林分因子和氣象因素對歐美楊潰瘍病發(fā)生的影響

倪 琳 ，賀 偉 ，常聚普 ，郭利民 ，謝守江 ，楊玉巧 ，徐慶娥 ，商 靖

（1.北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護教育部重點實驗室， 北京100083；2.河南省濮陽市林業(yè)科學(xué)院，河南 濮陽457000；3.河南省濮陽市氣象局，河南 濮陽457000）

林分因子和氣象因素對歐美楊潰瘍病發(fā)生的影響

倪 琳1，賀 偉1，常聚普2，郭利民2，謝守江2，楊玉巧2，徐慶娥3，商 靖1

（1.北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護教育部重點實驗室， 北京100083；2.河南省濮陽市林業(yè)科學(xué)院，河南 濮陽457000；3.河南省濮陽市氣象局，河南 濮陽457000）

探討了林分和氣象因素對歐美楊潰瘍病田間發(fā)生狀況的影響，為擬定病害防治措施提供依據(jù)。結(jié)果表明：楊樹不同品種發(fā)病狀況不同，中林46楊的發(fā)病率和發(fā)病指數(shù)高于107楊；樹齡和林分密度影響病害發(fā)生的程度，不同樹齡和不同株行距歐美楊林中，潰瘍病的平均發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)存在顯著差異；在8年生以下樹齡的林分中，隨樹齡增大，病情加重；密度越大，發(fā)病率越高。歐美楊潰瘍病的發(fā)生與4～9月的降水量（R）、日平均氣溫（T）、日最高氣溫（A）、日最低氣溫（a）、日平均相對濕度（HRH）及日平均風(fēng)速（W）呈顯著相關(guān)關(guān)系。即：歐美楊潰瘍病的發(fā)生情況隨著降水量（R）、日平均氣溫（T）、日最高氣溫（A）、日最低氣溫（a）和日平均相對濕度（HRH）變大而逐漸變重，隨著日平均風(fēng)速（W）的減小而逐漸加重。

歐美楊潰瘍病；林分因子；氣象因素；發(fā)病率；發(fā)病指數(shù)

近年來，隨著楊樹紙漿和膠合板加工業(yè)的迅速發(fā)展，我國楊樹人工林面積危害[1]。2006年以來，在河南濮陽、山東菏澤等地的107楊Populus×uramericanacv.‘74/76’ 和 中 林 46楊P.×euramericanacv. ‘Zhonglin 46’樹干和枝條上均觀察到樹皮開裂，從樹皮裂縫中流出大量汁液，樹干韌皮部局部壞死，組織腫脹的癥狀[2-3]。發(fā)病率一般為10%～30%，病害嚴(yán)重的林分病株率達70%以上，有的植株整株枯死[2]。該病害的病原為腸桿菌科Enterobacteriaceae布倫尼亞屬Brenneria的一種細菌Brenneria quercina[3]。該病菌新近被組合為Lonsdalea quercina。病害的發(fā)生嚴(yán)重影響了楊樹人工林生產(chǎn)，造成了經(jīng)濟和生態(tài)損失，亟待多方面研究來制定配套技術(shù)，以提高楊樹人工林的自身健康。

林分因子對樹木細菌性潰瘍病的流行產(chǎn)生很大影響。調(diào)查多地獼猴桃細菌性潰瘍病不同樹齡發(fā)病情況得出，隨樹齡的增大，樹勢逐漸衰弱，對病害抗性降低，潰瘍病的發(fā)生率和發(fā)病指數(shù)都隨之增加[4]。另外，種植密度越大，越有利于病原菌的傳播[5-6]；同時，密度大導(dǎo)致園內(nèi)的通風(fēng)透光性差、濕度大，不利于樹體的生長，更有利于病原菌的侵入和危害[7-8]。

多年田間系統(tǒng)觀察表明，新葉期（感病期）的氣溫是影響春梢柑橘潰瘍病發(fā)病的主要因子，而夏梢、秋梢發(fā)病的主要影響因子為降雨和濕度[8]。溫度和濕度等環(huán)境條件在亞洲柑橘潰瘍病的發(fā)生發(fā)展中起著重要的作用[10]。我國東北地區(qū)楊樹腫莖型細菌潰瘍病是由成團泛氏菌Pantoea agglomerans等細菌引起，這些細菌具冰核活性，在春秋季節(jié)霜凍條件下造成楊樹凍害，是病害發(fā)生的主導(dǎo)因素[6]。

在歐洲，由Xanthomonas populi引起的細菌性潰瘍病的發(fā)生是在早春，潮濕多雨時，病菌開始活動，并從裂縫中流出病菌黏液蔓延。病原菌侵染后傷口處產(chǎn)生大量黏液，侵染新的傷口、葉痕、芽痕等，在秋季落葉期，落葉后產(chǎn)生大量的葉痕，為病原菌的侵染提供了侵入途徑[11-12]。

歐美楊潰瘍病是2009年報道的一種新病害[2]，自發(fā)現(xiàn)以來，危害嚴(yán)重，而關(guān)于環(huán)境因素對該病發(fā)生的影響還沒有系統(tǒng)的研究。本研究從環(huán)境因素對歐美楊潰瘍病發(fā)生影響的角度出發(fā)，探討林分因子和氣象因子對病害發(fā)生的不同作用，為合理地實施防治措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及樣地設(shè)置

樣地分別位于河南省濮陽市高新區(qū)胡村鄉(xiāng)張儀村、高新區(qū)黃甫辦馬辛莊村、濮陽縣清河頭鄉(xiāng)東清河村、安陽市內(nèi)黃縣后河鎮(zhèn)西乜周村和后河鎮(zhèn)小徐村。濮陽市和安陽市屬溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，調(diào)查樣地地處黃河沖積平原，地勢較為平坦。

1.2 調(diào)查方法

采用定點定期調(diào)查和林地普查的方法。越冬期每2個月調(diào)查1次，發(fā)病盛期10 d調(diào)查一次。

1.2.1 不同品種、樹齡和株行距林分病害發(fā)生狀況調(diào)查

隨機選取12塊樣地，樣地位于濮陽市高新區(qū)胡村鄉(xiāng)張儀村、濮陽縣清河頭鄉(xiāng)東清河村、安陽市內(nèi)黃縣后河鎮(zhèn)西乜周村和后河鎮(zhèn)小徐村，以2年為一個齡期，分1～2年生、3～4年生、5～6年生和7～8年生4個齡期調(diào)查樹齡對病害發(fā)生的影響；選取12塊4種不同株行距的中林46楊林地進行調(diào)查，樣地位于濮陽市高新區(qū)黃甫辦馬辛莊村、高新區(qū)胡村鄉(xiāng)張儀村、安陽市內(nèi)黃縣后河鎮(zhèn)西乜周村，樹齡為5年生，進行林分密度對病害發(fā)生程度影響的調(diào)查。記錄每樣地內(nèi)品種、總株數(shù)、病株數(shù)、病級，計算發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)。

1.2.2 病害發(fā)生時間動態(tài)調(diào)查

為了解病害在田間發(fā)生發(fā)展的情況，于2012年和2013年，分別在濮陽市高新區(qū)開州辦張儀村、濮陽縣清河頭鄉(xiāng)東清河村、安陽市內(nèi)黃縣后河鎮(zhèn)小徐村和濮陽市高新區(qū)胡村鄉(xiāng)張儀村、安陽市內(nèi)黃縣后河鎮(zhèn)小徐村、濮陽市高新經(jīng)濟開發(fā)區(qū)黃甫辦馬辛莊村各選取1個樣地，每樣地設(shè)3個區(qū)塊，每一區(qū)塊隨機抽取一個抽樣單位，單位面積為100 m×50 m，調(diào)查抽樣單位內(nèi)所有植株，每10天調(diào)查1次。樣地為5～6年生中林46楊，株行距為3 m×4 m，樣地管理水平相似，林下無其它植被。每次記載林地取樣點內(nèi)和檢測區(qū)內(nèi)的總株數(shù)、病株數(shù)、病級，計算發(fā)病指數(shù)。

發(fā)病株數(shù)為調(diào)查樣地內(nèi)的病株數(shù)，調(diào)查總株數(shù)為調(diào)查樣地內(nèi)歐美楊品種的總株數(shù)。按病情輕重定出分級標(biāo)準(zhǔn)，每一級用一個數(shù)字表示，分6級。即用0、1、2、3、4、5為代表值，0級代表無病，5級代表最嚴(yán)重的發(fā)病程度，見表1。

表1 歐美楊潰瘍病田間分級標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Field grading standard of P.× euramericana canker disease

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 林分因子的分析方法

采用方差分析和 Fisher′s f-test (P＜ 0.05)檢驗解析不同樹齡和株行距的歐美楊林發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)的差異性，并通過多重比較（ LSD，α=0.05）分析病害在不同樹齡和不同株行距的林分中發(fā)生的差異性。同時， 進一步對發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)與樹齡、株行距進行 Person 相關(guān)性分析并進行雙尾顯著性檢驗。

對所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件（18版）進行分析，處理時將發(fā)病株率作反正弦Arcsin（i）轉(zhuǎn)換，其中i表示第i個樣地的平均發(fā)病株率。

1.3.2 氣象因子的數(shù)據(jù)分析

針對可能影響歐美楊潰瘍病發(fā)生流行期的氣象因子，收集了日降水量、日平均溫度、日最高溫度、日最低溫度、日平均相對濕度、日平均風(fēng)速等氣象因子數(shù)據(jù)（濮陽市氣象局提供）。由于每10 d調(diào)查1次樣地內(nèi)樹木的病情，相應(yīng)地統(tǒng)計了每一病情調(diào)查日前 10 d 降水量的累計值（R），日平均溫度（T）、日最高溫度（A）、日最低溫度（a）、日平均相對濕度（HRH）、日平均風(fēng)速（W）則為調(diào)查日前 10 d各相應(yīng)氣象數(shù)據(jù)的日平均值。利用 SPSS 對發(fā)病指數(shù)與各因子進行 Peason 相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分因子對歐美楊潰瘍病發(fā)生的影響

2.1.1 不同品種和樹齡的歐美楊潰瘍病發(fā)生狀況

如圖1所示，對中林46楊和107楊的不同樹齡間的發(fā)病率進行方差分析，得出中林46楊和107楊不同樹齡間的發(fā)病率皆極顯著差異（F=918.292，P＜0.001；F=283.808，P＜0.001）。多重比較得出，二品種3～4年生樹木發(fā)病顯著高于1～2年樹木，5年生以上樹木發(fā)病顯著高于3～4年生以下樹木，而5～6年與7～8年生樹木之間不顯著。多重比較顯示，5年生以前樹木發(fā)病株率逐漸增加，5～8年生之間發(fā)病株率逐漸趨于穩(wěn)定。相關(guān)分析表明：二品種的發(fā)病株率與樹齡呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2=0.804，P=0.002；R2=0.851，P＜0.001）。比較二品種之間發(fā)病株率，從圖1看出中林46楊發(fā)病株率高于107楊。

雙因素方差分析結(jié)果表明，不同品種間的歐美楊潰瘍病發(fā)病指數(shù)存在顯著差異（F=44.584，P=0.007）。同時不同樹齡的歐美楊潰瘍病發(fā)病指數(shù)差異顯著（F=20.524，P=0.017）（圖1）。相關(guān)分析顯示，二品種的發(fā)病指數(shù)與樹齡沒有相關(guān)關(guān)系（F=0.777，P=0.223；F=0.870，P=0.130）（表2）。比較二品種的發(fā)病指數(shù)，從圖1中看出中林46楊的發(fā)病指數(shù)高于107楊。

圖1 不同樹齡的歐美楊潰瘍病發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)差異比較Fig.1 Comparison of disease incidence and disease index of P.× euramericana canker disease with tree-age from 1 to 8 years old

表2 發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)與歐美楊林分特征指標(biāo)的相關(guān)分析?Table 2 Correlation analysis on disease incidence & disease index to P. euroamericana stand character indexes

2.1.2 不同種植密度影響發(fā)病情況

比較不同株行距中林46楊的發(fā)病株率并進行方差分析，得出4種株行距的發(fā)病株率存在極顯著差異（F=4 604.324，P＜0.001）。多重比較顯示，隨著株行距增大，歐美楊潰瘍病的發(fā)病株率降低，株行距為2 m ×3 m的林地顯著高于其他株行距（圖2）。相關(guān)分析顯示， 發(fā)病株率與株行距呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.966，P＜0.01）（表2）。說明隨著株行距的增大，發(fā)病株率減小。

方差分析不同株行距的歐美楊潰瘍病發(fā)病指數(shù)，得出差異顯著（F=511.972，P＜0.001）。多重比較顯示：2 m×3 m株行距發(fā)病指數(shù)顯著高于其他株行距（圖2）。相關(guān)分析顯示：發(fā)病指數(shù)與株行距呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.975，P＜0.01）（表2），即說明隨著歐美楊林株行距增大，病情指數(shù)減小，發(fā)病程度減輕。

2.2 氣象因子對歐美楊潰瘍病發(fā)生的影響

2.2.1 病害發(fā)生時間動態(tài)

圖2 不同株行距的歐美楊潰瘍病發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)差異比較Fig.2 Comparison of disease incidence and disease index of P.× euramericana canker disease with different planting spacing

從2006年開始，在河南濮陽和山東菏澤調(diào)查了每年病害發(fā)生的初始期、高峰期和終止期。病害發(fā)生的初始期多在4月底5月初，但少數(shù)年份，如2011年 7月下旬在濮陽的中林46楊樹林地才見到新發(fā)病株。發(fā)病盛期在8～9月份高溫高濕季節(jié)，9月中旬以后發(fā)病緩慢，10月下旬停止發(fā)展。氣象數(shù)據(jù)顯示，2011年4～7月之間降水量較少，日平均相對濕度較低，到了8月雨水增多，濕度上升，病情才開始逐漸加重。

2012年4月下旬出現(xiàn)一次較強降水，4月底，5月初，中林46楊樹林地出現(xiàn)個別病株；5月中旬到7月上旬， 天氣持續(xù)干旱， 樣地內(nèi)無新病株出現(xiàn)；7月上旬出現(xiàn)較強降雨后， 7月中旬發(fā)病株開始多起來。7月下旬到9月上旬病情較重，之后病情減弱。

2013年的調(diào)查結(jié)果顯示，在中林46楊樹林地歐美楊潰瘍病發(fā)病始期在4月中下旬，隨著溫度的升高，降雨的發(fā)生，在5月中旬有個小高峰，隨后下降，6月中旬持續(xù)多天很少降雨，病情指數(shù)下降，后伴隨著強降雨和連續(xù)的高溫，7月到8月，病情迅速上升，進入發(fā)病高峰期。9月上旬后，隨著溫度降低，病情逐漸減弱（圖3）。

圖 3 濮陽地區(qū)歐美楊潰瘍病田間消長規(guī)律Fig. 3 Field growth and decline laws of P.× euramericana canker disease in Puyang region

2.2.2 氣象數(shù)據(jù)及病情數(shù)據(jù)觀測

統(tǒng)計了2012及2013年4～9月份每10天的累積降水量（R）、日平均溫度（T）、日最高溫度（A）、日最低溫度（a）、日平均相對濕度（HRH）、日平均風(fēng)速（W）。記錄了2012和2013年全年調(diào)查地內(nèi)樣株的發(fā)病指數(shù)，下表僅顯示了發(fā)病開始10 d前到發(fā)病結(jié)束10 d后的數(shù)據(jù)（表3，表4）。

表3 2012年4月～9月的氣象數(shù)據(jù)及樣株發(fā)病指數(shù)Table 3 Meteorological data and disease indexes from April to September in 2012

表4 2013年4月-9月的氣象數(shù)據(jù)及樣株發(fā)病指數(shù)Table 4 Meteorological data and disease indexes from April to September in 2013

田間接種試驗表明，在適宜溫濕度下，病害的潛育期為5～6 d， 因此，病害的出現(xiàn)與1周前溫濕度條件關(guān)系密切。而在病害發(fā)生過程中，高溫高濕能加重病害的程度。如2013年7月上中旬出現(xiàn)強降水，8月上中旬，日均溫度28.6～29 ℃，日均相對濕度82%，病情指數(shù)達到調(diào)查樣地的最高值（表4）。

2.2.3 相關(guān)性分析

用SPSS 18.0軟件對收集到的氣象數(shù)據(jù)和歐美楊潰瘍病發(fā)病指數(shù)進行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示：歐美楊潰瘍病的發(fā)病指數(shù)與4到9月每10天的累積降水量（R）、日平均氣溫（T）、日最低氣溫（a）及日平均相對濕度（HRH）表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與日最高氣溫（A）呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，與日平均風(fēng)速呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（表5）。因此，歐美楊潰瘍病的發(fā)生情況隨著每10 d的累積降水量（R）、日平均氣溫（T）、日最高氣溫（A）、日最低氣溫（a）和日平均相對濕度（HRH）變大而逐漸變重，隨著日平均風(fēng)速（W）的減小而逐漸加重。

表5 發(fā)病指數(shù)和氣象因子的相關(guān)性分析Table 5 Correlation of weather factors and disease indexes

3 結(jié)論與討論

林分因子對歐美楊潰瘍病病害的發(fā)生狀況產(chǎn)生顯著影響。調(diào)查表明，歐美楊潰瘍病的平均發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)在歐美楊不同品種中存在顯著差異，整體上，中林46楊發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)均高于107楊。相關(guān)分析結(jié)果顯示，二品種的發(fā)病株率與樹齡呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，發(fā)病株率隨樹齡增大而逐漸增高；二品種的發(fā)病指數(shù)與樹齡則不顯著相關(guān)；歐美楊潰瘍病的發(fā)病株率和發(fā)病指數(shù)與株行距之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

氣象因子對歐美楊潰瘍病發(fā)生的時期、病情的消長產(chǎn)生顯著影響。病害的發(fā)病指數(shù)與歐美楊潰瘍病的發(fā)病指數(shù)與4到9月每10 d的累積降水量（R）、日平均氣溫（T）、日最低氣溫（a）及日平均相對濕度（HRH）表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與日最高氣溫（A）呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，與日平均風(fēng)速呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

目前尚不清楚歐美楊細菌性潰瘍病病原菌的越冬場所。本實驗調(diào)查結(jié)果顯示，歐美楊潰瘍病多在每年4月中下旬到5月初，隨著溫度的升高，降雨的出現(xiàn)，濕度增大，病害開始發(fā)生。這與由Xanthomonas populi引起的楊樹細菌性潰瘍病在歐洲發(fā)生的情況相似。由于從先年老病斑中未能分離到病原菌，病菌可能以與Xanthomonas populi類似的方式，在先年秋季通過葉痕、傷口侵入楊樹枝干，并在這些組織中越冬，第二年春季發(fā)病并侵染新的楊樹組織。本研究在室內(nèi)接種試驗結(jié)果表明，病菌可通過葉痕和傷口侵入。

通過田間定期觀察發(fā)現(xiàn)，在同一行的歐美楊中一株發(fā)病后，其他植株相繼也會發(fā)病，推測由于同行內(nèi)株間距離小，風(fēng)雨作用下，更容易使發(fā)病株的病原菌傳播到鄰近健康株，呈現(xiàn)整行楊樹發(fā)病的現(xiàn)象。

根據(jù)上述研究結(jié)果，對歐美楊潰瘍病的防治可得到一些啟示。選擇抗病的楊樹品種栽培；合理安排種植密度，降低林內(nèi)濕度。結(jié)合天氣預(yù)報對病害發(fā)生的時期做出預(yù)測預(yù)報，在田間病害未進行初侵染前采取措施保護歐美楊不受或少受病菌侵染。

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Forest stand and meteorological factors effect on occurrence of Lonsdalea canker of poplar

NI Lin1, HE Wei1, CHANG Ju-pu2, GUO Li-min2, XIE Shou-jiang2, YANG Yu-qiao2, XU Qing-e3, SHANG Jing1
(1. Key Lab. for Silvicuture and Conservation of China Education Ministry, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 2. Forestry Research Institute of Puyang, Puyang 457000, Henan, China;3. Meteorological Bureau of Puyang, Puyang 457000, Henan, China)

To provide the evidence for disease prevention and control measures, the effects of stand factors and meteorological factors on the occurrence ofPopulus×euramericanacanker disease in the fi elds were investigated. The results show that the disease occurring status was different on different poplar varieties, the incidence and disease indexes ofPopulus×euramericanacv. ‘Zhonglin 46’ were higher than that ofP.×euramericanacv.‘74/76’; the tree age and stand density affected the occurrence extent of the disease, the average incidence and disease index ofP.×euramericanacanker disease were signif i cant different in poplar stand of different treeage and different planting spacing; In the stand of tree-age under 8-year-old, the disease indexes increased as the tree-age increased,the development ofP.×euramericanacanker disease had significant correlation with accumulated precipitation(R), daily average temperature(T), daily average maximum temperature(A), daily average minimum temperature(a), daily average relative humidity(HRH)and daily average wind speed(W) of every 10 days from April to October, Namely, the disease occurrence became severe as the mentioned factors increased, became severe as the daily average wind speed decreases.

Populus×euramericanacanker disease; stand factors; meteorological factors; disease incidence; disease index

S792.11

A

1673-923X(2014)08-0053-06

2014-01-06

林業(yè)公益性行業(yè)專項“歐美楊潰瘍病發(fā)病規(guī)律及綜合防治技術(shù)研究”（201104054）

倪 琳（1988-），女，吉林吉林市人，碩士研究生，研究方向：森林病理學(xué)；E-mail：nilin127@126.com

賀 偉（1955-），男，陜西咸陽人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事林木病害研究；E-mail：hewei@bjfu.edu.cn

[本文編校：文鳳鳴]