環(huán)丙烯類乙烯效應(yīng)抑制劑在果實(shí)保鮮應(yīng)用的研究進(jìn)展

孫炳新，徐方旭，馮敘橋,*，孫海娟，王月華，馬 蓉，何曉慧

（1.渤海大學(xué)食品科學(xué)研究院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 錦州 121013；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，遼寧 沈陽 110866）

環(huán)丙烯類乙烯效應(yīng)抑制劑在果實(shí)保鮮應(yīng)用的研究進(jìn)展

孫炳新1,2，徐方旭2，馮敘橋1,2,*，孫海娟2，王月華2，馬 蓉2，何曉慧2

（1.渤海大學(xué)食品科學(xué)研究院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 錦州 121013；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，遼寧 沈陽 110866）

環(huán)丙烯類（cyclopropenes，CPs）乙烯效應(yīng)抑制劑作為一種安全、經(jīng)濟(jì)的新 型乙烯 效應(yīng)抑制劑，通過 與乙烯受 體蛋白的不可逆競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合，有 效地抑制植物對(duì)內(nèi)源或外 源乙烯的敏感性，從而延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏保鮮期，在果蔬商業(yè)上具有巨大的潛在應(yīng)用價(jià)值。本文綜述了CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的可能作用機(jī)制、影響CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理效果的因素、CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)果實(shí)采后生理及其品質(zhì)的影響，并對(duì)其應(yīng)用前景進(jìn)行了展望，為有效的乙烯抑制劑的研發(fā)和應(yīng)用提供參考。

環(huán)丙烯；乙烯；1-甲基環(huán)丙烯；貯藏；采后生理

果實(shí)的成熟與衰老是一個(gè)受遺傳調(diào)控的復(fù)雜過程，包括多種生理生化代謝，最后形成果實(shí)特有的色澤、質(zhì)地、香氣和風(fēng)味等[1]。乙烯是躍變型果實(shí)成熟和衰老過程中的關(guān)鍵物質(zhì)，是植物的成熟激素，能夠催化由系統(tǒng)Ⅰ乙烯向系統(tǒng)Ⅱ乙烯的轉(zhuǎn)化，從而加速乙烯躍變高峰的出現(xiàn)[2]。乙烯生理作用的調(diào)控可以通 過對(duì)乙烯生物合成的控制來實(shí)現(xiàn)，近年來人們開始在受體水平上來調(diào)控乙烯的生理作用，即應(yīng)用 乙烯效應(yīng)抑制劑在乙烯受體上產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合而抑制乙烯效應(yīng)，從而延長(zhǎng)采后果實(shí)的貨架壽命[3]。

在過去的10多年，1-甲基環(huán)丙烯（1-methylecyclopropene，1-MCP）被發(fā)現(xiàn)具有抑制乙烯效應(yīng)的作用，并認(rèn)為其作用是通過與乙烯受體的結(jié)合來實(shí)現(xiàn)的[4]。1-MCP是在環(huán)丙烯（cyclopropene，CP）結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，用甲基取代了1-位碳原子上的氫（表1），它與植物控制成熟衰老的激素乙烯在結(jié)構(gòu)上的共同點(diǎn)是都具有碳雙鍵，這可能是1-MCP具有與乙烯競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合乙烯受體能力的原因。后來，1-MCP在果蔬采后貯藏保鮮中的應(yīng)用得到了廣泛研究[5-11]。近幾年發(fā)現(xiàn)的8種1-MCP的結(jié)構(gòu)相似物，即在CP的1-位碳原子上分別具有2～10個(gè)碳支鏈的CPs物質(zhì)（表1），也同樣有類似于1-MCP的作用[12]。用來檢測(cè)1-MCP結(jié)構(gòu)相似物可能抑制乙烯效應(yīng)作用的系統(tǒng)包括香蕉、鱷梨、番茄等呼吸躍變型果實(shí)、變白豌豆苗對(duì)乙烯的三重反應(yīng)和柑橘葉片的脫落反應(yīng)等[13-14]。目前，Watkins[15]、郝曉玲[16]、陳金印[17]、張銳[18]和李富軍[19]等曾就關(guān)于1-MCP作為乙烯效應(yīng)抑制劑的研究與應(yīng)用進(jìn)行了專題綜述報(bào)道。本文將在上述綜述的基礎(chǔ)上，從CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的可能作用機(jī)制、影響CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理效果的因素、CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)果實(shí)采后生理及其品質(zhì)的影響三方面綜合介紹目前國(guó)內(nèi)外利用CPs乙烯效應(yīng)抑制劑在果實(shí)貯藏和保鮮上的研究現(xiàn)狀，并展望了CPs乙烯效應(yīng)抑制劑在果實(shí)采后貯藏保鮮上應(yīng)用的發(fā)展前景。

表1 CPs乙烯效應(yīng)抑制劑[[1133]]Table1 Structures of nine cyclopropenes as ant agonists of ethylene action[[1133]]

1 CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的可能作用機(jī)制

CPs乙烯效應(yīng)抑制劑，能夠延緩果蔬的成熟衰老，已在園藝產(chǎn)品采后保鮮中廣泛使用[20-27]，其作用機(jī)制也得到了深入的研究。研究表明，內(nèi)源乙烯和外源乙烯均能誘導(dǎo)乙烯效應(yīng)并加速果實(shí)成熟，乙烯作用抑制劑能夠抑制果實(shí)中內(nèi)源乙烯的生物合成過程，是ACC合成酶（ACC synthase，ACS）的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。而乙烯效應(yīng)抑制劑是通過競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合乙烯受體而抑制內(nèi)源或外源乙烯誘導(dǎo)的乙烯效應(yīng)。在高等植物中，乙烯的生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑如圖1所示[28-29]，S-腺苷蛋氨酸（S-adenosylmethionine，SAM）是1-氨基-1-羧基苯丙烷（1-aminocyclopropane-1-carboxylic-acid，ACC）合成的前體，在ACS的催化下合成ACC，進(jìn)而在ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）的催化下合成乙烯。乙烯受體是負(fù)調(diào)控因子，在沒有乙烯的情況下，受體蛋白（ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4）被激活并協(xié)同其下游的負(fù)調(diào)控因子CTR1抑制信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而不能發(fā)生乙烯反應(yīng)；當(dāng)乙烯存在的情況下，乙烯與受體蛋白結(jié)合而使信號(hào)傳至CTR1，導(dǎo)致CTR1失活，從而啟動(dòng)下游信號(hào)蛋白，信號(hào)由EIN2導(dǎo)入細(xì)胞核中并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄因子EIN3/EIL，進(jìn)而誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子ERF的表達(dá)，ERF隨后啟動(dòng)在其控制下的與成熟相關(guān)的基因表達(dá)，進(jìn)而引發(fā)乙烯效應(yīng)并啟動(dòng)果實(shí)的成熟過程。在此過程中，ACS為關(guān)鍵酶，在乙烯合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起著至關(guān)重要的作用[30]。

圖1 乙烯生物合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[288--2299]]Fig.1 Ethylene biosynthesis and signal transduction pathway[288--2299]]

當(dāng)植物器官進(jìn)入成熟期，作為成熟激素的乙烯就會(huì)大量產(chǎn)生，并與細(xì)胞內(nèi)部的乙烯受體相結(jié)合，激活一系列與成熟衰老有關(guān)的生理生化反應(yīng)，加快器官的衰老和死亡[31]。CP是一種含雙鍵的環(huán)狀碳?xì)浠衔铮揖哂斜纫蚁└叩碾p鍵張力和化合能[32-33]。1997年，Sisler等[12]首次提出了1-MCP的可能作用模式（圖2），即主要通過競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合乙烯受體，而使乙烯無法完成正常的生理效應(yīng)。這種結(jié)合受乙烯受體和CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的空間位置、誘導(dǎo)效應(yīng)和雙鍵與甲基位置等因素的影響[26]。在正常情況下，乙烯與受體中的金屬原子相結(jié)合，引起受體結(jié)構(gòu)的改變，隨后又從受體上脫落下來，乙烯受體激活。1-MCP強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)乙烯受體，并通過金屬原子與受體緊密結(jié)合，從而阻礙乙烯的正常結(jié)合；又由于這種結(jié)合是緊密的，因此受體保持鈍化狀態(tài)，致使乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和與乙烯相關(guān)的生理生化反應(yīng)受到抑制[12]。雖然目前為止，這個(gè)模式還沒有得到證實(shí)，而且其中的配體L1、L2、L3、L4、L5也還未能確定，但是它在實(shí)踐中可以較好地解釋許多與乙烯效應(yīng)抑制劑有關(guān)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

圖2 Sisler和Serek對(duì)乙烯和1-MCP與受體作用的推測(cè)模式[[1122]]Fig.2 Proposed combining model of ethylene and 1-MCP on ethylene receptor by Sisler and Serek[[1122]]

研究表明，經(jīng)CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理后，大多數(shù)果實(shí)的后熟被延遲一定時(shí)間后，最終都能后熟，這使其作為乙烯效應(yīng)抑制劑被用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際成為可能[5]。這一事實(shí)的原因，可能是由于大量新的乙烯受體不斷合成或CPs乙烯效應(yīng)抑制劑與受體解離，使受體重新獲得對(duì)乙烯的敏感性[15]。經(jīng)1-MCP處理后的番木瓜[34]果實(shí)，在貯藏第13天呼吸強(qiáng)度明顯上升，可能是由于形成了新的乙烯受體或由于時(shí)間的延長(zhǎng)1-MCP與受體解離；而經(jīng)1-MCP二次處理的果實(shí)，在貯藏第13天呼吸強(qiáng)度受到明顯的抑制作用，可能是由于有足夠的1-MCP與受體結(jié)合，從而抑制了乙烯效用。然而也有學(xué)者研究指出，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑與乙烯呈非競(jìng)爭(zhēng)性模式，其各自作用于不同的受體位點(diǎn)[32]。Jiang等[35]研究認(rèn)為，通過酶動(dòng)力學(xué)分析證明，1-MCP與香蕉乙烯受體的結(jié)合呈非競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合模式?？梢?，上述兩種不同的觀點(diǎn)均有待于進(jìn)一步證實(shí)。

2 影響CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理效果的因素

2.1 果實(shí)呼吸類型

表2 CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)不同呼吸類型果實(shí)的處理效果Table2 Effect of different cyclopropene treatments on different respiratory types of fruits

CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)呼吸躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的作用效果不同（表2），一般能明顯延緩呼吸躍變型果實(shí)的后熟與植物組織的衰老進(jìn)程，大大提高果實(shí)的貯藏品質(zhì)。CPs乙烯效應(yīng)抑制劑能延緩番木瓜[34]和鱷梨[14]果實(shí)的成熟和腐爛；推遲獼猴桃[36]果實(shí)乙烯高峰的出現(xiàn)；抑制蘋果[37]果實(shí)的生理代謝，保持其品質(zhì)并調(diào)節(jié)細(xì)胞膜脂過氧化酶系；顯著抑制番茄[38]果實(shí)的乙烯生成和呼吸速率；降低香蕉[39]果肉中可溶性糖和可溶性固形物含量的上升速率；延緩芒果[40]果實(shí)中可滴定酸和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的下降，抑制其硬度的下降和可溶性固形物含量的上升，從而延遲果實(shí)的后熟和衰老進(jìn)程。由此可見，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑在果品貯藏保鮮中已經(jīng)表現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景和商業(yè)的可操作性，極有希望成為未來商業(yè)生產(chǎn)中乙烯的有效抑制劑。

從理論上講，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)于非呼吸躍變型果實(shí)沒有作用效果。因?yàn)榉擒S變型果實(shí)沒有明顯的呼吸躍變峰，同時(shí)也不存在乙烯合成系統(tǒng)Ⅱ，因此CPs乙烯效應(yīng)抑制劑無法阻斷其乙烯合成過程[15]。實(shí)際上，從現(xiàn)有的研究結(jié)果來看，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)非呼吸躍變型果實(shí)的作用效果比較復(fù)雜，例如1-MCP對(duì)草莓的保鮮效果即表現(xiàn)出CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)非躍變型果實(shí)作用效果的復(fù)雜性，在相關(guān)的研究報(bào)道中一直存在著相互對(duì)立的觀點(diǎn)。Bower等[41]研究認(rèn)為，1-MCP對(duì)草莓的保鮮是無效的；Jiang等[42]也報(bào)道，500～1000nL/L的1-MCP處理促進(jìn)草莓果實(shí)采后病害發(fā)生。而另一些研究則表明，選擇合適的處理方式，無論在內(nèi)源或外源乙烯存在下，1-MCP對(duì)草莓的保鮮都具有一定的正效應(yīng)[43-45]。此外，0.3～0.9μL/L的1-MCP可有效抑制草莓果實(shí)呼吸速率、降低果實(shí)失重以及延緩品質(zhì)下降[46]。Song等[47]認(rèn)為，1-MCP之所以對(duì)草莓有作用效果，是因?yàn)椴葺囊蚁┦荏w不同于呼吸躍變型果實(shí)的乙烯受體。1-MCP的有害作用似乎是通過對(duì)一些有益代謝系統(tǒng)的抑制作用或者對(duì)一些不良系統(tǒng)的刺激。而由于1-MCP的這種有害作用與果實(shí)的腐爛有重要的相關(guān)性，所以高濃度的1-MCP可能會(huì)影響草莓果實(shí)的自然防御系統(tǒng)，而1-MCP的負(fù)面影響可能與乙烯的作用沒有相關(guān)性。另外，蘇小軍等[48]研究表明，1-MCP能顯著抑制乙烯誘導(dǎo)的橙果實(shí)的褪綠過程，并削弱橙果實(shí)組織對(duì)外界環(huán)境的抵抗力；Porat等[49]對(duì)柑橘的研究表明，1-MCP處理能降低柑橘果實(shí)冷害的發(fā)生，抑制乙烯的生成；Selvarajah等[50]研究顯示，1-MCP能抑制菠蘿果實(shí)內(nèi)部變黃，延緩VC、乙烯和可溶性固形物的降低。以上相互對(duì)立的報(bào)道，嚴(yán)重影響了CPs乙烯效應(yīng)抑制劑在草莓等非呼吸躍變型果實(shí)保鮮上的實(shí)際應(yīng)用，因此，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)非呼吸躍變型果實(shí)的作用效果和機(jī)理需要更多的研究探索和驗(yàn)證。

2.2 果實(shí)成熟度

成熟度是影響CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)果實(shí)處理效應(yīng)的重要因素[51]。植物中的乙烯合成分為系統(tǒng)Ⅰ和系統(tǒng)Ⅱ（圖1）。系統(tǒng)Ⅰ乙烯主要由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段合成，主要發(fā)生在組織器官的發(fā)育過程中，生成量極低，未成熟的果實(shí)中也有痕量的乙烯產(chǎn)生；系統(tǒng)Ⅱ乙烯主要由生殖生長(zhǎng)階段合成，主要發(fā)生在呼吸躍變型果實(shí)的成熟過程中，乙烯生成大并伴有釋放高峰[52]。由于CPs乙烯效應(yīng)抑制劑主要是抑制果實(shí)系統(tǒng)Ⅱ的乙烯合成，因此，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理對(duì)于躍變期以前的果實(shí)有效，對(duì)于已進(jìn)入躍變后期的果實(shí)無效或效果很小[19]。由此可見，不同成熟度的果實(shí)對(duì)CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的反應(yīng)有明顯差別。

魏紹沖等[53]研究表明，1-MCP處理可以抑制躍變上升期櫻桃番茄果實(shí)乙烯釋放及Le-ETR 4表達(dá)，對(duì)躍變前期和躍變高峰期果實(shí)Le-ETR 4表達(dá)也有抑制作用，但對(duì)乙烯釋放無明顯影響，對(duì)躍變下降期果實(shí)Le-ETR 4表達(dá)不僅無明顯影響，反而促進(jìn)了乙烯釋放。Fan等[54]研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP的作用效果隨著杏果實(shí)成熟度的增加而減弱。吳振先等[55]對(duì)廣東2號(hào)香蕉的研究表明，青熟期的香蕉用1-MCP處理，可有效地延遲其后熟，顯著抑制果實(shí)的變軟，延遲呼吸高峰的到來，推遲果皮顏色的轉(zhuǎn)黃；但是果實(shí)稍微變軟以后處理，效果不佳，且不同濃度處理之間無顯著差異。Colding等[56]也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，即香蕉在采后6 h和12 h使用1-MCP處理能較好地抑制呼吸和乙烯峰的出現(xiàn)，而在采后24 h處理則對(duì)乙烯和呼吸沒有影響。蘇小軍等[57]研究發(fā)現(xiàn)，香蕉經(jīng)乙烯利處理后貯放1 d再用1-MCP處理，果實(shí)的后熟僅部分受抑，而經(jīng)乙烯利處理后貯放2～3 d接著用1-MCP處理，后熟進(jìn)程不受影響，這也表明1-MCP的抑制效應(yīng)僅與果實(shí)后熟早期有關(guān)。但是對(duì)于此觀點(diǎn)也有不同的報(bào)道，Mir等[58]認(rèn)為1-MCP對(duì)不同成熟度“Delicious”蘋果的處理效果差別不大，說明果實(shí)成熟度對(duì)CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理效果的影響因果實(shí)種類而異。綜上所述，躍變期之前的果實(shí)對(duì)CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理的敏感性較強(qiáng)，而躍變期之后的果實(shí)則不敏感或敏感性較弱，因此，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑能較好地延緩青熟期果實(shí)的后熟與衰老，對(duì)于黃熟期之后的果實(shí)保鮮效果很小，甚至無效。

2.3 處理量、時(shí)間和溫度

CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的有效使用范圍雖然很廣，但是對(duì)于不同果實(shí)的處理量也有所差異[59]。Jiang等[60]研究表明，在一定的處理量范圍內(nèi)，1-MCP對(duì)一些果實(shí)的影響具有效應(yīng)-劑量關(guān)系。付琳等[38]的研究結(jié)果表明，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑能不同程度地抑制番茄果實(shí)中的乙烯效應(yīng)，其中0.75 μL/L 1-MCP的處理效果優(yōu)于0.5 μL/L 1-戊基環(huán)丙烯（1-pentylcyclopropene，1-PentCP）和2.0 μL/L 1-辛基環(huán)丙烯（1-octylcyclopropene，1-OCP）的處理效果。處理效果之間的差異可能是由于1-PentCP和1-OCP的碳鏈長(zhǎng)度增加所導(dǎo)致，若改變其處理量也許能達(dá)到1-MCP同樣的作用效果，需要進(jìn)一步研究探討。Feng等[14]利用CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理鱷梨和番茄果實(shí)的研究結(jié)果表明，0.1 μL/L和0.5 μL/L的1-乙基環(huán)丙烯（1-ethylcyclopropene，1-ECP）能明顯地使鱷梨和番茄果實(shí)的成熟期延緩12d左右，高處理量的1-ECP（1.0 μL/L和2.0 μL/L）對(duì)于推遲鱷梨和番茄果實(shí)成熟期卻沒有明顯的效果；然而，對(duì)于1-丙基環(huán)丙烯（1-propylcyclopropene，1-PCP）來說，高處理量（1.5 μL/L和2.0 μL/L）的處理效果要優(yōu)于低處理量（0.5 μL/L和1.0 μL/L）的處理效果?？梢姡捎眠m宜處理量的CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理果實(shí)可以有效地延緩果實(shí)的成熟和衰老，過高或過低處理量的CPs乙烯效應(yīng)抑制劑作用效果均不明顯。

CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的作用機(jī)制比較復(fù)雜，處理效果也受處理時(shí)間的影響。孫希生等[61]研究發(fā)現(xiàn)，金冠蘋果果實(shí)的硬度隨著1-MCP處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，這可能是由于CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理一定時(shí)間后有了新的受體產(chǎn)生或者抑制劑從原來的受體上分離，因此果實(shí)又恢復(fù)了對(duì)乙烯的敏感性，處理時(shí)間延長(zhǎng)可使CPs乙烯效應(yīng)抑制劑與新產(chǎn)生的受體結(jié)合，從而達(dá)到提高果實(shí)品質(zhì)的效果；李敏等[62]對(duì)于芒果的研究結(jié)果顯示，1-MCP處理時(shí)間不同對(duì)芒果果實(shí)的成熟與衰老有很大的影響，處理時(shí)間越長(zhǎng)，乙烯的釋放量越低，可溶性固形物含量變化越慢，這與孫希生等的研究結(jié)果相似，但是一段時(shí)間后，繼續(xù)延長(zhǎng)處理時(shí)間對(duì)芒果后熟進(jìn)程的影響卻沒有顯著差異，因此，12h為芒果果實(shí)的最佳處理時(shí)間。

果實(shí)采摘以后仍是有生命的活體，并仍然進(jìn)行著各種生理活動(dòng)，其后熟和衰老進(jìn)程受環(huán)境的影響，特別是受處理溫度的影響較大[63]。Ku等[64]認(rèn)為，在較高的溫度（20～30℃）下1-MCP能更好地與乙烯受體蛋白結(jié)合；Sisler等[10]研究結(jié)果顯示，在低溫條件下，1-MCP與乙烯受體蛋白的結(jié)合減少，1-MCP的作用效果會(huì)明顯減弱，這與Ku等[64]的觀點(diǎn)相同，在對(duì)蘋果[65]和花椰菜[66]的研究中也有相似的結(jié)果報(bào)道，這可能是因?yàn)榈蜏亟档土薈Ps乙烯效應(yīng)抑制劑與乙烯受體蛋白結(jié)合位點(diǎn)的親和性，也可能是由于低溫會(huì)導(dǎo)致CPs乙烯效應(yīng)抑制劑滲入植物組織的能力下降，從而影響了處理效果[67-68]。千春錄等[69]分別在0、10、20、30℃的處理溫度下，采用1 μL/L 1-MCP處理中華獼猴桃果實(shí)12h和24h，結(jié)果表明，在30℃下處理12h的保鮮效果最佳。

以上研究結(jié)果表明，使用CPs乙烯效應(yīng)抑制劑熏蒸處理果實(shí)，需要考慮到濃度、溫度和處理時(shí)間3個(gè)重要因素，并要根據(jù)果實(shí)的種類來確定最佳的處理?xiàng)l件。一般而言，若在較低溫度下則要增加處理量或延長(zhǎng)處理時(shí)間，反之則要降低處理濃度或縮短處理時(shí)間，這樣才能達(dá)到理想的效果。

2.4 處理次數(shù)

CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的處理效果會(huì)隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸減退，這可能是由于CPs乙烯效應(yīng)抑制劑從原來的乙烯受體蛋白上分離或者是產(chǎn)生了新的乙烯受體蛋白，因此，增加CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的處理次數(shù)，可能有利于延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏保鮮期，并為人們按需求來控制果實(shí)的采后貯藏期提供了一種技術(shù)上的可能。常有宏等[70]研究表明，利用1-MCP處理翠冠梨果實(shí)3次，能明顯提高果柄保鮮指數(shù)，降低爛果率和病果率，并能有效防止貯藏后期翠冠梨果實(shí)黑皮病的發(fā)生，說明1-MCP重復(fù)施用可增強(qiáng)其延緩果實(shí)成熟衰老的效果；李江闊等[71]認(rèn)為，南果梨果實(shí)經(jīng)1-MCP處理一次后，待后熟7 d后再對(duì)其進(jìn)行二次處理，其貯藏保鮮效果要明顯好于1-MCP一次處理；陳金印等[72]對(duì)“金魁”美味獼猴桃的研究結(jié)果顯示，1-MCP二次處理能明顯提高果實(shí)硬度，推遲果實(shí)呼吸高峰的時(shí)間，并維持了較高的VC含量，因此，陳金印認(rèn)為既然二次處理效果如此明顯，是否可以考慮反復(fù)多次地進(jìn)行1-MCP處理，此觀點(diǎn)還有待于進(jìn)一步研究驗(yàn)證；付永琦等[73]在對(duì)獼猴桃果實(shí)貯藏效果的實(shí)驗(yàn)中顯示，二次處理在采后果實(shí)硬度、總糖、總酸、VC含量、呼吸強(qiáng)度、乙烯釋放速率以及與軟化有關(guān)的各種酶等指標(biāo)上的變化趨勢(shì)與一次處理相比基本一致，但在保鮮程度上則是更勝一疇，并且很好地保持了果實(shí)品質(zhì)，這充分說明了1-MCP二次處理在果實(shí)貯藏保鮮上應(yīng)用的可行性，而對(duì)于3次以上處理的研究目前還未見相關(guān)報(bào)道。2.5 處理方式

目前，在果實(shí)貯藏和保鮮的研究方面，利用CPs乙烯效應(yīng)抑制劑不僅僅限于單獨(dú)處理，與其他方法聯(lián)合處理對(duì)于延緩果實(shí)衰老進(jìn)程也有較明顯效果?，F(xiàn)將1-MCP聯(lián)合不同處理方式對(duì)果實(shí)保鮮效果的影響歸納見表3。

表3 CPs乙烯效應(yīng)抑制劑不同處理方式對(duì)果實(shí)保鮮效果的影響Table3 Effect of different cyclopropene treatments on the preservation of fruuiittss

ClO2是一種強(qiáng)氧化劑，可以阻止蛋氨酸生成乙烯，延緩果蔬衰老與腐爛[74]，利用1-MCP和ClO2聯(lián)合處理，有效地抑制了玫瑰香葡萄[75]和香蕉[76]果實(shí)的腐爛率，延緩了果實(shí)的成熟與衰老；植酸是一種天然無毒食品抗氧化劑，它能降低果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，阻止暴露于空氣時(shí)的氧化作用，防止微生物的大量滋生[77]，采用1-MCP和植酸聯(lián)合處理草莓[78]果實(shí)比兩者各自的單獨(dú)處理都具有更好的效果，是草莓貯藏保鮮的一種可選的新方法；減壓貯藏能大幅度提高果實(shí)的保鮮效果，因此被稱為保鮮史上的第三次革命[79]，利用1-MCP結(jié)合減壓處理“富士”蘋果[80]和翠冠梨[24]，可有效保持果實(shí)的品質(zhì)；殼聚糖可在被處理的果蔬表面形成一層透明的無色薄膜，由于薄膜具有通透性、阻水性，可以限制果蔬與外界氣體交換，使果蔬內(nèi)部形成一個(gè)低O2和高CO2的微氣調(diào)環(huán)境，有效地延長(zhǎng)果蔬的貯藏期和貨架壽命[81]，采用1-MCP和殼聚糖聯(lián)合處理能顯著抑制貯藏期玉金香甜瓜[82]果實(shí)中脫落酸（abscisic acid，ABA）含量的增加，這可能與延遲甜瓜果實(shí)的衰老進(jìn)程有關(guān)，另外，此方法能延緩芒果[83]果實(shí)的后熟和衰老；果心褐變（黑心?。┦怯绊戻喞婀麑?shí)貯藏保鮮的重要因素[84]，采用1-MCP 結(jié)合降溫處理，能降低鴨梨[85]果實(shí)呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量等作用；利用1-MCP結(jié)合CaCl2處理，可以保持黃冠梨[86-87]果實(shí)較高的硬度、可滴定酸和葉綠素含量，顯著降低了果皮褐變指數(shù)和可溶性酚含量；蜂膠是一種無公害可食性涂膜保鮮劑[88]，1-MCP和蜂膠聯(lián)合處理，能有效地提高蘋果[89]果實(shí)的貯藏品質(zhì)；水楊酸（salicylic acid，SA）是一種新的植物內(nèi)源激素，對(duì)抑制乙烯合成具有重要的作用[90]，采用1-MCP和SA聯(lián)合處理，能顯著提高“安哥諾”李[91]果實(shí)的綜合品質(zhì)；在果蔬的貯藏期間，適宜的CO2濃度可抑制果實(shí)的呼吸作用，提高保鮮效果[92]，采用1-MCP 和CO2雙重處理，能有效延緩南國(guó)梨[93]果實(shí)的后熟與衰老；此外，仲丁胺是一種保護(hù)性殺菌劑，對(duì)多種真菌有抗菌活性，廣泛用于青椒、柑橘、葡萄等果蔬貯藏期間的防腐保鮮[94]，采用適宜濃度的1-MCP和仲丁胺聯(lián)合處理有利于枇杷[95]果實(shí)品質(zhì)的保持。

以上結(jié)果表明，利用1-MCP與其他化合物或方法聯(lián)合處理果實(shí)的效果要優(yōu)于兩者單獨(dú)處理，能有效延緩果實(shí)在貯藏保鮮期間的衰老進(jìn)程，但是此方法能否有效應(yīng)用于其他果實(shí)還有待進(jìn)一步研究探討。另外，關(guān)于1-MCP結(jié)構(gòu)相似物與其他方法聯(lián)合處理果實(shí)的研究鮮見報(bào)道，可見這部分有很大的研究空間。

3 CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)果實(shí)采后生理及其品質(zhì)的影響

3.1 對(duì)果實(shí)乙烯釋放量和呼吸速率的影響

乙烯釋放量和呼吸速率與果實(shí)的衰老密切相關(guān)，內(nèi)源乙烯產(chǎn)量突然升高標(biāo)志著果實(shí)品質(zhì)等生理指標(biāo)發(fā)生不可逆變化[40]。CPs乙烯效應(yīng)抑制劑通過抑制躍變型果實(shí)的乙烯釋放量，推遲果實(shí)呼吸高峰的時(shí)間來延緩果實(shí)成熟與衰老的進(jìn)程。Apelbaum等[13]研究表明，經(jīng)1 000 nL/L 1-ECP處理的鱷梨果實(shí)乙烯的呼吸高峰被明顯推遲，從而延緩了鱷梨果實(shí)的衰老進(jìn)程，保持了鱷梨果實(shí)的良好品質(zhì)；Feng等[14]研究結(jié)果顯示，1-ECP（0.5 μL/L）和1-PCP（1.5 μL/L或2.0 μL/L）均能顯著抑制番茄果實(shí)的乙烯釋放量，提高番茄貯藏期間的品質(zhì)；Wang Meng等[96]利用1-MCP處理番茄果實(shí)，發(fā)現(xiàn)果實(shí)的乙烯釋放量被明顯抑制，呼吸高峰出現(xiàn)時(shí)間被推遲4d；賈曉輝等[97]研究表明，1-MCP可有效抑制蘋果果實(shí)的呼吸速率和乙烯釋放量；陳莉等[98]研究也顯示，經(jīng)1-MCP處理的紅富士蘋果中的乙烯釋放量被抑制，果實(shí)的呼吸強(qiáng)度也明顯降低，在1個(gè)月的貯藏期內(nèi)呼吸強(qiáng)度一直維持較低的水平，沒有出現(xiàn)明顯的呼吸高峰。另外，我們的研究也表明，不同濃度的1-MCP、1-PentCP和1-OCP均能不同程度地抑制芒果[40]和番茄[38,99]果實(shí)的呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量，顯著提高果實(shí)的貨架期并較好地保持果實(shí)的品質(zhì)。

關(guān)于CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)于非躍變型果實(shí)呼吸作用和乙烯釋放量的抑制作用，在目前的報(bào)道中沒有明顯的效果。Tian等[43]認(rèn)為，1-MCP處理能抑制采收早期草莓果實(shí)的呼吸作用，但是對(duì)于采收后期的草莓果實(shí)，1-MCP無任何抑制作用；Porat等[49]也認(rèn)為1-MCP對(duì)柑橘的呼吸強(qiáng)度無抑制作用；另外，Mullins[100]和Selvarajah[50]等均認(rèn)為，采用1-MCP處理能夠刺激葡萄柚和菠蘿果實(shí)中乙烯的釋放。

綜上所述，就目前的研究結(jié)果來看，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑不僅能顯著降低躍變型果實(shí)的乙烯釋放量和呼吸速率，還能推遲乙烯釋放高峰和呼吸高峰的出現(xiàn)時(shí)間，但其作用效果因果實(shí)種類和品種的不同而存在差異。

3.2 對(duì)果實(shí)硬度和顏色的影響

果實(shí)硬度是果實(shí)表面單位面積上所能承受的壓力，是果肉受壓時(shí)的抗力，其大小主要決定于果肉細(xì)胞壁所含果膠的多少[101-102]。果實(shí)硬度不但影響果實(shí)口感，而且與果品貯藏、運(yùn)輸、加工等密切相關(guān)[103]。馬文平等[104]對(duì)“玉金香”甜瓜的研究表明，1-MCP處理顯著抑制了貯藏期間果實(shí)硬度的下降，多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）活性在貯藏中后期有顯著增加，果膠甲酯酶（pectin methylesterase，PME）活性在貯藏初期就顯著增加并在整個(gè)貯藏期保持了較高的活性，β-葡萄糖苷酶和β-吡喃半乳糖苷酶在果實(shí)整個(gè)貯藏期維持較高的活性；Opiyo等[105]認(rèn)為，1-MCP處理能明顯延緩采后櫻桃番茄果實(shí)的軟化進(jìn)程，提高果品的品質(zhì)；Choi等[106]研究表明，1-MCP處理能顯著抑制番茄和鱷梨果實(shí)硬度的下降，達(dá)到延緩果實(shí)軟化的目的，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期和貨架期，提高果實(shí)的貯藏質(zhì)量；Feng等[5]研究顯示，1-MCP處理鱷梨果實(shí)可抑制其PG和纖維素酶（cellulose，CX）活性，推遲果實(shí)的軟化進(jìn)程；Rupasinghe等[107]研究表明，經(jīng)1μL/L 1-MCP處理的蘋果在貯藏期結(jié)束后2～4個(gè)月與對(duì)照相比，仍可保持較高的硬度；付永琦等[73]利用1-MCP處理獼猴桃果實(shí)，結(jié)果表明1-MCP可推遲獼猴桃果實(shí)果膠裂解（pectate lyase，PEL）和淀粉酶（amylase，AM）活性高峰的出現(xiàn)時(shí)間，延緩果實(shí)果膠和淀粉的降解，顯著地提高獼猴桃果實(shí)的硬度。以上研究結(jié)果表明，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑能夠通過抑制由細(xì)胞壁相關(guān)酶引起的果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素的降解速度而有效提高果實(shí)的硬度，延緩和控制果實(shí)的軟化進(jìn)程。

組織或器官色澤轉(zhuǎn)變是采后園藝作物衰老的一個(gè)重要特征，主要表現(xiàn)為葉綠素的降解和其它色素的合成或出現(xiàn)[17]。呂天星等[108]對(duì)“岳帥”蘋果的研究表明，無論是常溫還是低溫條件下，1-MCP均能較好地保持果實(shí)中花色苷的含量，維持果實(shí)的外觀顏色；孫希生等[109]研究顯示，1-MCP處理能明顯抑制番茄果實(shí)葉綠素的分解，處理濃度越高抑制作用越強(qiáng)，導(dǎo)致果實(shí)轉(zhuǎn)紅的速度就越慢；王志華等[110]認(rèn)為，1-MCP可完全抑制采期Ⅰ-Ⅲ澳洲青蘋果虎皮病的發(fā)生，明顯降低采期Ⅳ和Ⅴ果實(shí)虎皮病指數(shù)，可見，隨著采收期的延遲，對(duì)抑制果皮顏色轉(zhuǎn)黃的作用逐漸減弱；Golding等[56]認(rèn)為，香蕉果實(shí)以1-MCP和丙烯聯(lián)合處理后，第26天果實(shí)開始轉(zhuǎn)黃，1-MCP單獨(dú)處理的果實(shí)到第34天色澤才發(fā)生變化，經(jīng)丙烯單獨(dú)處理后第3天果皮顏色即發(fā)生變化，而未經(jīng)任何處理的則到第21天開始轉(zhuǎn)黃；蘇小軍等[45]研究表明，經(jīng)1-MCP處理的番茄果實(shí)顏色變化延緩了10d，若繼續(xù)以1-MCP處理，則顏色變化又延緩了10d；Jiang等[42]認(rèn)為，1-MCP處理也延緩了非躍變型果實(shí)的色澤變化，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，1-MCP抑制了貯藏期間草莓果實(shí)的脫綠現(xiàn)象。這些結(jié)果表明，無論是躍變型果實(shí)還是非躍變型果實(shí)，葉綠素的降解都需要乙烯的參與，而CPs乙烯效應(yīng)抑制劑正是通過與乙烯受體蛋白的結(jié)合，從而阻斷了乙烯對(duì)果實(shí)色澤的效應(yīng)[111]。

3.3 對(duì)果實(shí)抗氧化酶活性的影響

植物體內(nèi)存在著一個(gè)高效的活性氧清除系統(tǒng)，以確保自身免受傷害，各類抗氧化酶是該系統(tǒng)中的重要組成部分，過氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）等。由表4可知，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理能使芒果[112]、梨[113]和草莓[114]果實(shí)中多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性維持較低水平，降低果實(shí)貯藏期褐變的發(fā)生；抑制芒果[115]果實(shí)中脂氧合酶（lipoxidase，LOX）活性，有效地延緩采后果實(shí)的成熟進(jìn)程；顯著提高香蕉[116]、冬棗[117]、杏[118]、蘋果[26]、芒果[40,119]和番茄[99]果實(shí)中SOD、CAT、POD的活性，并有效地減少果實(shí)中MDA的積累；有效地抑制芒果果實(shí)中PEL[120]和CX

[121]的活性，抑制纖維素的降解，顯著提高果實(shí)的貯藏品質(zhì)。以上研究結(jié)果表明，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑能夠通過影響與果實(shí)后熟和衰老相關(guān)的活性氧清除酶的活性，進(jìn)而影響果實(shí)的后熟和衰老。

表4 CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)果實(shí)內(nèi)部酶活性的影響Table4 Effect of different cyclopropene treatments on various enzyme activities in fruits

3.4 對(duì)果實(shí)相關(guān)基因表達(dá)的影響

圖3 1-MCP處理對(duì)果實(shí)內(nèi)部基因表達(dá)的影響Fig.3 Effect of 1-MCP treatment on the expressions of genes in fruits

ACS和ACO是乙烯生物合成過程中的關(guān)鍵酶，因此，研究CPs乙烯效應(yīng)抑制劑處理對(duì)果實(shí)采后成熟與衰老主要表現(xiàn)在乙烯釋放量增大、果實(shí)軟化、表皮色澤變化等方面，嚴(yán)重影響了果實(shí)的貯藏保鮮，進(jìn)而制約了果實(shí)的市場(chǎng)流通。因此，利用分子生物學(xué)技術(shù)研究CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)編碼與成熟衰老相關(guān)酶的基因表達(dá)的影響尤為重要。

采后果實(shí)中ACS、ACO基因特異表達(dá)的影響具有重要意義。劉樂等[122]研究表明，1-MCP處理能夠抑制柿果實(shí)中ACS、ACO基因的表達(dá)，從而抑制內(nèi)源乙烯的合成（圖3A），程順昌等[123]結(jié)果顯示1-PentCP和1-OCP同樣可以抑制番茄果實(shí)中ACS基因的表達(dá)量（圖3B），類似的效果在Yang等[124]對(duì)蘋果果實(shí)的研究中也得到了證實(shí)。乙烯效應(yīng)是通過調(diào)節(jié)乙烯受體及其一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，最終調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。CPs乙烯效應(yīng)抑制劑通過抑制果蔬中乙烯受體基因的表達(dá)，從而抑制乙烯效應(yīng)。魏紹沖等[53]研究表明，1-MCP處理能夠抑制綠熟期番茄果實(shí)受體基因LeETR4的表達(dá)（圖3F），Yang等[124]的研究顯示，1-MCP處理能夠明顯抑制蘋果果實(shí)受體基因ETR1、ETR2、ETR5、ERSs、CTR1、EIN2A、EIL4和ERFs的表達(dá)。另外，高娟等[125]對(duì)“洛陽紅”牡丹的研究表明，1-MCP處理增加了受體基因PsCTR1和PsCTR2的表達(dá)，但對(duì)PsCTR3的表達(dá)起先促進(jìn)后抑制的作用（圖3C）。細(xì)胞壁水解酶在細(xì)胞壁降解和采后果實(shí)軟化進(jìn)程中起重要作用，1-MCP處理能顯著抑制番荔枝[126]中XET基因的表達(dá)（圖3D）。另外，劉美艷等[127]實(shí)驗(yàn)表明，1-MCP處理后，PG、PME、β-Gal、α-L-Af及LOX等細(xì)胞壁酶基因的表達(dá)均被明顯抑制，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期內(nèi)均有明顯下降，而1-MCP對(duì)AM和XET基因的表達(dá)沒有明顯作用。劉菊華等[128]研究表明，1-MCP處理使香蕉MaCHⅢ基因呈現(xiàn)上調(diào)表達(dá)，Ⅲ類酸性幾丁質(zhì)酶活性上升，MaCHⅢ基因表達(dá)量和Ⅲ類酸性幾丁質(zhì)酶活性分別在采后18 d和25 d達(dá)到高峰（圖3E）。由此可見，MaCHⅢ基因可能與香蕉果實(shí)采后成熟呈負(fù)相關(guān)。此外，1-MCP處理能明顯抑制花椰菜[129]葉綠素降解基因的表達(dá)水平。

以上研究結(jié)果表明，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑能顯著抑制乙烯生物合成相關(guān)基因、乙烯受體基因、細(xì)胞壁水解酶基因、以及與果蔬成熟衰老相關(guān)基因的表達(dá)。但是，要全面了解CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)相關(guān)基因在果實(shí)成熟軟化進(jìn)程中的調(diào)控機(jī)制，特別是受乙烯生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控的基因，還需要對(duì)這些基因家族成員的表達(dá)特性進(jìn)行深入研究。隨著對(duì)果實(shí)采后成熟衰老中各種生理生化變化相關(guān)基因在分子水平上研究的深入，有望利用基因工程技術(shù)來從根本上解決CPs乙烯效應(yīng)抑制劑調(diào)控乙烯效應(yīng)的機(jī)制，使其更加有效地應(yīng)用于農(nóng)業(yè)實(shí)踐。

4 結(jié) 語

CPs乙烯效應(yīng)抑制劑在果實(shí)貯藏保鮮中已經(jīng)表現(xiàn)出巨大的生命力和良好的應(yīng)用潛能，特別是對(duì)于躍變型果實(shí)或?qū)σ蚁┨貏e敏感的植物。但是，作為一類新型乙烯效應(yīng)抑制劑，將其推廣應(yīng)用到農(nóng)業(yè)實(shí)踐仍存在很多問題。

4.1 由于CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的作用機(jī)制尚未明確，因此需要結(jié)合乙烯受體，進(jìn)一步從分子水平和基因水平上探討和研究CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的作用機(jī)理和效果，以揭示其在果蔬后熟衰老過程中的作用模式和調(diào)控機(jī)制。

4.2 CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的作用效果與許多因素密切相關(guān)，如果實(shí)呼吸類型、成熟度及其處理的濃度、時(shí)間、溫度、次數(shù)、方式等。因此，如何根據(jù)果蔬的種類和品種，全面系統(tǒng)地研究相關(guān)因素和處理?xiàng)l件的最佳組合成為CPs乙烯效應(yīng)抑制劑應(yīng)用研究的一個(gè)關(guān)鍵技術(shù)。在最優(yōu)化組合的條件下，CPs乙烯效應(yīng)抑制劑才有可能發(fā)揮更顯著的作用，使其應(yīng)用于農(nóng)業(yè)實(shí)踐成為可能。

4.3 許多非躍變型果實(shí)（如柑橘、草莓、葡萄、枇杷等）具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而關(guān)于CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)非躍變型果實(shí)的作用效果和作用機(jī)理說法不一，因此，深入開展CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)非躍變型果實(shí)成熟與衰老的研究，不僅有利于擴(kuò)大CPs乙烯效應(yīng)抑制劑的應(yīng)用范圍，而且能提高非躍變型果實(shí)的貨架期和商品價(jià)值。

4.4 由于使用CPs乙烯效應(yīng)抑制劑時(shí)會(huì)產(chǎn)生一些負(fù)效應(yīng)，如：抑制果實(shí)芳香類物質(zhì)的產(chǎn)生，果實(shí)色澤轉(zhuǎn)化不均勻。因此，將CPs乙烯效應(yīng)抑制劑與其他貯藏保鮮方法相結(jié)合，不僅有利于消除CPs乙烯效應(yīng)抑制劑產(chǎn)生的負(fù)面影響，而且可以針對(duì)不同品種的果蔬，選擇不同的保鮮方法，為果蔬行業(yè)提供更多行之有效的貯藏保鮮手段。4.5 果實(shí)的后熟和衰老進(jìn)程中需要許多酶的參與，例如參與細(xì)胞壁水解的相關(guān)酶（PG、PME、XTE、β-Gal）、促進(jìn)乙烯生物合成酶（ACS、ACO）、參與葉綠素降解酶等，所以利用基因工程手段研究CPs乙烯效應(yīng)抑制劑對(duì)編碼這些酶基因表達(dá)的影響，有利于進(jìn)一步揭示CPs乙烯效應(yīng)抑制劑延緩果蔬后熟衰老的調(diào)控機(jī)制。

[1] 許文平. 1-MCP調(diào)節(jié)躍變型果實(shí)采后衰老與組織褐變的分子生理機(jī)制[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2004.

[2] 蔣天梅, 殷學(xué)仁, 王平, 等. 乙烯調(diào)控非躍變型果實(shí)成熟衰老研究進(jìn)展[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2011, 38(2): 371-378.

[3] 苑克俊, 夏國(guó)海. 植物乙烯信號(hào)傳導(dǎo)及其調(diào)控[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1998, 29(4): 537-539.

[4] SEREK M, SISLER E C, REID M S. 1-Methylcyclopropene, a novel gaseous inhibitor of ethylene action, improves the life of fruit, cut flowers and potted plants[J]. Acta Horticulturae, 1995, 394: 337-345.

[5] FENG X, APELBAUM A, SISLER E C, et al. Control of ethylene responses in avocado fruit with 1-methylcyclopropene[J]. Postharvest Biology and Technology, 2000, 20(2): 143-150.

[6] MARTINEZ-ROMERO D, BAILEN G, SERRANO M, et al. Tools to maintain postharvest fruit and vegetable quality through the inhibition of ethylene action: a review[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2007, 47(6): 543-560.

[7] SISLER E C. The discovery and development of compounds counteracting ethylene at the receptor level[J]. Biotechnology Advances, 2006, 24(4): 357-367.

[8] SISLER E C, SEREK M, DUPILLE E. Comparison of cyclopropene, 1-methylcyclopropene and 3,3-dimethylcyclopropeneas an ethylene antagonist in plants[J]. Plant Growth Regulation, 1996, 18(3): 169-174.

[9] SISLER E C, SEREK M, ROH K A, et al. The effect of structure on the antagonism by cyclopropanes of ethylene responses in banana[J]. Plant Growth Regulation, 2001, 33(2): 107-110.

[10] SISLER E C, SEREK M. Inhibitors of ethylene responses in plants at the receptor level: recent developments[J]. Physiologia Plantarum, 1997, 100(3): 577-582.

[11] ZHONG G Y, HUBERMAN M, FENG X, et al. Effect of 1-methylcyclopropane on ethylene-included abscission of citrus leaves and leaf explants[J]. Physiologia Plantarum, 2001, 113(45): 134-141.

[12] SUZUKI Y, ASODA T, MATSUMOTO Y, et al. Suppression of the expression of genes encoding ethylene biosynthetic enzymes in harvested broccoli with high temperature treatment[J]. Postharvest Biology and Technology, 2005, 36(3): 265-271.

[13] APELBAUM A, SISLER E C, FENG X, et al. Assessment of the potency of 1-substituted cyclopropenes to counteract ethylene-induced processes in plants[J]. Plant Growth Regulation, 2008, 55(2): 101-113.

[14] FENG X, APELBAUM A, SISLER E, et al. Control of ethylene activity in various plant systems by structural analogues of 1-methylecyclopropene[J]. Plant Growth Regulation, 2004, 42(1): 29-38.

[15] WATKINS C B. The use of 1-methylecyclopropene (1-MCP) on fruits and vegetables[J]. Biotechnology Advances, 2006, 24(4): 389-409.

[16] 郝曉玲, 王如福, 孫建斌. 1-甲基環(huán)丙烯延緩果實(shí)衰老的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 保鮮與加工, 2012, 12(2): 46-50.

[17] 陳金印, 劉康. 1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）在果蔬貯藏保鮮上的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 30(2): 215-219.

[18] 張銳, 于天穎, 馬濤. 1-MCP作用機(jī)理及在果蔬產(chǎn)業(yè)中的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)科技與裝備, 2011(11): 35-37.

[19] 李富軍, 楊洪強(qiáng), 翟衡, 等. 1-甲基環(huán)丙烯延緩果實(shí)衰老作用機(jī)制研究綜述[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2003, 30(3): 361-365.

[20] 孫希生, 王文輝, 王志華, 等. “喬納金”蘋果采后1-MCP處理對(duì)常溫貯藏效果的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2003, 30(1): 90-92.

[21] 唐燕, 杜光源, 馬尚書, 等. 1-MCP對(duì)室溫貯藏下不同成熟度獼猴桃的生理效應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2010, 30(3): 564-568.

[22] 梁皓, 張明晶, 王寶剛, 等. 1-MCP負(fù)壓滲透處理對(duì)鮮棗常溫貯藏品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2010, 26(增刊2): 405-408.

[23] 張鵬, 李江闊, 孟憲平, 等. 1-MCP和薄膜包裝對(duì)磨盤柿采后生理及品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào), 2011, 42(2): 130-133.

[24] 陳文烜, 郜海燕, 陳杭君, 等. 1-MCP結(jié)合減壓貯藏對(duì)翠冠梨采后生理和品質(zhì)的影響[J].中國(guó)食品學(xué)報(bào), 2010, 10(4): 227-232.

[25] 李志文, 張平, 張昆明, 等. 1-MCP結(jié)合冰溫貯藏對(duì)葡萄果實(shí)質(zhì)地的影響[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào), 2011, 42(7): 176-181.

[26] 程順昌, 冷俊穎, 任小林, 等. 不同環(huán)丙烯類乙烯抑制劑對(duì)蘋果常溫貯藏保鮮效果的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2012, 28(6): 269-273.

[27] 翟進(jìn)升, 劉艷紅, 鄭泉. 環(huán)丙烯類乙烯作用抑制劑在園藝產(chǎn)品采后保鮮上的應(yīng)用, 2004, 13(4): 353-357.

[28] YANG S F, HOFFMAN N E. Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1984, 35: 155-189.

[29] TIAN Y, LU X Y. The molecular mechanism of ethylene signal transduction[J]. South African Journal of Botany, 2006, 72(4): 487-491.

[30] ABELES F B, MORGAN P W, SALTVEIT M E. Ethylene in plant biology[M]. 2nd ed. San Diego: Academic Press, 1992.

[31] REID M M, CELIKEL F G. Use of 1-methylcyclopropene in ornamentals: carnations as a model system for understanding mode of action[J]. Hort Science, 2008, 43(1): 95-98.

[32] SISLER E C, DUPILLE E, SEREK M. Effect of 1-methylcyclopropene and methylenecyclopropane on ethylene binding and ethylene action on cut carnations[J]. Plant Growth Regulation, 1996, 18(1/2): 79-86.

[33] SISLER E C, SEREK M. Compounds controlling the ethylene receptor[J]. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 1999, 40: 1-7.

[34] 王俊寧, 鄧冬梅, 李洪波, 等. 1-MCP二次處理對(duì)番木瓜采后生理生化及貯藏品質(zhì)的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 42(7): 719-723.

[35] JIANG Y, JOYCE D C, MACNISH A J. Responses of banana fruit to treatment with 1-methylcyclopropene[J]. Plant Growth Regulation, 1999, 28(2): 77-82.

[36] 丁建國(guó), 陳昆松, 許文平, 等. 1-甲基環(huán)丙烯處理對(duì)美味獼猴桃果實(shí)后熟軟化的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2003, 30(3): 277-280.

[37] 陳小利, 任小林, 呂燕榮, 等. 1-MCP和蜂膠對(duì)冷藏蘋果品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 39(5): 126-132.

[38] 付琳, 程順昌, 魏寶東, 等. 1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物處理對(duì)番茄采后貯藏效果的影響[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè), 2012, 38(1): 195-198.

[39] 張晶晶, 姜微波. 1-MCP乙烯受體阻斷劑對(duì)香蕉果實(shí)采后生理和品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2006, 22(9): 270-272.

[40] 何曉慧, 孫海娟, 徐方旭, 等. 不同濃度1-MCP和1-OCP處理對(duì)青熟期芒果后熟和衰老的影響[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè), 2012, 38(12): 193-198.

[41] BOWER J H, BIASI W V, MITCHAM E J. Effect of ethylene and l-MCP on the quality and storage life of strawberries[J]. Postharvest Biology and Technology, 2003, 28(2): 417-442.

[42] JIANG Y M, JOYCE D C, TERRY L A. 1-Methylcyclopropene treatment affects strawberry fruit decay[J]. Postharvest Biology and Technology, 2001, 23(3): 227-232.

[43] TIAN M S, PRAKASH S, ELGAR H J, et al. Responses of strawberry fruit to 1-methylcyclopropene (1-MCP) and ethylene[J]. Plant Growth Regulation, 2000, 32(1): 83-90.

[44] JIANG Y M, JOYCE D C. 1-Methylcyclopropene treatment effects on intact and fresh-cut apple[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology, 2002, 77(1): 19-21.

[45] KU V V V, WILLS R B H. 1-Methylcyclopropene can differentially affect the postharvest life of strawberry exposed to ethylene[J]. HortScience, 1999, 34(1): 119-120.

[46] 李志強(qiáng), 汪良駒, 鞏文紅, 等. 1-MCP對(duì)草莓果實(shí)采后生理及品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2006, 23(1): 125-128.

[47] SONG J, TIAN M S, DILLEY D R, et al. Effect of 1-MCP on apple fruit ripening and volatile production[J]. Horticultural Science, 1997, 32(3): 536-539.

[48] 蘇小軍, 蔣躍明. 新型乙烯受體抑制劑: 1-甲基環(huán)丙烯在采后園藝作物中的應(yīng)用[J]. 植物生理學(xué)通訊, 2001, 37(4): 361-364.

[49] PORAT R, WEISS B, COHEN L, et al. Effects of ethylene and 1-methylcyclopropene on the postharvest qualities of “Shamouti”oranges[J]. Postharvest Biology and Technology, 1999, 15(2): 155-163.

[50] SELVARAJAH S, BAUCHOT A D, JOHN P. Internal browning in cold-stored pineapples is suppressed by a postharvest application of 1-methylcyclopropene[J]. Postharvest Biology and Technology, 2001, 23(2): 167-170.

[51] 陳麗, 孫海燕, 劉興華, 等. 1-MCP在貯藏保鮮中的應(yīng)用進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 34(11): 2508-2509.

[52] MCMURCHIE E J, MCGLASSON W B, EAKS I L. Treatment of fruit with propylene gives information about the biogenesis of ethylene[J]. Nature, 1972, 237: 235-236.

[53] 魏紹沖, 李鮮, 陳昆松, 等. 1-MCP處理對(duì)不同成熟度番茄果實(shí)Le-ETR4表達(dá)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2005, 32(4): 620-623.

[54] FAN X, ARGENTA L, MATTHEIS J P. Inhibition of ethylene action by 1-methylcyclopropene prolongs storage life of apricots[J]. Postharvest Biology and Technology, 2000, 20(2): 135-142.

[55] 吳振先, 張延亮, 陳永明, 等. 1-甲基環(huán)丙烯處理對(duì)不同成熟階段香蕉果實(shí)后熟的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 22(4): 15-18.

[56] GOLDING J B, SHEARER D, WYLLIE S G, et al. Application of 1-MCP and propylene to identify ethylene dependent ripening processes in mature banana fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 1998, 14(1): 87-98.

[57] 蘇小軍, 蔣躍明, 李月標(biāo). 1-MCP對(duì)香蕉果實(shí)貨架期的影響[J]. 亞熱帶植物科學(xué), 2003, 32(1): 1-3.

[58] MIR N A, CURELL E, KHAN N, et al. Harvest maturity, storage temperature, and l-MCP application frequency alter firmness retention and chlorophyllfluorescenee of “Redchief Delieious”apples[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2001, 126(5): 618-24.

[59] 佟偉, 都興日, 陳磊, 等. 1-MCP商業(yè)化生產(chǎn)應(yīng)用[J]. 保鮮與加工, 2009, 9(2): 38-39.

[60] JIANG Y M, JOYCE D C, MACNISH A J. Response of banana fruit to treatment with l-methylcyclopropene[J]. Plant Growth Regulation, 1999, 28(2): 77-82.

[61] 孫希生, 王志華, 辛廣, 等. 不同處理?xiàng)l件下1-MCP對(duì)金冠蘋果呼吸強(qiáng)度和品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2004, 21(2): 141-144.

[62] 李敏, 胡美嬌, 高兆銀, 等. 1-甲基環(huán)丙烯不同時(shí)間處理對(duì)芒果貯藏生理的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2007, 23(9): 573-576.

[63] 侯田瑩, 王福東, 寇文麗, 等. 溫度變化和1-MCP處理對(duì)青椒貯藏品質(zhì)的影響[J]. 保鮮與加工, 2012, 12(5): 8-13.

[64] KU V V V, WILLS R B H. Effect of 1-methlcyclopropene on thestorage life of broccoli[J]. Postharvest Biology and Technology, 1999, 17(2):127-132.

[65] DEELL J R, MURR D P, PORTEOUS M D, et al. Influence of temperature and duration of 1-methylcyclopropene (1-MCP) treatment on apple quality[J]. Postharvest Biology and Technology, 2002, 4(3): 349-353.

[66] ABLE A J, WONG L S, PRASAD A, et al. 1-MCP is more effective on a floral brassica (Brassica oleracea var.italica L.) than a leafy brassica (Brassica rapa var.chinensis)[J]. Postharvest Biology and Technology, 2002, 26(2): 147-155.

[67] BLANKENSHIP S M, DOLE J M. 1-Methylcyclopropene: a review[J]. Postharvest Biology and Technology, 2003, 28(1): 1-25.

[68] MACNISH A J. 1-Methylcyclopropene treatment efficacy in preventing ethylene perception in banana fruit and grevillea and waxflower flowers[J]. Australian Journal of Experimental Agriculture, 2000, 40(3): 471-481.

[69] 千春錄, 陶蓓佩, 陳方霞, 等. 1-MCP對(duì)獼猴桃果實(shí)品質(zhì)和細(xì)胞氧化還原水平的影響[J]. 保鮮與加工, 2012, 12(2): 9-13.

[70] 常有宏, 顏志梅, 藺經(jīng), 等. 1-MCP處理翠冠梨采后果實(shí)適宜參數(shù)研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009(6): 321-323.

[71] 李江闊, 張鵬, 曲一彬, 等. 1-MCP二次處理對(duì)南果梨貯藏效果的影響[J]. 食品科技, 2008, 33(3): 55-56.

[72] 陳金印, 付永琦, 劉康. 1-MCP處理對(duì)美味獼猴桃果實(shí)采后生理生化變化的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 29(6): 940-943.

[73] 付永琦, 陳明, 劉康, 等. 1-MCP二次處理對(duì)獼猴桃果實(shí)采后生理生化及貯藏效果的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2007, 24(1): 43-48.

[74] 張?chǎng)? 二氧化氯的應(yīng)用與研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1996, 23(4): 610-612.

[75] 馮敘橋, 關(guān)筱歆, 張鵬, 等. 1-MCP結(jié)合ClO2處理對(duì)冰溫貯藏玫瑰香葡萄生理和品質(zhì)的影響[J]. 食品工業(yè)科技, 2012, 33(17): 333-337.

[76] 李昌寶, 李麗, 孫健, 等. ClO2結(jié)合1-MCP處理對(duì)香蕉采后貯藏品質(zhì)的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 43(5): 679-682.

[77] 萬忠民. 植酸對(duì)草莓保鮮的研究[J]. 食品科學(xué), 2008, 29(10): 619-621.

[78] 祝美云, 白歡, 魏征, 等. 1-MCP與植酸處理對(duì)草莓果實(shí)采后生理品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué), 2011, 32(24): 296-299.

[79] 王莉, 張平, 王世軍. 果蔬減壓保鮮理論與技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 保鮮與加工, 2001, 1(5): 3-6.

[80] 李玉梅, 頡敏華, 張俊, 等. 1-MCP和不同強(qiáng)度減壓處理對(duì)“富士”蘋果貯藏品質(zhì)的影響[J]. 北方園藝, 2012(19): 162-164.

[81] 高兆銀, 李敏, 胡美嬌, 等. 殼聚糖涂膜對(duì)香蕉保鮮生理和防腐效果初步研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007(3): 278-280.

[82] 馬文平, 倪志婧, 任賢, 等. 殼聚糖涂膜與1-MCP結(jié)合殼聚糖處理對(duì)采后甜瓜果實(shí)品質(zhì)與內(nèi)源激素變化的影響[J]. 食品科技, 2011, 36(12): 27-33.

[83] 白歡, 祝美云. 殼聚糖與1-MCP處理對(duì)芒果貨架期品質(zhì)的影響[J].食品科學(xué), 2010, 31(24): 461-464.

[84] 王頡, 吳建巍. 氣調(diào)貯藏對(duì)鴨梨果心褐變的影響[J]. 中國(guó)果菜, 1997(2): 7-9.

[85] 王志華, 王文輝, 佟偉, 等. 1-MCP結(jié)合降溫方法對(duì)鴨梨采后生理和果心褐變的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2011, 28(3): 513-517.

[86] 關(guān)軍鋒, 及華, 馮云霄, 等. 黃冠梨果皮褐斑病與酚類物質(zhì)代謝的關(guān)系[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2005, 20(6): 80-83.

[87] 龔新明, 關(guān)軍鋒, 張繼澍. 黃冠梨采后1-MCP和CaCl2處理對(duì)品質(zhì)和果皮褐斑發(fā)生的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2010, 37(3): 375-382.

[88] 吳艷麗. 紅提葡萄蜂膠無公害保鮮和HACCP體系應(yīng)用的研究[D].長(zhǎng)春: 吉林大學(xué), 2006.

[89] 陳小利, 任小林, 呂燕榮, 等. 1-MCP和蜂膠對(duì)冷藏蘋果品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 39(5): 126-132.

[90] XU X B, TIAN S P. Salicylic acid alleviated pathogen-induced oxidative stress in harvested sweet cherry fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2008, 49(3): 379-385.

[91] 郭曉敏, 安琳, 王友升, 等. 不同溫度下1-MCP 與水楊酸處理對(duì)“安哥諾”李果實(shí)品質(zhì)影響的主成分分析[J]. 食品科學(xué), 2010, 31(18): 416-422.

[92] 鞠志國(guó), 朱廣康, 曹宗巽. 氣調(diào)貯藏條件下CO2對(duì)萊陽茌梨果肉褐變影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1988, 15(9): 229-232.

[93] 張佰清, 劉佳, 李江闊, 等. 1-MCP和CO2雙重處理因素對(duì)南果梨常溫貨架生理品質(zhì)的影響[J]. 食品科技, 2009, 34(4): 67-70.

[94] 陳治遠(yuǎn). 仲丁胺系列保鮮劑的研究與應(yīng)用[J]. 山西果樹, 1995(4): 13-14.

[95] 宋琰, 徐俐, 梁芳, 等. 1-甲基環(huán)丙烯及仲丁胺對(duì)枇杷貯藏效果的影響[J]. 食品科學(xué), 2010, 31(22): 488-489.

[96] WANG M, CAO J K, LIN L, et al. Effect of 1-methylcyclopropene on nutritional quality and antioxidant activity of tomato fruit (solanum lycopersicon L.) during storage[J]. Journal of Food Quality, 2010, 33(2): 150-164.

[97] 賈曉輝, 佟偉, 王文輝, 等. 1-MCP、MAP對(duì)蘋果冷藏期間品質(zhì)及保鮮效果的影響[J]. 食品科學(xué), 2011, 32(8): 305-308.

[98] 陳莉, 屠康, 趙藝澤, 等. 采后1-MCP和熱處理對(duì)紅富士蘋果生理變化和貯藏品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2006, 23(1): 59-64.

[99] 程蕾, 馬蓉, 徐方旭, 等. 1- PentCP和1-MCP處理對(duì)番茄果實(shí)采后生理和品質(zhì)影響的比較[J]. 食品與生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2013, 32(1): 30-36.

[100] MULLINS E D, MCCOLLUM T G, MCDONALD R E. Consequences on ethylene metabolism of inactivating the ethylene receptor sites in diseased non-climacteric fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2000, 19(2): 155-164.

[101] 仝月澳, 周厚基. 果樹營(yíng)養(yǎng)診斷法[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1982: 116-118.

[102] 中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書總編輯委員會(huì), 果樹卷編輯委員會(huì). 中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書(果樹卷)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1993: 98-99.

[103] 束懷瑞. 蘋果學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1999: 514-518.

[104] 馬文平, 倪志婧, 任賢, 等. 1-MCP對(duì)“玉金香”甜瓜采后果實(shí)軟化的作用機(jī)理[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 40(2): 103-108.

[105] OPIYO A M, YING T J. Effect of l-methylcyclopropene postharvest treatment on ripening process in cherry tomato fruit (Lycopersicon esculentum var. cerasiforme)[J]. Journal of Plant Physiological Molecular Biological, 2005, 31(1): 27-33.

[106] CHOI S T, TSOUVALTZIS P, LIM C I, et al. Suppression of ripening and induction of asynchronous ripening in tomato and avocado fruits subjected to complete or partial exposure to aqueous solutions of 1-methylcyclopropene[J]. Postharvest Biology and Technology, 2008, 48(2): 206-214.

[107] RUPASINGHE H P V, MURR D P, PALIYATH G, et al. Inhibitory effect of 1-MCP and superficial scald development in “McIntosh”and “Delicious” apple[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology, 2000, 75(3): 271-276.

[108] 呂天星, 姜孝軍, 伊凱, 等. 1-MCP處理對(duì)“岳帥”蘋果貯藏性的影響[J].北方果樹, 2008(1): 7-9.

[109] 孫希生, 王志華, 李志強(qiáng), 等. 1-MCP對(duì)番茄采后生理效應(yīng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 36(11): 1337-1342.

[110] 王志華, 王文輝, 佟偉, 等. 不同采收期澳洲青蘋果實(shí)1-MCP貯藏保鮮效果研究[J]. 中國(guó)食品學(xué)報(bào), 2011, 11(3): 123-127.

[111] 魏好程, 潘永貴. 1-MCP對(duì)采后果蔬生理及品質(zhì)影響的研究進(jìn)展[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 22(3): 307-312.

[112] 孫炳新, 何曉慧, 孫海娟, 等. 不同濃度 1-PentCP 處理對(duì)芒果常溫貯藏生理品質(zhì)的影響[J]. 食品工業(yè)科技, 2013, 34(12): 300-304.

[113] MATTEIS J, FAN X, ARGRENTA L. Responses of apple and pearfruit to 1-methylcyclopropene[C]// Proceedings of 16th Annaul Postharvest Conference. Yakima: [s.n.], 2000: 105-108.

[114] 李雪枝, 鄭鐵松, 戰(zhàn)旭梅. 不同濃度1-MCP對(duì)草莓保鮮效果的研究[J].食品科學(xué), 2006, 27(11): 513-515.

[115] 邱松山, 姜翠翠. 1-甲基環(huán)丙烯處理對(duì)芒果采后成熟過程的影響[J].食品與發(fā)酵工業(yè), 2010, 36(4): 207-211.

[116] 劉順枝, 許麗瓊, 張燕琴, 等. 1-甲基環(huán)丙烯對(duì)高溫貯藏的香蕉果實(shí)抗氧化酶活性的影響[J]. 廣州大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 7(1): 42-45.

[117] 張瑋, 陳延, 饒景萍. 1-MCP對(duì)冬棗冷藏期間乙烯代謝及細(xì)胞膜脂過氧化作用的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(27): 13561-13563.

[118] 孫守文, 王靜, 劉鳳蘭, 等. 1-MCP處理對(duì)巴仁杏冷藏期間生理特性的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 48(6): 1049-1055.

[119] 李敏, 高兆銀, 胡美姣, 等. 1-甲基環(huán)丙烯處理對(duì)采后芒果生理效應(yīng)的影響[J]. 中國(guó)南方果樹, 2006, 35(1): 44-45.

[120] SINGH R, SINGH P, PATHAK N, et al. Modulation of mango ripening by chemicals: physiological and biochemical aspects[J]. Plant Growth Regulation, 2007, 53(2): 137-145.

[121] 高豪杰. 1-MCP對(duì)芒果采后品質(zhì)和生理的影響[D]. 海南：海南大學(xué), 2012.

[122] 劉樂, 饒景萍, 常曉曉, 等. 丙烯和1-MCP處理對(duì)采后柿果實(shí)ACS和ACO基因表達(dá)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(6): 2092-2097.

[123] 程順昌, 徐方旭, 付琳, 等. 環(huán)丙烯類乙烯效應(yīng)抑制劑二次處理對(duì)番茄乙烯生成及其基因表達(dá)的影響[J]. 食品與生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2013, 32(5): 474-480.

[124] YANG X T, SONG J, CAMPBELL-PALMER L, et al. Effect of ethylene and 1-MCP on expression of genes involved in ethylene biosynthesis and perception during ripening of apple fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2013, 78: 55-66.

[125] 高娟, 賈培義, 王彥杰, 等. 外源乙烯及1-MCP對(duì)牡丹CTR基因表達(dá)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(6): 2092-2097.

[126] CAI R L, WEI B S, WANG J L, et al. 1-MCP delayed softening and affected expression of XET and EXP genes in harvested cherimoya fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2009, 52(3): 254-259.

[127] 劉美艷, 魏景利, 劉金, 等. “泰山早霞”蘋果采后 1-甲基環(huán)丙烯處理對(duì)其軟化及相關(guān)基因表達(dá)的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 48(6): 1049-1055.

[128] 劉菊華, 徐碧玉, 張建斌, 等. 香蕉一個(gè)Ⅲ類酸性幾丁質(zhì)酶基因與果實(shí)成熟關(guān)系的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2010, 30(10): 2022-2027.

[129] GOMEZ-LOBATO M E, HASPERUE J H, CIVELLO P M, et al. Effect of 1-MCP on the expression of chlorophyll degrading genes during senescence of broccoli (Brassica oleracea L.) [J]. Scientia Horticulturae, 2012, 144(6): 208-211.

Advances in Application of Cyclopropenes as Inhibitors of Ethylene Action in Postharvest Storage of Fruits

SUN Bing-xin1,2, XU Fang-xu2, FENG Xu-qiao1,2,*, SUN Hai-juan2, WANG Yue-hua2, MA Rong2, HE Xiao-hui2
(1. Food Safety Key Laboratory of Liaoning Province, Food Science Research Institute, Bohai University, Jinzhou 121013, China; 2. Co llege of Food Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 11 0866, China)

As a kind of safe and economical novel inhibitor of ethylene receptors, structural analogues of 1-substituted cyclopropene can effectively inhibit the response of plants to endogenous or exogenous ethylene by binding irreversibly to ethylene receptors and in turn extend the shelf life of harvested fruits, which exhibits a great potential for horticultural applications. This article reviews the most important aspects of cyclopropenes (CPs) involved in possible mechanisms to counteract ethylene action, factors that affect the counteractive effects, and the influence of CPs on postharvest physiology and fruit quality. Future prospects for the application of CPs are discussed as well. We hope that this review could provide useful references for developing and applying potent ethylene inhibitors in future agricultural practice.

cyclopropenes; ethylene; 1-methylecyclopropene; storage; postharvest physiology

TS255.3

A

1002-6630（2014）11-0303-11

10.7506/spkx1002-6630-201411060

2013-07-11

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（30972064）；渤海大學(xué)人才引進(jìn)基金項(xiàng)目（BHU20120301）；遼寧省科技廳重點(diǎn)項(xiàng)目（2008205001）；沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)高端人才引進(jìn)基金項(xiàng)目（SYAU20090107）

孫炳新（1981—），男，講師，博士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)食品貯藏包裝材料與技術(shù)。E-mail：packsun@163.com

*通信作者：馮敘橋（1961—），男，教授，博士，研究方向?yàn)楣哔|(zhì)量與安全控制。E-mail：feng_xq@hotmail.com