāng)土壤含水量在（7.12±2.75）%以下，赤峰楊出現(xiàn)嚴(yán)重衰退特征，到生長(zhǎng)季中后期，生長(zhǎng)基本停滯，生長(zhǎng)量沒(méi)有增長(zhǎng)趨勢(shì)，個(gè)體開(kāi)始出現(xiàn)死亡。結(jié)合對(duì)土壤水分與葉水勢(shì)間的分析，可以認(rèn)為有利于赤峰楊幼林快速生長(zhǎng)，并維持林分穩(wěn)定的適宜土壤水分區(qū)間為大于（17.72±2.75）%。

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