山藥儲(chǔ)藏蛋白Dioscorin研究進(jìn)展

高 琦，王曉文，賈有峰，張俊偉，于唐瀅，薛友林,*

（1.遼寧大學(xué)輕型產(chǎn)業(yè)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110036；2.遼寧行政學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110161）

山藥儲(chǔ)藏蛋白Dioscorin研究進(jìn)展

高 琦1,2，王曉文1，賈有峰1，張俊偉1，于唐瀅1，薛友林1,*

（1.遼寧大學(xué)輕型產(chǎn)業(yè)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110036；2.遼寧行政學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110161）

作為傳統(tǒng)的藥食同源物品，山藥含有豐富的營(yíng)養(yǎng)及保健成分，包括淀粉、多糖、酚類(lèi)、蛋白等。其中山藥儲(chǔ)藏蛋白Dioscorin占山藥總可溶性蛋白的80%。本文綜述了Dioscorin的提取工藝、基本特征及其所具有的多種生物活性，為山藥蛋白的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和利用提供參考。

山藥儲(chǔ)藏蛋白；Dioscorin；提取工藝；生物活性

山藥為薯蕷科（Dioscoreaceae）薯蕷屬多年生草質(zhì)藤本植物，主要種植于非洲、亞洲、南美洲，以及加勒比海和南太平洋群島地區(qū)?，F(xiàn)已記錄的山藥有600多種，其主要的栽培品種為：D. alata、 D. bulbifera、D. cayenensis、D. esculenta、D. japonica、D. nummularia、D. opposita、D. pentaphylla、D. rotundata和D. trifid.[1]。在亞洲，D. alata、D. japonica和D. opposita作為主要的栽培品種，被廣泛應(yīng)用于健康食品和傳統(tǒng)草藥[2-3]。我國(guó)山藥資源豐富，東北、華北、西南、華東和華中地區(qū)的17個(gè)省市都有種植，其中比較知名的有主產(chǎn)于河南的懷山藥（D. opposita Thunb.），江浙至云貴一帶的參薯（D. alata L.）以及在長(zhǎng)江以南廣泛種植的日本薯蕷（D. japonica Thunb.）[4]。《本草綱目》記載，山藥“主治傷中，補(bǔ)虛羸，除寒熱邪氣，補(bǔ)中益氣力，長(zhǎng)肌肉，久服耳目聰明，輕身不饑延年”[5]。山藥含有豐富的蛋白質(zhì)，其含量為山藥干質(zhì)量的3%左右，其儲(chǔ)藏蛋白Dioscorin占山藥塊根總蛋白質(zhì)含量的80%以上[6]。

1 Dioscorin的提取及純化

Harvey與Boulter最初使用堿溶法，將凍干的D. rotundata cv Nwapoko粉末加入pH 8.3的硼酸或Tris緩沖液中（1∶20，m/V），4 ℃攪拌4 h后，30 000×g離心取上清液，上清液經(jīng)陰離子交換層析（DE-52）純化后得到了Dioscorin（占總可溶蛋白的85%）[5]。其后的Dioscorin提取雖然都以鮮山藥作為原料，但基本都以堿溶法為主，只是純化方法稍有不同：Conlan等[7]使用Sephadex G-75凝膠層析法純化了從D. cayenensis-rotundata中得到的Dioscorin；而在一些文獻(xiàn)中，在離子交換層析/色譜（DE-52、DEAE Sephadex A-25、Resource Q）之前，會(huì)進(jìn)行硫銨沉淀處理（保留45%～75%之間組分），以除去雜蛋白及黏多糖等雜質(zhì)[8-10]。

2 Dioscorin的基本特征

Dioscorin作為細(xì)胞質(zhì)蛋白凝聚體存在于山藥塊根的液泡中[7,11]，雖然來(lái)源于不同品種，但其分子質(zhì)量均大致為31kD[6,11,13]。此蛋白質(zhì)為多種異形體（isoform）的混合物，早期的研究根據(jù)其基因序列將其分為A與B兩大類(lèi)，兩者氨基酸相似度為69.6%，且其分子中均含有鏈內(nèi)的二硫鍵[6-7,11]（半胱氨酸位置見(jiàn)圖1）。PAS（periodic acid-schiff）法與熒光法不能將D. rotundata cv Nwapoko來(lái)源的Dioscorin染色[6]，而Con A-peroxidase染色法能夠使4種其他來(lái)源的Dioscorin顯色（D. batatas、D. alata、D. pseudojaponica、D. japonica）[10,12]，說(shuō)明Dioscorin的糖基化可能與其品種有關(guān)，或其所攜帶的糖鏈部分比較小，較難染色。Dioscorin與α-碳酸酐酶（carbonic anhydrase，CA）的氨基酸序列相似度較高（圖1），雖然其α-CA活性部位（圖1中△標(biāo)記）的3個(gè)組氨酸中有一個(gè)變?yōu)楣劝滨０?，但不同?lái)源的Dioscorin仍具有CA活性[7-8,12,14]。圓二色光譜[10,15]與近紅外傅里葉變換拉曼光譜[13]結(jié)果顯示，Dioscorin主要由α-螺旋和反平行β-折疊組成。目前，Dioscorin已經(jīng)被成功的結(jié)晶化，且已得到初步的單晶X射線(xiàn)衍射數(shù)據(jù)[16]，在不遠(yuǎn)的將來(lái)其三維立體結(jié)構(gòu)（圖2）將幫助我們更加深入地了解其多活性機(jī)理。

圖1 Dioscrin（D. japonica ）與N. gonorrhooeeaaee CA的序列比對(duì)Fig.1 Sequence alignment of D. japonica dioscorin and N. gonorrhoea CA

圖2 基于N. gonorrhoea CA的Dioscorin結(jié)構(gòu)模型（SWIS-MODEL）Fig.2 Structural model of dioscorin based on its homology with that of N. gonorrhoea CA

3 Dioscorin的生物活性

3.1 α-CA活性

碳酸酐酶是一族含鋅酶，主要催化CO2和HCO3-之間的可逆轉(zhuǎn)換，其CO2固定作用對(duì)植物和藍(lán)藻的光合成十分重要。在動(dòng)物中，CA參與體內(nèi)酸堿平衡調(diào)節(jié)，離子交換及呼吸作用等過(guò)程。CA大致分為5類(lèi)：α、β、γ、δ與ε，目前的研究主要集中在存在于脊椎動(dòng)物、細(xì)菌、藻類(lèi)及植物胞漿中的α與存在于高等植物及藻類(lèi)葉綠體的β上[7,12,17-18]。盡管Dioscorin的α-CA活性部位殘基出現(xiàn)了一個(gè)錯(cuò)位，但Hou等[8]于1999年首次使用pH-stat法（反應(yīng)方向?yàn)樘妓釟溻c脫水方向，使用0.1 mol/L硫酸自動(dòng)滴定至pH 7.1）及SDS-PAGE溴百里酚藍(lán)活性染色證明了D. batatas Decne來(lái)源的Dioscocrin的確具有CA活性。隨后，5種其他來(lái)源的Dioscorin均被活性染色法證明具有CA活性。但此活性不依賴(lài)于Zn而存在，且添加乙酰唑胺（CA抑制劑）或2,6-吡啶二甲酸（鋅螯合劑）均不影響Dioscorin的CA活性，說(shuō)明Dioscorin的CA活性機(jī)理可能與傳統(tǒng)α-CA不同[12]。Xue等[10]于2012年克隆并在大腸桿菌中表達(dá)了Dioscorin（D. japonica），其CA活性保持不變。

3.2 胰蛋白酶抑制劑（trypsin inhibitor，TI）活性

蛋白類(lèi)蛋白酶抑制劑廣泛地存在于植物王國(guó)中，其相對(duì)緊湊的抑制結(jié)構(gòu)域能與靶蛋白酶活性部位相互作用，競(jìng)爭(zhēng)性抑制其與底物的接觸，從而降低酶的活性。在植物中，蛋白酶抑制劑參與種子的休眠和萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)源性蛋白酶活力的調(diào)節(jié)，抑制昆蟲(chóng)、真菌等外源性蛋白酶以保護(hù)植物免受侵害[19-20]。近年來(lái)植物來(lái)源TI因其具有多種藥理活性，如抗炎、抗癌、抗病毒等，引起了廣泛關(guān)注[21]。Hou等[8]經(jīng)活性測(cè)定（抑制胰蛋白酶對(duì)N-benzoyl-L-arginine-4-nitroanilide的水解）、SDSPAGE活性染色及PVDG免疫染色（兔抗38kD紅薯TI多克隆抗體）證明了D. batatas Decne來(lái)源的Dioscocrin具有TI活性[8]。隨后，5種其他來(lái)源的Dioscorin均被活性染色法證明具有TI活性[12]。此外，重組Dioscorin（D. japonica）也被證明具有TI活性[10]。

3.3 抗氧化活性

脫氫抗壞血酸還原酶（dehydroascorbate reductase，DHAR）與單脫氫抗壞血酸還原酶（monodehydroascorbate reductase，MDHAR）均是谷胱甘肽-抗壞血酸循環(huán)系統(tǒng)中重要的酶，能夠保護(hù)植物免受活性氧的攻擊[22]。Hou等[23]發(fā)現(xiàn)D. batatas Decne來(lái)源的Dioscocrin接近中性pH值時(shí)具有DHAR與MDHAR活性。但經(jīng)大腸桿菌表達(dá)后，兩種活性均消失，此現(xiàn)象可能與大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)無(wú)法表達(dá)糖蛋白的糖鏈有關(guān)[10]。此外，還發(fā)現(xiàn)D. batatas Decne來(lái)源的Dioscocrin能夠清除DPPH自由基與羥自由基，且存在劑量依賴(lài)關(guān)系[24]。為模擬其在體內(nèi)的消化狀況，胃蛋白酶被加入D. alata L.cv. Tainong1來(lái)源的Dioscorin，其水解產(chǎn)物的DPPH自由基清除能力隨水解時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)[25]。通過(guò)電腦模擬胃蛋白酶對(duì)Dioscorin的水解，4種人工合成的含硫Dioscorin短肽均顯示了不同的抗氧化能力，其中KTCGY的抗氧化能力最強(qiáng)[26]。

3.4 免疫調(diào)節(jié)活性

Toll樣受體（TLR）是天然免疫反應(yīng)中重要的細(xì)胞表面模式識(shí)別受體，迄今為止人體內(nèi)已鑒定出了10種TLR[27]。Fu等[28]發(fā)現(xiàn)D. alata來(lái)源的Dioscorin能夠通過(guò)TLR4激活NF-κB與MAPKs信號(hào)通路，誘導(dǎo)C3H/HeN小鼠骨髓細(xì)胞與小鼠巨噬細(xì)胞RAW264.7的誘生型一氧化氮合酶（iNOS）與促炎性細(xì)胞因子（TNF-α、IL-1β與IL-6）的表達(dá)，而在C3H/HeJ小鼠（TLR4基因突變型）中此功能不存在。此外，Liu等[29]發(fā)現(xiàn)D. alata cv. Tainong No. 1來(lái)源的Dioscorin不僅能夠增強(qiáng)RAW264.7細(xì)胞的細(xì)菌吞噬作用與氧化迸發(fā)（oxidative burst）活性，還能夠促進(jìn)BALB/c小鼠腎臟細(xì)胞的增殖。為了評(píng)價(jià)Dioscorin經(jīng)消化后的作用效果，Liu等[30]將相同來(lái)源的Dioscorin飼喂（2.5與20mg/kg·day）給BALB/c小鼠21d后發(fā)現(xiàn)：淋巴細(xì)胞亞群中B細(xì)胞與自然殺傷細(xì)胞水平升高；多形核細(xì)胞、單核白細(xì)胞的吞噬作用與自然殺傷細(xì)胞的胞毒性顯著增強(qiáng)；脾細(xì)胞增殖得到促進(jìn)，說(shuō)明此免疫調(diào)節(jié)作用與黏膜免疫應(yīng)答相關(guān)性較大。經(jīng)小鼠腹膜注射，D. alata和D. japonica來(lái)源的Dioscorin顯示出不同的免疫調(diào)節(jié)效果，其中D. alata來(lái)源的Dioscorin能增強(qiáng)淋巴細(xì)胞的吞噬作用，而D. japonica來(lái)源的Dioscorin對(duì)淋巴細(xì)胞的增殖更有效果[9]。

3.5 凝集素活性

凝集素（Lectin）是一種從各種植物，無(wú)脊椎動(dòng)物和高等動(dòng)物中提純的糖蛋白或結(jié)合糖的蛋白，在細(xì)胞識(shí)別和黏著反應(yīng)中起重要作用。許多植物凝集素如植物血凝素、刀豆素A等可作為絲裂原，在免疫學(xué)中廣泛用于促進(jìn)淋巴細(xì)胞的增殖[31]。Gaidamashvili等[15]從D. batatas中純化出4種蛋白質(zhì)，其中DB2（占總提取蛋白的50%）被鑒定為A類(lèi)Dioscorin，且不具有凝集素活性；而另外3種蛋白（DB1、DB3與DB4）均具有凝集素活性。DB3的大亞基由2個(gè)31kD的部分經(jīng)二硫鍵連接組成，其與B類(lèi)Dioscorin的氨基酸同源性較高（90%），是DB3凝集素活性的主體。然而，Dioscorin的淋巴細(xì)胞增殖（免疫調(diào)節(jié)）作用與其凝集素活性是否相關(guān)還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.6 抗高血壓活性

腎素-血管緊張素系統(tǒng)（renin-angiotensin system，RAS）是人體調(diào)節(jié)血壓與體液平衡的關(guān)鍵系統(tǒng)，而血管緊張素轉(zhuǎn)換酶（angiotensin converting enzyme，ACE）是此系統(tǒng)的關(guān)鍵酶，負(fù)責(zé)催化血管緊張素I轉(zhuǎn)化為血管緊張素Ⅱ（具有收縮血管活性），從而使血壓升高[32]。Hsu等[33]最先報(bào)道了D. alata cv. Tainong No. 1來(lái)源的Dioscorin及其酶解（胃蛋白酶）產(chǎn)物均能夠劑量相關(guān)地抑制ACE，且Dioscorin對(duì)ACE為混合非競(jìng)爭(zhēng)性抑制，其IC50為6.4μmol/L。在隨后的實(shí)驗(yàn)中，Lin等[34]將相同來(lái)源的Dioscorin與其水解物飼喂給自發(fā)性高血壓大鼠（spontaneously hypertensive rat，SHR）：在24h實(shí)驗(yàn)中，按40mg/kg體重飼喂一次，蛋白及其水解物均能顯著降低SHR的平均壓，收縮壓與舒張壓，且其降低水平與卡托普利（市售降壓藥）相當(dāng)；在25d實(shí)驗(yàn)中，每天一次按40mg/kg體質(zhì)量飼喂蛋白，血壓在第9天降到最低，且降壓效果持續(xù)到實(shí)驗(yàn)結(jié)束。為了評(píng)價(jià)Dioscorin對(duì)人體的作用效果，Liu等[35]經(jīng)安慰劑對(duì)照雙盲法人體實(shí)驗(yàn)證明，含dioscorin的飲食（140mg）對(duì)高血壓人群具有血壓調(diào)節(jié)作用，但不排除山藥的其他成分在該實(shí)驗(yàn)中起到了類(lèi)似的作用。

3.7 呼吸道上皮細(xì)胞保護(hù)活性

呼吸道上皮細(xì)胞是呼吸道防御病原體感染的第一道屏障，通過(guò)3種方式抵御外來(lái)病原體侵害：黏膜纖毛的清除功能；細(xì)胞間緊密連接調(diào)節(jié)上皮細(xì)胞旁通透性；分泌抗菌成分殺死吸入的病原菌[36]。塵螨提取液不僅是一種過(guò)敏原而且還具有胰蛋白酶活性，能夠破壞支氣管上皮細(xì)胞的緊密連接。Ko等[37]發(fā)現(xiàn)Dioscorin能夠通過(guò)維持細(xì)胞間緊密連接結(jié)構(gòu)與表達(dá)緊密連接相關(guān)蛋白（ZO-1，EC與DP）來(lái)保護(hù)A549細(xì)胞不受塵螨提取液侵害，其保護(hù)作用可能與其胰蛋白酶抑制劑活性有關(guān)。氧化應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致呼吸道上皮細(xì)胞旁通透性增加。Hsu等[38]發(fā)現(xiàn)Dioscorin能削弱過(guò)氧化氫引起的G2/M期阻滯，抑制IL-8的分泌，減少過(guò)氧化氫誘導(dǎo)的黏附分子的表達(dá)，從而起到對(duì)A549細(xì)胞氧化應(yīng)激損傷的保護(hù)作用，其保護(hù)作用可能與其抗氧化與免疫調(diào)節(jié)活性有關(guān)。

4 展 望

山藥儲(chǔ)藏蛋白Dioscorin擁有很多生物活性，但目前其三維立體結(jié)構(gòu)還未得到破解，其眾多活性的分子機(jī)理還是未知。期待在不遠(yuǎn)的將來(lái)其三維立體結(jié)構(gòu)能夠帶領(lǐng)我們更加深入地了解Dioscorin的多活性機(jī)理。

因山藥產(chǎn)量、種植規(guī)模及蛋白提取工藝等多因素的制約，目前并沒(méi)有山藥蛋白產(chǎn)品問(wèn)世，而山藥也只是主要用作鮮食或作為傳統(tǒng)中藥材使用，附加值不高。在食品行業(yè)雖有山藥粥、山藥飲料、山藥雪糕等，但并未形成山藥深加工產(chǎn)品的廣泛流通。在人們?cè)絹?lái)越關(guān)注健康的今天，隨著食品加工技術(shù)的不斷發(fā)展，針對(duì)不同人群的山藥深加工系列產(chǎn)品必將不斷涌現(xiàn)。

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[38] HSU J Y, CHU J J, CHOU M C, et al. Dioscorin pre-treatment protects A549 human airway epithelial cells from hydrogen peroxide-induced oxidative stress[J]. Inflammation, 2013, 36(5): 1013-1019.

Recent Progress in Yam Storage Protein Dioscorin

GAO Qi1,2, WANG Xiao-wen1, JIA You-feng1, ZHANG Jun-wei1, YU Tang-ying1, XUE You-lin1,*
(1. College of Light Industry, Liaoning University, Shenyang 110036, China; 2. Liaoning Administrative College, Shenyang 110161, China)

As a traditional Chinese medicine and a common tuber crop, yam contains many nutritional and health-protective substances, including starch, polysaccharides, phenolic compounds and proteins. Approximately 80% of the total soluble proteins in yam tuber are dioscorins. In this paper, we review the recent progress in research on the extraction of dioscorins from yam and the characteristics and multiple biological activities of these storage proteins, aiming to provide references for further development and utilization of dioscorins from yam tubers.

yam storage proteins; Dioscorin; extraction technique; biological activity

TS201.1

A

1002-6630（2014）11-0299-04

10.7506/spkx1002-6630-201411059

2013-07-25

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（31201285）；教育部留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目（教外司留2013693）；遼寧大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（X201210140017；X201310140020）

高琦（1980—），女，博士研究生，主要從事植物活性成分研究。E-mail：gaoqi0952@163.com

*通信作者：薛友林（1980—），男，副教授，博士，主要從事農(nóng)產(chǎn)品加工及食物營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail：xueyoulin@lnu.edu.cn