水分脅迫對番茄保護酶活性及果實產(chǎn)量的影響

楊再強，劉朝霞，韓秀君，張婷華

（1.南京信息工程大學江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044；2.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；3.沈陽中心氣象臺，沈陽 110016）

水分脅迫對番茄保護酶活性及果實產(chǎn)量的影響

楊再強1,2，劉朝霞1，韓秀君3，張婷華1

（1.南京信息工程大學江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044；2.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；3.沈陽中心氣象臺，沈陽 110016）

以番茄品種金粉2號（cv.Jingfen 2）為試驗材料，采用稱重法控制土壤含水量，設計4個土壤水分處理：對照（CK）、輕度脅迫（T1）、中度脅迫（T2）和重度脅迫（T3），研究不同水分處理對溫室番茄葉片保護酶活性及果實產(chǎn)量的影響。結果表明，不同處理番茄葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性和可溶性蛋白含量均呈先升高后降低趨勢；不同處理番茄葉片丙二醛（MDA）含量均呈先降后升趨勢；各處理番茄葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/葉綠素b和葉綠素總含量均隨處理時間的增加而升高，變化趨勢為：CK>T1>T2> T3；水分脅迫下番茄單株坐果數(shù)、單果重和單株產(chǎn)量變化趨勢為：CK>T1>T2>T3。研究表明，隨水分脅迫加劇及時間延長，葉片保護酶活性降低，可溶性蛋白含量下降，葉片膜脂過氧化作用逐漸加強，葉綠素合成受到抑制，光合產(chǎn)物下降，果實產(chǎn)量降低。

番茄；水分脅迫；保護酶活性；果實產(chǎn)量

水分脅迫引起植物體內(nèi)活性氧自由基增加，為了清除活性氧，植物在體內(nèi)形成一系列高效抗氧化保護機制，抗氧化酶系表達量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量與植物對逆境脅迫抗性具有相關性，體現(xiàn)為植物對水分脅迫的適應或產(chǎn)生抗性[1-2]。近年來，國內(nèi)外學者關于水分脅迫對植物生理特性和抗氧化酶活性的影響有一定報道[3-6]，Yan等研究表明，水分脅迫下，甘草SOD和POD活性均增加，而CAT活性降低[7]。Ge等研究表明，水分脅迫下玉米葉片和根部的保護酶SOD、POD和CAT的活性在整個生長期前期和中期階段大幅增長；重度脅迫下MDA含量增加；可溶性蛋白含量隨水分脅迫程度的增加而降低；水分脅迫還導致玉米千粒重和每穗粒數(shù)均下降[8]。國內(nèi)學者關于水分脅迫對作物抗氧化酶活性的研究也很多[9-11]，張盼盼等研究表明，水分脅迫下糜子葉片葉綠素含量及SOD、CAT、POD活性均在開花14 d后逐漸下降，MDA含量隨葉片衰老而升高[12]；顧建勤等研究干旱脅迫及復水對豌豆苗期保護酶活性的影響[13]，結果表明，干旱脅迫降低SOD活性，隨脅迫程度加重和歷時延長降幅增大。輕度干旱脅迫10 d或重度干旱脅迫提高POD和CAT活性，隨脅迫程度加重和歷時延長增幅加大。

番茄（Lycopersicum esculentum Mill）是我國最主要的設施作物之一。目前，關于水分脅迫對番茄生理特性[14-15]和果實品質(zhì)[16-17]影響研究很多，有關水分脅迫對番茄葉片相關酶系統(tǒng)研究也有一定進展[18-20]，但是關于不同梯度水分脅迫對溫室番茄抗氧化酶系統(tǒng)相關酶活性指標研究尚不多見。本試驗研究溫室番茄在不同梯度水分脅迫條件下葉綠素含量、保護酶活性（SOD、CAT、POD）、MDA含量和可溶性蛋白變化，分析這些指標與產(chǎn)量關系，以期為設施番茄栽培的合理灌溉提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗采用盆栽土培人工控水法，于2012年8～12月在南京信息工程大學試驗溫室（Velo）內(nèi)進行，供試番茄品種為金粉2號（cv.Jingfen2）。9月15日移入高23 cm、直徑18 cm塑料盆中。每盆裝土約4.5 kg，所用土壤均為中壤土，田間持水量約為41.37%。經(jīng)正常水分培育后，待植株第5片真葉展開時，選取長勢一致健壯植株進行水分脅迫處理，水分處理設置對照（CK）、輕度脅迫（T1）、中度脅迫（T2）和重度脅迫（T3）4個梯度，其土壤含水量分別為田間持水量的70%～80%、50%～60%、40%～50%和30%～40%，每個處理24株，3次重復。為避免水分從盆底流失，盆內(nèi)采用加套塑料袋的方法進行處理，同時留有通氣孔，保證番茄植株正常呼吸。采用人工稱重方法進行水分控制，每隔3 d用稱重補水法控制土壤含水量至水分上限。水分控制處理10 d后，從9月28日開始，每隔10 d采樣，進行各酶活性參數(shù)的測定，至11 月7日結束。

1.2 測定方法

1.2.1 酶活性測定

各處理在采樣時，于早上8:00～10:00自上而下取第3～5葉位成熟葉片，立即帶回實驗室于液氮中迅速冷凍后置于冰箱中冷凍保存。測定時，稱取0.5 g左右樣品放入研缽中，加入5 mL pH 為7.8的磷酸緩沖液（0.2 mol·L-1的KH2PO4和0.2 mol·L-1的K2HPO4配制），冰浴研磨，均勻倒入離心管中，于0℃、4 000 r·min-1冷凍離心機中離心20 min，上清液（酶液）倒入試管中，暫存于0～4℃中保存。

超氧化物歧化酶（SOD）活性：用氮藍四唑（NBT）比色法[21]，SOD酶活性以抑制50%NBT反應為1個酶活性單位。

過氧化物酶（POD）活性：用愈創(chuàng)木酚顯色法[22]，每隔30 s記錄1次，吸光度以每分鐘內(nèi)A470每下降0.1為1個活性單位。

過氧化氫酶（CAT）活性：用紫外吸收法[23]，以每分鐘內(nèi)A240每下降0.1為1個酶活力單位。

丙二醛（MDA）含量：采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定[24]。

1.2.2 葉綠素含量測定

選取與測酶活性相同部位葉片1～2片，稱重、剪碎，在抽提液中（乙醇∶丙酮∶水=4.5∶4.5∶1）避光浸泡1 d后，取浸出液采用分光光度法測定OD 值[22]，每個處理重復3次。

用DPS 6.0和Microsoft Excel 2003統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行整理和分析。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對番茄葉片保護酶活性的影響

2.1.1 SOD活性

不同水分脅迫處理番茄葉片SOD活性見圖1a。由圖1a可以看出，不同處理番茄葉片SOD活性均呈先升高后降低趨勢。水分脅迫處理初期，各處理下SOD活性差別不大，隨處理時間延長，SOD活性增加。10月18日各處理SOD活性均達到最大，其中CK的SOD活性最低，T1、T2和T3的 SOD活性分別比CK高15.56%、22.24%和28.23%。說明干旱脅迫下，SOD在清除活性氧方面起重要作用。之后隨著處理時間的增加，各處理SOD活性開始降低，但降低程度不同。CK的降低趨勢最平緩，T1次之，T2和T3處理的SOD活性則急劇下降。到11月7日，CK的SOD活性最高，為274.623 U·g-1·h-1，T3的SOD活性最低，為132.627 U·g-1·h-1，說明長時間水分脅迫使各處理番茄葉片抗氧化能力逐漸衰退，且各處理下的SOD具有不同程度的抗氧化能力。

2.1.2 CAT活性

不同水分脅迫處理番茄葉片CAT活性見圖1b。由圖1b可知，水分脅迫處理初期各處理間葉片CAT活性差別不大，隨處理時間延長，各處理下CAT活性迅速升高，到10月18日達到最高。T1、T2、T3處理下的CAT活性分別為：45.3375、52.3482和75.3177 U·g-1·min-1，比CK分別提高18.53%、29.44%和50.29%。表明水分脅迫條件下，番茄葉片有一定的清除活性氧的能力。之后隨著處理時間的增加，CAT活性又下降，但降低幅度不同，各水分處理下CAT降低幅度為：CK> T1>T2>T3。到處理末期，T3的CAT活性最小，CK的CAT活性最大。說明雖然番茄葉片有一定的清除活性氧的能力，但長時間脅迫也會對其造成一定傷害，不同處理下CAT抗氧化能力存在差異。

圖1 不同水分脅迫處理下番茄葉片保護酶活性和丙二醛含量的變化Fig.1 Change of enzymes activity and MDA content of tomato leaf under different water treatments

2.1.3 POD活性

不同水分脅迫處理番茄葉片POD活性見圖1c。由圖1c可以看出，POD活性變化趨勢與SOD活性一致，水分處理初期，各處理下POD活性相差不大。隨著不同處理脅迫時間延長，POD活性迅速升高，10月18日各處理下POD活性達到最大值。此時T1、T2和T3處理下POD活性分別為32.83、38.03和44.53 U·g-1·min-1。分別比CK高26.50%、36.56%和45.81%。說明番茄葉片保護酶POD的活性在干旱脅迫下增強，以此抵御干旱逆境對其造成的傷害。之后，各處理下POD活性下降，但下降幅度不同。水分處理末期，與CK相比，T1的POD活性相差不大，為20.836 U·g-1·min-1；T2的POD活性次之，為17.643 U·g-1·min-1；T3的POD活性最低，為3.585U·g-1·min-1。說明雖然POD有一定的清除活性氧的能力，但長時間脅迫會對葉片抗氧化能力造成傷害，重度干旱下番茄葉片抗氧化能力衰退最大。

2.1.4 丙二醛含量

水分脅迫下番茄葉片MDA積累越多，表明組織的保護能力越弱[25]。由圖1d可以看出，番茄葉片MDA含量在各處理水平變化趨勢大致相同，呈先降后升趨勢。水分脅迫初期，各處理下MDA含量無顯著差異，隨著脅迫時間延長，MDA含量逐漸降低，表明水分脅迫使番茄葉片產(chǎn)生膜脂過氧化作用。10月18日降到最低，此時T1、T2和T3處理下MDA含量分別為12.3154、15.8024和17.6751 mg·g-1。分別比CK高26.61%、42.80%和48.86%。之后MDA含量開始回升，到11月7日，T1、T2和T3的MDA含量分別比CK高32.82%、54.57%和59.15%。表明水分脅迫下番茄葉片膜脂過氧化作用逐漸加強，膜系統(tǒng)受到破壞，膜透性增加。

2.2 水分脅迫對番茄葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

不同水分脅迫處理對番茄葉片可溶性蛋白含量的影響見圖2。由圖2可知，在番茄整個生長期內(nèi)，各水分處理下可溶性蛋白含量變化趨勢大致相同，均呈先升高后降低趨勢。水分脅迫初期，各處理下可溶性蛋白含量相差不大，隨著處理時間增加，可溶性蛋白含量迅速積累升高，10月18日達到最高值，CK、T1、T2和T3處理下的可溶性蛋白含量分別為32.632、28.548、26.743和23.326 mg·g-1。之后隨著處理時間的延長，各處理下可溶性蛋白含量開始下降。到11月7日，T1、T2和T3處理下可溶性蛋白含量分別為15.843、12.331和9.054 mg·g-1，分別比CK低5.82%、26.70%和46.18%。表明可溶性蛋白在抵御干旱逆境時起重要調(diào)節(jié)作用。

圖2 不同水分脅迫下番茄葉片可溶性蛋白含量的變化Fig.2 Change of soluble protein content of tomato leaf under different water treatments

2.3 水分脅迫對番茄葉片葉綠素含量的影響

葉綠素參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉化，一定程度上反映葉片光合能力的強弱。不同水分處理對番茄葉片葉綠素含量影響見圖3。由圖3可知，水分處理初期，各水分脅迫處理下葉綠素a含量、葉綠素b含量與總葉綠素含量和CK相比差別不大；隨著處理時間增加，各處理下番茄葉片葉綠素a含量、葉綠素a/葉綠素b和葉綠素總含量大幅增加，而葉綠素b含量增加幅度不大；到處理末期，各處理下番茄葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a/葉綠素b和葉綠素總含量達到最大值。在番茄整個生長期內(nèi)，各處理下番茄葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a/葉綠素b和葉綠素總含量的總體變化趨勢為：CK>T1>T2>T3。由圖3還可以看出，T1葉綠素含量和CK相比相差不大，說明輕度脅迫對番茄葉片光合潛力影響不大。T2和T3處理下，番茄葉綠素含量明顯低于CK，說明水分脅迫抑制番茄葉片葉綠素合成。此外，葉綠素a對活性氧的反應較葉綠素b敏感，因此葉綠素a的變化幅度高于葉綠素b。

2.4 水分脅迫對番茄產(chǎn)量的影響

表1表明，不同水分處理對番茄產(chǎn)量有一定影響。水分脅迫下番茄單株坐果數(shù)、單果重和單株產(chǎn)量均低于對照。輕度脅迫下番茄果實重量以及產(chǎn)量與對照相比差別不大，其單株坐果數(shù)、單果重和單株產(chǎn)量分別比對照低4.55%、4.39%和12.27%。中度脅迫和重度脅迫下番茄果實重量和產(chǎn)量則明顯低于對照，尤其是重度脅迫下，其單株坐果數(shù)、單果重和單株產(chǎn)量分別比對照低25.35%、32.03%和 40.34%。說明嚴重干旱條件引起植物早衰，從而造成番茄減產(chǎn)。

圖3 不同水分脅迫下番茄葉片葉綠素含量的變化Fig.3 Change of chlorophyll content of tomato leaves under different water treatments

表1 不同水分處理下番茄產(chǎn)量Table 1 Yield of tomato under different water treatments

3 討論與結論

干旱脅迫對植物傷害是由于細胞內(nèi)活性氧自由基產(chǎn)生與清除不平衡所致，使膜脂發(fā)生過氧化作用或膜脂脫脂作用，形成丙二醛（MDA），破壞膜結構，其含量高低可反映膜脂過氧化程度的大小[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫處理初期，番茄葉片MDA含量差異不顯著，說明由于保護酶活性的增強，能有效清除活性氧；脅迫中期3個水分脅迫處理組的MDA含量顯著降低，說明在水分脅迫下，植物代謝紊亂發(fā)生膜脂過氧化，質(zhì)膜遭到損害，重度脅迫下其損害最嚴重；在脅迫后期，保護酶活性降低，但由于前期的抗旱鍛煉，對干旱脅迫已具有一定適應性，3個干旱脅迫處理組與CK相比MDA含量有所增加，但增加幅度不大，說明各脅迫處理下受到傷害程度較小。

本試驗中，脅迫初期，番茄葉片3種酶活性大幅升高，說明保護酶活性能有效清除活性氧，降低對細胞膜的膜脂過氧化水平，通過自身保護酶活性變化來保護其內(nèi)部組織，減輕植株因土壤水分減少引起損傷，并增強番茄生長后期對干旱抵抗力。而在脅迫后期，各處理下番茄葉片酶活性下降，說明番茄葉片已形成一定的耐旱機制，維持較高的保護酶活性水平，使活性氧代謝處于一定平衡狀態(tài)，避免活性氧和氧自由基對細胞毒害作用。本研究還表明，番茄葉片SOD、CAT和POD活性變化趨勢基本一致，表明在干旱脅迫下4種保護酶活性具有一定協(xié)同作用，可有效清除植株體內(nèi)過多自由基，提高番茄葉片適應干旱脅迫能力。

本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫初期，可溶性蛋白含量逐漸增加，中期達到最大，說明植株體內(nèi)正常的蛋白質(zhì)合成受到抑制，一些與適應脅迫有關的基因啟動表達，引起蛋白質(zhì)合成并產(chǎn)生脅迫誘導蛋白[25]。脅迫后期可溶性蛋白含量下降，可能與生長后期番茄植株衰老及脅迫加重，影響自身調(diào)節(jié)能力有關。

研究表明，水分脅迫使葉片葉綠體色素含量降低[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，在整個生長期內(nèi)，各脅迫處理下番茄葉片葉綠素含量不斷增加，且變化趨勢為CK>T1>T2>T3。說明當土壤水分過低時，葉綠體和細胞失水，葉綠體中參與碳固定的酶活性受到抑制[28]，使葉綠素合成降低，抑制光合作用中光能的吸收與轉化。

本研究利用盆栽試驗進行水分脅迫處理，由于盆栽番茄生長環(huán)境與土壤環(huán)境不同，根系生長在盆栽中受到限制，因此在大田栽培有待試驗驗證。

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Effect of water stress on protective enzyme activity and yield of tomato

YANG Zaiqiang1,2,LIU Zhaoxia1,HAN Xiujun3,ZHANG Tinghua1(1.Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology,Nanjing University of Information Science&Technology,Nanjing 210044, China;2.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China;3.Shenyang Central Meteorological Observatory,Shenyang 110016,China)

In order to study the effects of various water supplies on the leaf senescence and protective enzyme characteristics of tomato,a research has been conducted under four models of water supply such as normal water supply(CK),light water treatment(T1),moderate water treatment(T2)and severe water treatment(T3)to tomato cv.'Jingfen2'which was chosen as a trail material.The research were controlled by weighing the soil and pots.The main conclusion includes five aspects.The activity of superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD)and catalase(CAT)showed a increasing trend firstly and then decreased under different water treatments.The trend of leaf malonaldehyde(MDA)content in all treatment were reduced before raising trend.The soluble protein content were first elevated and then decreased during the whole growing period;the content of chlorophyll a,chlorophyll b and total chloro-phyll were lower than the normal water treatment under water stress,and the change regularly showed by the order,CK>T1>T2>T3during the whole growing period;the number of per plant,the weight of per tomato and the yield of per plant under water stress were lower than the CK,and the change regularly showed the following,CK>T1>T2>T3.The study also indicated that with the water stress enhancing and the days increasing after irrigation,the protective enzyme activity decreased,the soluble protein content reduced,the membrane lipid peroxidation increased gradually,the chlorophyll synthesis was inhibited,and the photosynthetic products and the yield of fruit decreased.

tomato;water stress;protective enzyme activity;yield

S641.2

A

1005-9369（2014）03-0040-06

時間2014-3-21 10:07:00 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140321.1007.013.html

楊再強,劉朝霞,韓秀君,等.水分脅迫對番茄保護酶活性及果實產(chǎn)量的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2014,45(3):40-45.

Yang Zaiqiang,Liu Zhaoxia,Han Xiujun,et al.Effect of water stress on protective enzyme activity and yield of tomato[J]. Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(3):40-45.(in Chinese with English abstract)

2013-09-13

國家自然科學基金面上項目（41275117）；公益（氣象）行業(yè)科研專項（GYHY201206024）；江蘇省科技支撐計劃（社會發(fā)展）項目（BE2010734）

楊再強（1967-），男，教授，博士，博士生導師，研究方向為設施農(nóng)業(yè)氣象災害。E-mail:yzq@nuist.edu.cn