小桐子無(wú)性系結(jié)果相關(guān)性狀的主成分分析

齊 濤,廖柏勇，何 茜，李吉躍

(1.嘉漢林業(yè)(廣州)有限公司，廣東 廣州 510613；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)a.廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

小桐子Jatropha curcasL.又名麻瘋樹(shù)、膏桐、小油桐[1,2]等，屬大戟科Euphorbiaceae、巴豆亞科Crotonoidase Pax、花戟族ClytieaePax、麻瘋樹(shù)屬Jatropha落葉灌木或小喬木。全世界約有200個(gè)種，我國(guó)共有 4 個(gè)種，即珊瑚花J.multi fi daL.、佛肚樹(shù)J.podagricaHook、棉葉小桐子J.gossypifoliaL.和小桐子J.curcasL.[3]，其中的小桐子分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，絕大多數(shù)生長(zhǎng)在美洲和亞洲的熱帶地區(qū)，在我國(guó)也有較大面積的種植和野生分布，自然分布主要集中在云南、廣西、貴州、廣東、四川、海南和福建等省區(qū)的干熱河谷地帶。小桐子的種子油脂含量高，含油量為35％～50％，最高可達(dá) 60％，其油脂可以用來(lái)提取生物燃油；其莖、葉、皮的白色乳汁含有毒蛋白、酮類、氰氫酸和川芎嗪等成分；其果仁含有油脂、蛋白質(zhì)、多種氨基酸、萜類、酮類和醇類物質(zhì)。因此，小桐子在可再生生物能源工業(yè)用油、生物病蟲(chóng)害防治和新藥開(kāi)發(fā)等方面都有著潛在的應(yīng)用價(jià)值[2,4]；同時(shí)，小桐子較耐干旱、高溫和土壤貧瘠，還是理想的生態(tài)造林樹(shù)種[5-6]。

目前，關(guān)于小桐子的繁育[7-10]、遺傳多樣性[11-14]、種源家系評(píng)比試驗(yàn)[15]、種子含油量及油脂品質(zhì)[16]、種子地理變異[17-19]、各器官營(yíng)養(yǎng)比例和生物量[20-21]等方面的研究都有報(bào)道，而對(duì)其無(wú)性系選育性狀方面的研究報(bào)道卻較少，因此，文中就10個(gè)小桐子無(wú)性系與其結(jié)果相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)對(duì)其單株產(chǎn)量的影響情況進(jìn)行了調(diào)查和主成分分析，以期為選育早花、高產(chǎn)小桐子新品種提供參考。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況與參試材料

本試驗(yàn)為經(jīng)過(guò)四年無(wú)性系田間對(duì)比種植后開(kāi)展的山地?zé)o性系對(duì)比試驗(yàn)。種植地點(diǎn)為廣東省陽(yáng)江市陽(yáng)春縣雙捷鎮(zhèn)，東經(jīng) 111°48'34"、北緯 21°57'4"。該地位于北回歸線以南，屬亞熱帶氣候，雨量充沛，氣候溫和。年均氣溫23℃，年均降雨量一般在2 345mm左右，雨水分布不均勻，夏、秋季多臺(tái)風(fēng)，全年無(wú)霜期約350d，偶有低溫霜凍天氣。

1.2 參試材料

采用嫁接苗進(jìn)行觀測(cè)試驗(yàn)，砧木選擇抗性優(yōu)良的同一家系苗，當(dāng)砧木苗莖粗為2cm時(shí)進(jìn)行場(chǎng)圃嫁接。穗條為10個(gè)表現(xiàn)最好的無(wú)性系。2010年7月嫁接，2011年2月將嫁接苗移栽定植于試驗(yàn)地。每株施0.5 kg的雞糞肥作為基肥，2011年2月第1次施追肥(尿素0.1 kg，復(fù)合肥0.2 kg，后者分兩次施入)，5月第2次施追肥(尿素0.1 kg，復(fù)合肥0.3 kg)。

1.3 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每小區(qū)10株，重復(fù)4次。2011年10月28日調(diào)查試驗(yàn)結(jié)果。對(duì)與單株結(jié)果量相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)的調(diào)查分3組進(jìn)行：第1組調(diào)查其結(jié)果性狀，調(diào)查項(xiàng)目包括結(jié)果花序數(shù)(FRW)、結(jié)果總數(shù)(FRU)、平均單束花結(jié)果數(shù)(FWU)；第2組調(diào)查其生長(zhǎng)性狀，調(diào)查項(xiàng)目包括地徑(RBH)、樹(shù)高(HIT)、東西冠幅(EWCB)、南北冠幅(SNCB)；第3組調(diào)查其枝條性狀，調(diào)查項(xiàng)目包括枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度(LID)、結(jié)果枝條數(shù)量(FBN)、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度(FBL)、結(jié)果枝條總基徑(FBB)。

采用SAS 9.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)調(diào)查的性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、鄧肯分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

對(duì)4次重復(fù)試驗(yàn)的數(shù)據(jù)和無(wú)性系的各項(xiàng)性狀指標(biāo)值進(jìn)行了雙因素方差分析，結(jié)果見(jiàn)表1。表1表明，不同重復(fù)間的各個(gè)性狀指標(biāo)值，除了平均單束花結(jié)果數(shù)、東西冠幅、枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度、結(jié)果枝條數(shù)量這4個(gè)性狀指標(biāo)值沒(méi)有達(dá)到5％的顯著水平以上，其他各個(gè)性狀指標(biāo)值間的差異都達(dá)到了顯著以上水平。在測(cè)量的11個(gè)性狀指標(biāo)中，有6個(gè)性狀指標(biāo)在重復(fù)間達(dá)到了1％的極顯著水平，說(shuō)明這部分性狀指標(biāo)受立地環(huán)境的影響較大；而平均單束花結(jié)果數(shù)、東西冠幅、枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度、結(jié)果枝條數(shù)量這4個(gè)性狀指標(biāo)受立地環(huán)境的影響較小。無(wú)性系間的方差分析結(jié)果表明：除了結(jié)果枝條數(shù)量各無(wú)性系間的差異不顯著之外，其他各個(gè)性狀指標(biāo)值各無(wú)性系間的差異均達(dá)到了極顯著水平。分析結(jié)果表明，其他9個(gè)性狀指標(biāo)各無(wú)性系的表現(xiàn)不同，存在的差異較大。

2.2 0.05％水平鄧肯多重比較分析

采用鄧肯分析法對(duì)10個(gè)無(wú)性系的11個(gè)性狀指標(biāo)均值進(jìn)行了多重比較，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，在結(jié)果花序數(shù)、結(jié)果總數(shù)、平均單束花結(jié)果數(shù)這幾個(gè)結(jié)果性狀指標(biāo)中，10個(gè)無(wú)性系的排名情況有部分類似，排名在前1/3的無(wú)性系中，1、7、6號(hào)都出現(xiàn)在其中，排名在后1/3的無(wú)性系中，9、10、4號(hào)都出現(xiàn)在其中。而就其地徑、樹(shù)高、東西冠幅、南北冠幅這4個(gè)生長(zhǎng)性狀而言，排名在前1/3的無(wú)性系中，9、10、4號(hào)都出現(xiàn)在其中，這與其在3個(gè)結(jié)果性狀指標(biāo)的排名情況剛好相反。在枝條性狀中，各無(wú)性系在枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度的排名情況更加偏向于其在結(jié)果性狀結(jié)果花序數(shù)、結(jié)果總數(shù)、平均單束花結(jié)果數(shù)的排名，而結(jié)果枝條數(shù)量、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度、結(jié)果枝條總基徑這3個(gè)性狀的排名次序更加傾向于其在生長(zhǎng)性狀的排名

次序。從差異度來(lái)看，平均單束花結(jié)果數(shù)、結(jié)果枝條數(shù)量無(wú)性系間差異最小，只有兩個(gè)分層；而其他性狀各無(wú)性系間至少有3個(gè)層次，其中單株結(jié)果花序數(shù)有5個(gè)層次，是所測(cè)性狀指標(biāo)中差異性最大的性狀指標(biāo)。

表1 重復(fù)間和無(wú)性系間雙因素方差分析結(jié)果Table 1 Variance analysis of two factors of replication and clone

表2 10個(gè)無(wú)性系11個(gè)性狀指標(biāo)均值的0.05％水平鄧肯多重比較結(jié)果Table 2 Duncan’s multiple comparison analysis of 11 characteristic indexes of 10 clones at 0.05％ level

2.3 主成分分析

對(duì)與小桐子單株結(jié)果量相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)值進(jìn)行了主成分分析，11個(gè)性狀指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率見(jiàn)表3，各主成分的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量見(jiàn)表4。

表3 與單株結(jié)果量相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 3 Cumulative contribution rates of 11 characteristic indexes related with fruit number

表4 各主成分的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量Table 4 Standard feature vectors of each principal component

從表3中11個(gè)性狀指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率來(lái)看，6個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率可以達(dá)到99.9％，也就是說(shuō)，前6個(gè)主成分可以代表所有性狀99.9％的信息。從表3與表4中還可看出，第1主成分主要體現(xiàn)為單株結(jié)果枝條總長(zhǎng)度FBL，其標(biāo)準(zhǔn)化特征向量值為0.904，其次是東西冠幅、南北冠幅、樹(shù)高、結(jié)果枝條總基徑。第1主成分的總貢獻(xiàn)率為71.6％(見(jiàn)表3)，說(shuō)明枝條長(zhǎng)度、冠幅大小、株高和枝條粗細(xì)在所測(cè)的11個(gè)性狀中代表了生長(zhǎng)性狀中71.6％的信息；第2主成分反映的是枝條總基徑的信息，其方差貢獻(xiàn)率為11.3％，累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.9％，其特征化向量值為0.973，而第2主成分與結(jié)果總數(shù)、樹(shù)高、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度的向量值分別為-0.106、-0.119、-0.155，呈微弱的負(fù)相關(guān)；第3主成分中東西冠幅、南北冠幅、結(jié)果總數(shù)、樹(shù)高的特征向量值分別為0.588、-0.747、0.271、0.109，這說(shuō)明樹(shù)高、冠幅和結(jié)果量存在一定的關(guān)聯(lián)性；第4主成分反映的是單株結(jié)果量的信息，結(jié)果總數(shù)、平均單束花結(jié)果數(shù)、樹(shù)高、東西冠幅、結(jié)果枝條總基徑的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量值分別為0.762、0.129、0.465、- 0.404、0.103，這說(shuō)明單株結(jié)果量主要與結(jié)果總數(shù)、平均單束結(jié)果量、樹(shù)高、東西冠幅、枝條總基徑這幾個(gè)性狀指標(biāo)相關(guān)，而與其他性狀指標(biāo)基本不相關(guān)；第5主成分中結(jié)果總數(shù)、樹(shù)高、東西冠幅、南北冠幅、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度的特征向量值分別為0.533、-0.681、0.315、0.352和-0.142，這體現(xiàn)了單株結(jié)果量主要與樹(shù)高、冠幅、枝條長(zhǎng)度相關(guān)，說(shuō)明降低樹(shù)高，提高冠幅和枝條長(zhǎng)度或可提高單株結(jié)果量；第6主成分集中反映了樹(shù)高、冠幅和枝條長(zhǎng)度呈共同增長(zhǎng)的關(guān)系。

根據(jù)前6個(gè)主成分各自的貢獻(xiàn)率，將前6個(gè)主成分的表達(dá)式簡(jiǎn)寫如下[22-23]：

Y1＝0.124HIT＋0.261EWCB＋0.233SNCB＋0.904FBL＋0.188FBB；

Y2＝ -0.106 FRU-0.119HIT-0.155FBL＋0.973FBB；

Y3＝0.271FRU＋0.109HIT＋0.588 EWCB-0.747SNCB；

Y4＝0.762FRU＋0.129FWU＋0.465HIT-0.4EWCB＋0.103FBB；

Y5＝0.533FRU-0.68HIT＋0.315EWCB＋0.352SNCB-0.14FBL；

Y6＝0.527HIT＋0.565EWCB＋0.510SNCB-0.36FBL。

3 結(jié)論與討論

小桐子11個(gè)性狀指標(biāo)值的方差分析結(jié)果表明，立地條件對(duì)小桐子的大部分性狀有影響，而且開(kāi)花量和結(jié)果量都受到立地條件的影響，說(shuō)明為了保證小桐子的產(chǎn)量，應(yīng)該提供合理的施肥量，改善立地條件，促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)，這是小桐子早花高產(chǎn)的必要條件之一。方差分析結(jié)果還表明，各性狀在無(wú)性系間的差異基本顯著，枝條數(shù)量由于生長(zhǎng)年份不夠，故差異不顯著。

鄧肯多重比較分析結(jié)果表明，結(jié)果性狀和生長(zhǎng)性狀具有對(duì)立的差異性，結(jié)果量高的無(wú)性系，其樹(shù)高、冠幅、枝條長(zhǎng)度等生長(zhǎng)性狀的排名普遍靠后；而生長(zhǎng)量排名靠前的無(wú)性系，其結(jié)果量一般排名靠后。這一分析結(jié)果說(shuō)明，部分無(wú)性系在早花早果方面具有基因優(yōu)勢(shì)。在同樣的栽培條件下，早花早果無(wú)性系可以更早回收到更多的經(jīng)濟(jì)效益。分析結(jié)果還表明，參試的無(wú)性系在早花早果方面尚存在較大的選擇空間，而1、7、6號(hào)無(wú)性系在單株產(chǎn)量方面表現(xiàn)出比其他無(wú)性系更加優(yōu)良的性狀特點(diǎn)。

主成分分析結(jié)果表明，在試驗(yàn)中測(cè)量的11個(gè)性狀中，與結(jié)果量具有正相關(guān)關(guān)系的性狀指標(biāo)主要有單束花結(jié)果數(shù)、樹(shù)高和枝條總基徑，其次具有普遍關(guān)聯(lián)性的性狀指標(biāo)是冠幅。這一分析結(jié)果說(shuō)明，前期小桐子保證足夠結(jié)果量的前提是冠幅、樹(shù)高和枝條粗細(xì)，枝條越粗、冠幅越大、樹(shù)越高的小桐子一般結(jié)果量越高，而枝條長(zhǎng)度和節(jié)間長(zhǎng)度的影響力一般不大。

綜上所述，單株結(jié)果總數(shù)、枝條總長(zhǎng)度、枝條總基徑、冠幅和樹(shù)高是與小桐子前期結(jié)果量相關(guān)的主要性狀指標(biāo)。

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