大小蠹信息化學(xué)物質(zhì)研究與應(yīng)用概述

劉增輝，曹逸霞，周培，張俊華，婁安如，陳乃中

(1.北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100875;2.中國檢驗檢疫科學(xué)研究院，北京 100029;3、張家港出入境檢驗檢疫局，江蘇張家港 215633)

大小蠹類昆蟲隸屬于鞘翅目Coleoptera小蠹科Scolytidae大小蠹屬Dendroctonus，全世界目前已報道的有19種，主要分布于北美洲，中國分布有3種，分別為紅脂大小蠹Dendroctonus valens LeConte、華山松大小蠹 D．a(chǎn)rmandi Tsai et Li和云杉大小蠹D．micans Kugelann［1-2］。該類小蠹寄生于樹木韌皮部和木質(zhì)部，主要危害松屬Pinus、云杉屬Picea、黃杉屬Pseudotsuga和落葉松屬Larix，其危害一方面是因取食而導(dǎo)致樹木營養(yǎng)和水分疏導(dǎo)組織的破壞，另一方面是攜帶破壞寄主植物正常生理的藍變真菌和酵母菌［3］。大小蠹屬是小蠹科中對林木危害較大的屬，可嚴重破壞生態(tài)環(huán)境并造成巨大經(jīng)濟損失。山松大小蠹D．ponderosae Hopkins自2000年以來共危害加拿大和美國西部500多萬hm2、價值超過400億美元的黑松成林，被侵害的森林中絕大部分已經(jīng)不可能再生，預(yù)計到2013年其危害會導(dǎo)致該地區(qū)整個西部區(qū)域80%的經(jīng)濟林木死亡［4］;紅脂大小蠹于19世紀(jì)80年代由美國傳入中國山西省，并迅速擴散到周邊地區(qū)。1999年至今，已導(dǎo)致超過50萬hm2油松 Pinus tabulaeformis死亡［5］。大小蠹屬中所有種類均具有經(jīng)濟意義，據(jù)估算平均每年受大小蠹危害造成的木材損失超15×108m3［3］。在大小蠹的治理過程中，利用信息化學(xué)物質(zhì)防治大小蠹越來越受到重視。大小蠹信息化學(xué)物質(zhì)按照其來源，可分為由蟲體釋放的信息素和由植物釋放的寄主及非寄主次生揮發(fā)物。目前，針對大小蠹信息化學(xué)物質(zhì)的研究已涉及信息素成分鑒定、信息素種類及功能研究、信息素生物合成、寄主及非寄主植物次生揮發(fā)物對小蠹行為的影響等領(lǐng)域，同時信息化學(xué)物質(zhì)已廣泛應(yīng)用于大小蠹種群監(jiān)測、大量誘殺和行為干擾等方面。

1 大小蠹的信息素

1.1 信息素的產(chǎn)生及釋放 大小蠹蟲體信息素的產(chǎn)生和釋放過程大致為:先驅(qū)大小蠹(雌性)選擇寄主后，產(chǎn)生少量聚集信息素引誘兩性個體，后到的雌雄大小蠹產(chǎn)生大量聚集信息素引起種群的大量聚集，當(dāng)種群密度過大時，大小蠹會產(chǎn)生抗聚集信息素來降低種群密度［6］。進食活動能促進大小蠹產(chǎn)生信息素，但進食不是信息素產(chǎn)生的前提條件［7］。對于能危害健康立木致死的“攻擊性”大小蠹，信息素的產(chǎn)生存在“接觸”機制，即雌蟲一旦接觸寄主的氣味就能釋放信息素，如南松大小蠹D.frontalis一旦落在寄主樹木上，尚未蛀食樹皮就能產(chǎn)生反式-馬鞭草烯醇和 frontalin［8］。

大小蠹信息素產(chǎn)生的位置包括后腸和體內(nèi)脂肪組織。后腸主要產(chǎn)生類異戊二烯信息素組分，如frontalin、小蠹二烯醇;而脂肪組織則產(chǎn)生exo-brevicomin和由α-蒎烯代謝而來的信息素組分，包括反式-馬鞭草烯醇及馬鞭草烯酮［9］。大小蠹信息素的產(chǎn)生存在性別差異，exo-brevicomin和frontalin這兩種信息素組分，在西松大小蠹D.brevicomis中分別由雌蟲和雄蟲產(chǎn)生，而在黑脂大小蠹D.terebrans中則分別由雄蟲和雌蟲產(chǎn)生［10-11］。

1.2 信息素種類及功能 世界上已確定大小蠹信息素的化學(xué)成分有12種，已明確信息素組分的大小蠹有12種(表1)。

表1 大小蠹屬Dendroctonus信息素組分

2 植物次生揮發(fā)物質(zhì)

2.1 寄主揮發(fā)物的種類及功能 大小蠹的寄主揮發(fā)物有2類:一類是寄主樹脂的揮發(fā)性組分，主要是揮發(fā)性單萜類物質(zhì);另一類是衰弱、腐朽寄主中微生物代謝產(chǎn)生的乙醇等物質(zhì)。針葉樹揮發(fā)性單萜類物質(zhì)主要有 8種:α-蒎烯(α-pinene)、莰烯(camphene)、β -蒎烯(β-pinene)、3-蒈烯(3-carene)、萜品油烯(terpinolene)、月桂烯(myrcene)、β-水芹烯(β-phellandrene)和檸檬烯(limonene)。

寄主揮發(fā)性單萜類物質(zhì)主要有以下功能:1)幫助大小蠹定位寄主植物。寄主揮發(fā)物是小蠹蟲定位寄主的重要嗅覺刺激物，小蠹蟲可借助此類物質(zhì)進行長距離的寄主選擇定位。大小蠹中的次期性害蟲如紅翅大小蠹和紅脂大小蠹，能被寄主揮發(fā)物吸引進行寄主搜索和定位［34］。2)可作為大小蠹信息素體內(nèi)生物合成的前體。雖然大小蠹信息素組分大部分來源于原始的生物合成過程，但某些信息素組分可通過寄主揮發(fā)物轉(zhuǎn)化而來，例如通過羥基化將寄主揮發(fā)物中的α-蒎烯轉(zhuǎn)化成信息素反式-馬鞭草烯醇和馬鞭草烯酮，將正庚烷轉(zhuǎn)化為信息素1-庚醇和2-庚醇［9］。3)作為大小蠹聚集信息素的增效劑和抑制劑。寄主揮發(fā)物中的多種單萜烯如α-蒎烯和月桂烯，能增強大小蠹對其聚集信息素的聚集響應(yīng)(表1);而某些寄主揮發(fā)物則能抑制大小蠹的這種響應(yīng)，如異烯丙基苯甲醚(4AA)。4AA是存在于各種松樹樹脂中的初期小蠹聚集抑制劑，在健康立木中的含量通常高于受害木［35］。在美國俄勒岡州，山松大小蠹的誘捕量因4AA的加入而減少了77%，在美國加利福尼亞州，西松大小蠹的誘捕量因4AA的存在而減少了35%［36］。因此，4AA可作為潛在的用于大小蠹綜合防治的物質(zhì)。

此外，乙醇作為處于一定壓力下的樹木或者腐爛組織中微生物無氧呼吸的產(chǎn)物，單獨使用或與寄主萜烯混合，對多種小蠹有引誘作用［6］。Joseph研究不同濃度乙醇對松林小蠹作用時發(fā)現(xiàn)，高濃度的乙醇能顯著提高紅脂大小蠹引誘劑(α-蒎烯和β- 蒎烯)的引誘效率［35］。

2.2 非寄主植物揮發(fā)物的種類及功能 大小蠹的非寄主植物主要為被子植物，如楊屬Populus、樺屬Betula、赤楊屬Alnus、槭屬Acer等，其揮發(fā)物主要包括綠葉揮發(fā)物GLVs(六碳醇、醛及酯類化合物)和樹皮揮發(fā)物(螺環(huán)縮醛類、八碳的醇、芳香族化合物等)(圖1)。

圖1 常見非寄主被子植物揮發(fā)物成分［37］

非寄主揮發(fā)物的功能主要是作為大小蠹聚集的驅(qū)避物質(zhì)，干擾寄主選擇。大小蠹在搜尋寄主的過程中，不僅可通過寄主揮發(fā)物進行寄主定位，還可以通過非寄主揮發(fā)物來避免不適合的生境及寄主，從而降低被天敵發(fā)現(xiàn)的幾率，減少能量投入?，F(xiàn)已證實多種大小蠹，如西松大小蠹、南松大小蠹、山松大小蠹、云杉大小蠹、黃杉大小蠹和紅翅大小蠹對大多數(shù)非寄主揮發(fā)物成分存在電生理反應(yīng)，部分成分能引起大小蠹的回避反應(yīng)，而且不同成分間存在互相增效作用［37］。

3 信息化學(xué)物質(zhì)的應(yīng)用

3.1 群監(jiān)測 應(yīng)用大小蠹聚集物質(zhì)(聚集信息素、寄主揮發(fā)物或兩者混合物)可監(jiān)測小蠹蟲發(fā)生規(guī)律。苗振旺等成功利用植物引誘劑(α-蒎烯、β-蒎烯和3-蒈烯以1∶1∶1混合)在山西省監(jiān)測紅脂大小蠹種群動態(tài)，發(fā)現(xiàn)氣溫達到14℃以上大小蠹成蟲開始揚飛，20℃以上揚飛蟲數(shù)開始增加，每年存在1～2個揚飛高峰期，分別為5月中下旬和6月中下旬，07∶00—18∶00都能引誘到大小蠹成蟲，羽化的時間主要集中在 10∶00—17∶00，高峰期在14∶00—16∶00，成蟲在晚上和雨天不揚飛［38］。

3.2 大量誘殺 以大小蠹天然或人工合成的聚集信息化學(xué)物質(zhì)為誘餌，可大量誘捕并殺死目標(biāo)小蠹。1970年，美國在加利福尼亞州巴斯湖兩岸的2塊面積為1.3 km2的防治林中各設(shè)置了66個含西松大小蠹聚集信息素的誘捕器，整個試驗周期共誘捕40.5萬頭西松大小蠹，樹木死亡數(shù)由誘殺前的227棵下降到73棵，第2年死亡樹木僅30棵，有效地降低了樹木的死亡率［39］。苗振旺 等在中國山西13個林場設(shè)置了2 000個含植物引誘劑的誘捕器，在成蟲羽化期61 d內(nèi)共誘捕到20萬頭紅脂大小蠹，明顯降低了當(dāng)代成蟲蟲口密度［38］。

3.3 行為干擾 利用大小蠹的驅(qū)避物質(zhì)(抗聚集信息素、非寄主揮發(fā)物或兩者的混合物)可干擾大小蠹在目標(biāo)林的寄主選擇和入侵行為。Ross在黃杉大小蠹危害林噴灑抗聚集信息素成分MCH，用量為45～76 g/hm2，使黃杉大小蠹的危害率和繁殖率分別下降了92% ～97%和93% ～99%，胸徑大于20 cm的花旗松Pseudotsuga menziesii受害率也由8.5%下降到 0.2%［40］。Gillette在美國白皮松Pinus albicaulis林噴施馬鞭草烯酮，用量為370 g/hm2，使樹木因山松大小蠹導(dǎo)致的死亡率下降了 50%［24］。

4 展望

信息化學(xué)物質(zhì)的有效應(yīng)用，為大小蠹的高效、環(huán)保、可持續(xù)防治提供了可能。目前，國內(nèi)外針對大小蠹信息化學(xué)物質(zhì)的研究取得了不小成績，但仍有一些需進一步開展的工作，如鑒定諸如華山松大小蠹、云杉大小蠹的信息素成分，探討當(dāng)今世界針葉樹小蠹蟲綜合防治中高效的“推—拉”防治技術(shù)，開發(fā)應(yīng)用于大小蠹檢疫的高效引誘技術(shù)等。鑒于大小蠹多為外來種，開發(fā)新的檢疫技術(shù)對于提高對大小蠹的檢疫能力具有重大現(xiàn)實意義。

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