共生競爭、功能匹配與協(xié)調(diào)穩(wěn)定：森林景觀斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的形成演化

陳端呂，李際平

（1.湖南文理學院，湖南 常德 415000；2. 中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004）

共生競爭、功能匹配與協(xié)調(diào)穩(wěn)定：森林景觀斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的形成演化

陳端呂1，李際平2

（1.湖南文理學院，湖南 常德 415000；2. 中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004）

生態(tài)位與功能流是森林景觀斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的理論機制。景觀生態(tài)位是景觀在長期生存競爭中都擁有最適合自身生存的時空位置及其環(huán)境間的功能關(guān)系，是有限資源環(huán)境下斑塊的耦合機制。功能流是斑塊之間生態(tài)過程所發(fā)生的交互流動現(xiàn)象，是斑塊間相互作用的耦合機制。在景觀生態(tài)位間互動關(guān)系中，共生競爭是斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的形成前提。由于功能流動存在以及功能流動實現(xiàn)生態(tài)位變化，景觀功能匹配過程體現(xiàn)了斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的演化。對于森林景觀的協(xié)調(diào)穩(wěn)定，通過景觀功能流滲透、生態(tài)位結(jié)構(gòu)穩(wěn)固和功能有序的策略選擇，獲得景觀系統(tǒng)在特定時間、空間、功能和目標下的有序與優(yōu)化。

景觀生態(tài)位；功能流；森林景觀斑塊；斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)；共生競爭；演化

森林景觀系統(tǒng)由多種復雜要素構(gòu)成，其內(nèi)部各組分間存在的聯(lián)系，形成一定景觀格局，共同對生態(tài)過程產(chǎn)生影響。根據(jù)“斑塊-廊道-基底”模型，網(wǎng)絡(luò)構(gòu)型基本上是以廊道連接形成，作為生態(tài)功能網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分，廊道的寬度、曲度及內(nèi)環(huán)境等形態(tài)和功能特征是制約生態(tài)功能流傳導、過濾、源匯的主要因素[1]。但在斑塊被廊道分割的狀態(tài)中，斑塊間通過邊界作用，眾多斑塊之間交換著復雜的生態(tài)流耦合維持總體可持續(xù)形態(tài)，形成“斑塊耦合體”。在此基礎(chǔ)上，李際平等提出了森林景觀“斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)”，把景觀作為處于不同空間的流動鑲嵌體，以斑塊作為空間功能單元，通過單元個體行為和空間特征調(diào)控節(jié)點，以斑塊間相互作用的源匯關(guān)系作為網(wǎng)絡(luò)邊，構(gòu)造斑塊及其相互耦合作用的網(wǎng)絡(luò)。“斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)”作為“斑塊耦合體”的骨架，是一種景觀功能網(wǎng)絡(luò)[2]。不同類型的森林景觀斑塊之間的相互作用類型越復雜，物質(zhì)流，能量流交換更頻繁，耦合體穩(wěn)定性更高，對外界的抵抗力更強，耦合網(wǎng)絡(luò)具有結(jié)構(gòu)特性、穩(wěn)定性、動態(tài)特性[3]。在構(gòu)建斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的生態(tài)功能系統(tǒng)過程中，從各個角度揭示其形成與演化機制，對調(diào)節(jié)森林景觀的結(jié)構(gòu)與功能，實現(xiàn)功能的協(xié)調(diào)發(fā)展具有重要意義。

1 斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的理論機制——生態(tài)位與功能流

森林景觀斑塊的各種現(xiàn)象都受到來自斑塊外部和穿過斑塊邊界因素的影響，即存在兩個方面的作用，在一定的環(huán)境資源條件下，有限的共同空間上因爭奪環(huán)境資源而存在相互作用，同時斑塊之間交換著復雜的生態(tài)流，概括起來就是環(huán)境空間的有限性與空間流移動的交互性。斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)是基于對這種森林景觀系統(tǒng)的整體性和復雜性特征而提出的，這兩個方面在現(xiàn)代生態(tài)學的重要概念就是生態(tài)位與功能流，即生態(tài)位與功能流是森林景觀斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的理論機制，是景觀斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)理論研究和實踐應(yīng)用最重要的指導原則。

1.1 生態(tài)位：有限資源環(huán)境下斑塊的耦合機制

生態(tài)位用以描述生物體生存發(fā)展的狀態(tài)，是在空間范圍內(nèi)的最終的分布與行為單位[4]，在長期生存競爭中都擁有最適合其生存發(fā)展的時空位置的功能關(guān)系，是一個動態(tài)的概念，是景觀適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。張光明等概括為一定生態(tài)環(huán)境里的某種生物在其演化過程中的每個階段內(nèi)所占據(jù)的功能地位。不僅包括空間位置，還包括不同維度上的功能和物種在生態(tài)系統(tǒng)演化過程中所起到的作用[5]。基礎(chǔ)生態(tài)位是理論上的最大空間，實際生態(tài)位是實際占有的生態(tài)位空間，是將競爭作為生態(tài)位的特殊的環(huán)境參數(shù)。劉建國和馬世駿對生態(tài)位的一般性定義是：在生態(tài)因子變化范圍內(nèi)，能夠被生態(tài)元實際或潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分，稱為生態(tài)元的生態(tài)位[6]。指出生態(tài)元是指任一生物組織層次具有一定生態(tài)學結(jié)構(gòu)和功能的單元。

景觀作為一級組織層次的生態(tài)位應(yīng)稱之為“景觀生態(tài)位”。 景觀生態(tài)位是景觀在特定時期特定生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)與環(huán)境作用過程中所占據(jù)的相對地位，在長期生存競爭中都擁有最適合自身生存的時空位置及其環(huán)境間的功能關(guān)系，其生態(tài)位既體現(xiàn)了該景觀與其所處環(huán)境的聯(lián)系，也反映了與其所處環(huán)境的互動關(guān)系，包括空間生態(tài)位、時間生態(tài)位與功能生態(tài)位?？臻g生態(tài)位是景觀生態(tài)位演化的動力來源，決定了景觀在競爭中的地位，包括結(jié)構(gòu)與格局等維度。功能生態(tài)位是景觀生態(tài)位的本底維度，體現(xiàn)了景觀生態(tài)價值。時間生態(tài)位是景觀生態(tài)位占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位、增加生態(tài)位寬度的主要影響因素，是景觀演化的體現(xiàn)。

斑塊作為生態(tài)位的基本構(gòu)成元素，在同一環(huán)境影響（生態(tài)位）下存在內(nèi)部機制與環(huán)境資源利用競爭的差異，共同影響斑塊的生境適宜性及斑塊間的生境異質(zhì)性。宏觀角度的景觀生態(tài)位是斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)形成機制之一，即對于景觀斑塊的耦合，決定于占據(jù)或利用生態(tài)位上的資源，進一步配置優(yōu)化組合形成系統(tǒng)的穩(wěn)定性。景觀往往通過發(fā)揮自身能動性力求獲取生態(tài)位中最大限度的資源和占據(jù)更佳位置的生態(tài)位，通過競爭協(xié)同演化，景觀可以不斷拓展其生態(tài)系統(tǒng)或生態(tài)位，延伸生存空間。景觀是更為宏觀的層次，是一個復雜適應(yīng)系統(tǒng)，對生態(tài)環(huán)境有更大的自主性。

1.2 功能流：斑塊間相互作用的耦合機制

功能流是斑塊之間生態(tài)過程所發(fā)生的交互流動現(xiàn)象。斑塊是景觀中物質(zhì)與能量遷移和信息交換的場所。作為景觀生態(tài)過程的表現(xiàn)形式，景觀顯性或潛在的功能流，在景觀功能作用力影響下，斑塊群體中互為源匯關(guān)系的功能流路徑隨時間的分布過程構(gòu)成一種“耦合”，是森林景觀“斑塊耦合體”形成的條件之一[2]。

景觀中生物物種、營養(yǎng)物質(zhì)及其他物質(zhì)和能量在各個空間組分間的流動形成了景觀功能流[7]。景觀功能實際上就是通過物質(zhì)、能量和信息等功能流在各景觀組分間的流動實現(xiàn)的。景觀功能流通過克服斑塊間的阻力來實現(xiàn)擴散、遷移。不同的類型的斑塊可以成為不同功能流的源和匯，而對于作為源和匯的景觀來說，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)也決定了生態(tài)功能流輸出、輸入量的大小。各種類型景觀斑塊的形態(tài)屬性及其空間配置、物質(zhì)組成和生態(tài)學因素都直接決定了斑塊對功能流的阻礙程度。斑塊的數(shù)量、大小直接決定了景觀內(nèi)部容納物質(zhì)、能量和信息的差異，斑塊形狀及不同類型斑塊的空間配置影響著景觀系統(tǒng)中各種功能流的遷移方向和遷移效率[8]。

在功能流傳遞的路徑上，功能流的驅(qū)動，受驅(qū)動力、阻力、干擾的共同作用，流的驅(qū)動力和阻力的矢量和值形成功能流的網(wǎng)絡(luò)格局，功能流在不同能級的斑塊間有序運動。景觀功能流滲透形成的“斑塊耦合體”?！鞍邏K耦合體”通過產(chǎn)生能量、物質(zhì)、信息的流動與交換，“流”的作用形成“斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)”[2]。網(wǎng)絡(luò)是流遷移和擴散的載體，其結(jié)構(gòu)形態(tài)對流的傳輸效率有著重要的影響[9]。斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的主要功能在于通過功能流來實現(xiàn)斑塊的可接近性，使物質(zhì)、能量和信息高效的從源遷移擴散到匯，使相鄰或孤立的結(jié)點更易到達以減少傳輸過程中的耗費。

2 斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的形成前提——共生競爭

從系統(tǒng)學角度來看，景觀生態(tài)位是景觀與斑塊、景觀與景觀、景觀與環(huán)境的的交接點。景觀生態(tài)位的形成、分化與躍遷，是景觀共生競爭的產(chǎn)物，是景觀內(nèi)部及與環(huán)境結(jié)合的結(jié)果。斑塊耦合體在一定環(huán)境資源條件下，從側(cè)面反映出景觀在環(huán)境中的生態(tài)位的情況。

根據(jù)生態(tài)學觀點，在一個完整的生態(tài)鏈條中，生態(tài)位關(guān)系主要從“生態(tài)位寬度”與“生態(tài)位重疊”來體現(xiàn)[10]。生態(tài)位寬度的內(nèi)涵是指任一生物或生物個體在生長進程中綜合使用資源的水平，表明了其在生物中的競爭能力。生態(tài)位重疊往往與競爭聯(lián)系在一起。

對于景觀生態(tài)位，代表著景觀擁有和控制的資源狀況以及對外界環(huán)境的適應(yīng)能力。景觀生態(tài)位間的互動關(guān)系中，以相互競爭最加平常，增加生態(tài)位的維度有助于實現(xiàn)生態(tài)位的分離，從而有效的減弱競爭。景觀發(fā)生競爭的可能性主要取決于其生態(tài)位的重疊程度，競爭會影響競爭斑塊間的適應(yīng)程度。當景觀斑塊與鄰近斑塊的競爭日趨激烈，且生態(tài)位重疊加大，彼此間競爭程度隨之提升時，首先考慮的是固化己有生態(tài)位的方法來改善共存關(guān)系。在資源環(huán)境有限的條件下景觀在某一維度上生態(tài)位完全重疊，但是景觀在其他維度上生態(tài)位不相互重疊可能使得景觀避免競爭形成共存的狀況，使處于非重疊生態(tài)位上的景觀共生依存[11-12]。景觀對資源需求的異質(zhì)化，使相互競爭達到最低程度。

森林景觀“斑塊耦合體”通過景觀斑塊間“功能流”，維持能量參與及信息傳遞的動態(tài)平衡，具有自組織能力，能夠與外界環(huán)境進行各種要素的交換。在景觀系統(tǒng)中，斑塊可以看作是一個“共生單元”， 斑塊與斑塊之間的關(guān)系，可以看作是景觀的共生關(guān)系，包括斑塊本身的結(jié)構(gòu)功能與環(huán)境的相關(guān)效應(yīng)、整合度所滲透的共生，以及在景觀層次上通過斑塊網(wǎng)絡(luò)形成的滲透融合共生、功能互補耦合共生、內(nèi)部結(jié)構(gòu)重構(gòu)耦合共生。一系列共生關(guān)系形成了耦合體。森林景觀斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)體現(xiàn)了景觀競爭共生關(guān)系。共生生態(tài)位上的景觀或斑塊不但要考慮自身資源，同時也要考慮其它景觀或斑塊的環(huán)境關(guān)系，因為它們已不僅僅是功能流聯(lián)系，而是資源有限前提下的競爭共生關(guān)系[13]?？偨Y(jié)起來，景觀斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的共生應(yīng)具有以下特征：其一，兩類斑塊間具備耦合關(guān)系；其二，在這種耦合關(guān)系中，雙方形成功能流動；其三，在耦合過程中往往形成一種不同的結(jié)構(gòu)形態(tài)，稱為耦合體；其四，這種耦合關(guān)系在宏觀上具有適宜的演化路徑；其五，這種耦合關(guān)系，對生態(tài)環(huán)境往往會產(chǎn)生一定的影響。

3 斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的演化過程——功能匹配

森林景觀在結(jié)構(gòu)與功能上通過功能流流動改變自己以動態(tài)適應(yīng)環(huán)境。同時，景觀之間能量、信息的流動及其適應(yīng)行為又對環(huán)境有一定的反作用。景觀生態(tài)位體現(xiàn)景觀本體特征與環(huán)境條件的匹配狀態(tài)，能夠衡定景觀對環(huán)境的適應(yīng)能力。“斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)”通過景觀功能流的環(huán)境適應(yīng)構(gòu)建了“景觀生態(tài)位”，在斑塊個體之間及環(huán)境之間的相互作用實現(xiàn)系統(tǒng)的演化，形成自組織與自適應(yīng)，使“斑塊耦合體”不僅表現(xiàn)為適應(yīng)環(huán)境，而且還表現(xiàn)為影響周圍環(huán)境。

景觀演化與其生態(tài)位密切相關(guān)，功能流動可實現(xiàn)基礎(chǔ)生態(tài)位的擴展，原有的基礎(chǔ)生態(tài)位可能隨著整個生態(tài)環(huán)境的變化。同時由于景觀現(xiàn)實生態(tài)位是隨時間而不斷變化，現(xiàn)實生態(tài)位是時間的敏感變量，具有連續(xù)動態(tài)演化的特性。景觀演化的路徑依賴性、協(xié)同演化性和不均衡性等特性也是景觀功能流動的綜合體現(xiàn)。演化的實質(zhì)是景觀生態(tài)系統(tǒng)相互匹配狀態(tài)的動態(tài)變化，景觀通過不斷調(diào)整生態(tài)位適應(yīng)度以實現(xiàn)自身演化的。

景觀生態(tài)位適宜度是景觀現(xiàn)有生態(tài)位與其理想生態(tài)位的匹配程度，顯示了景觀生態(tài)系統(tǒng)的和諧程度、與外部環(huán)境的適宜程度。衡量景觀斑塊生態(tài)位適應(yīng)性的重要指標包括適應(yīng)深度。適應(yīng)深度包括斑塊在生態(tài)位上的競爭力和生存效率，也就是斑塊與生態(tài)位之間各種關(guān)系的結(jié)合程度，可以稱之為斑塊在生態(tài)位上的嵌入性[14-15]。

景觀演化過程具有競爭性、共生性等特征。森林景觀共生過程是景觀斑塊單元的共同演化過程，也是特定時空條件下的必然演化過程，共生為“斑塊耦合體”提供了理想的演化路徑，且這種演化路徑使斑塊間在耦合中演化。景觀生態(tài)位是景觀與環(huán)境匹配、資源需求相關(guān)的變量組合。景觀不斷適應(yīng)環(huán)境的變化，甚至體現(xiàn)在改變環(huán)境方面。森林景觀斑塊結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境的耦合過程，是逐步實現(xiàn)景觀功能融合匹配過程，最終形成森林景觀的協(xié)同演化。

4 斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)的理想狀態(tài)——協(xié)調(diào)穩(wěn)定

穩(wěn)定性是景觀生態(tài)系統(tǒng)的一個最基本的功能特征。恒定性、持久性、慣性是系統(tǒng)的抗干擾能力，而彈性、恢復性是系統(tǒng)受干擾后的恢復能力，抗性、變異性、變幅則反映了系統(tǒng)受擾后的變化大小，標定了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定域。

競爭共生與穩(wěn)定性之間存在著某種關(guān)系[16]。穩(wěn)定共生強調(diào)減小生態(tài)位重疊，從而使得景觀適合度的不等性對景觀間相互競爭作用最小化。另一方面，通過斑塊間的平均適合度差異最小化，降低競爭排除的速率并且能夠在弱穩(wěn)定機制存在的條件下促進穩(wěn)定性。穩(wěn)定共生受益于相似的平均適合度，但是仍然需要斑塊間存在生態(tài)位差異，這種生態(tài)位差異能夠使斑塊內(nèi)部具有比斑塊競爭作用更強的內(nèi)部競爭作用。景觀斑塊找到各自最適合自身的生態(tài)位，才能避免不利競爭，協(xié)同進化，互惠共生，真正實現(xiàn)景觀系統(tǒng)內(nèi)的斑塊的競爭共生平衡。

對于森林景觀的協(xié)調(diào)穩(wěn)定優(yōu)化，在景觀生態(tài)位微觀層面上，是整合生態(tài)位內(nèi)外環(huán)境因子以達到生態(tài)位結(jié)構(gòu)穩(wěn)固和功能有序，宏觀層面是在生態(tài)環(huán)境中，斑塊以功能流為聯(lián)系紐帶，平衡競爭與共生的關(guān)系，構(gòu)建景觀共生關(guān)系，并逐步協(xié)同進化，逐步提升森林景觀生態(tài)穩(wěn)定性。在功能流方面，斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)中斑塊界面性質(zhì)對功能流的流動效率和功能滲透具有重要影響，通過增加功能流的遷移速率，甚至可以改變供生態(tài)功能流選擇的遷移路徑，從而有效的維持景觀多樣性，可以更集約的將景觀功能流滲透形成穩(wěn)定的景觀系統(tǒng)，使景觀系統(tǒng)的有序性和抗干擾能力發(fā)生變化。若同一類型或不同類型的生態(tài)功能斑塊相連接，可增加生境、物種多樣性，有利于生態(tài)功能流的生產(chǎn)和擴散。“斑塊耦合網(wǎng)絡(luò)”的結(jié)構(gòu)，發(fā)揮著結(jié)構(gòu)、功能和行為的調(diào)節(jié)和控制作用，進而獲得景觀系統(tǒng)在特定時間、空間、功能和目標下的有序與優(yōu)化。

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Competition and symbiosis, functional matching, stabilization and coordination:the evolution mechanism of coupling network of landscape patches

CHEN Duan-lu1, LI Ji-ping2
(1. Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, Hunan, China; 2. Central South University of Forestry & Technelogy,Changsha 410004, Hunan, China)

Ecological niche and function flow is the theoretic mechanism of coupling network of landscape patches. Landscape ecological niche is the function relationship between the most suitable for their own survival space and time position of landscape and their external environment during competition for a long time and coupling mechanism of patches under limited resources. Function fl ow is the fl ow interaction phenomenon of ecological processes among patches and the coupling mechanism between patches. Competition and symbiosis among interactive relationship of landscape ecological niche is forming mechanism of coupling network of landscape patches. Landscape feature matching process ref l ects evolution process of coupling network of landscape patches because of function fl ow and ecological niche changes. Landscape system is becoming orderly and optimization by stability ecological niche and function fl ow osmosis

landscape ecology niche; function fl ows; forest landscape patches; coupling network of landscape patches; competition and symbiosis; evolution mechanism

S771.5

A

1673-923X(2014)07-0032-04

2014-03-10

湖南省教育廳重點項目（12A100）；湖南文理學院博士啟動基金項目（BSQD1015）

陳端呂（1965-），男，湖南隆回人，教授，博士，主要從事景觀地理和3S技術(shù)的教學與科研工作

李際平（1957-），男，湖南醴陵人，教授，博士，博士生導師，主要從事林業(yè)系統(tǒng)工程教學與科研工作

[本文編校：吳 毅]