草地載畜量研究進展：參數(shù)和計算方法

徐敏云，高立杰，李運起＊

（1．河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，河北 保定071000；2．北京大學城市與環(huán)境學院，北京100871）

家畜放牧是天然草地最主要的利用方式，合理放牧對于草地利用的可持續(xù)性以及家畜生產(chǎn)和草地生態(tài)系統(tǒng)服務至關重要［1－2］。草地放牧管理的目標是維持家畜牧草需求量和草地飼料供應量的平衡，獲取最大的經(jīng)濟效益［3］?？茖W地確定草地載畜量和放牧率，實現(xiàn)草畜平衡，有利于保護草地生態(tài)環(huán)境和促進草地畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展［4－5］。目前，確定載畜量的方法在家畜采食量、牧草產(chǎn)量、放牧區(qū)域選擇、放牧利用率、水源距離調(diào)整以及補飼等逐漸趨向標準化［5］。但相關參數(shù)計算和載畜量估算研究中存在著爭議和分歧［6－9］。本文依據(jù)國內(nèi)外研究進展，綜述草地載畜量校正參數(shù)、計算方法與調(diào)整策略，以期為草地放牧管理提供參考依據(jù)。

1 草地載畜量計算參數(shù)

1．1 草地產(chǎn)量

草地載畜量是在不危害草地的情況下，草地能夠負荷的多年最大平均放牧率［10］。草地載畜量由多個因素決定，主要取決于草地初級生產(chǎn)力［11］。草地總生物量是確定載畜量的基礎，以可食牧草產(chǎn)量比用總產(chǎn)量更能準確計算草地載畜量，但對地面測量或遙感數(shù)據(jù)獲取而言都存在實際困難［12］。此外，地面測量對于大面積草地而言并不現(xiàn)實［13］。因此，應合理使用模擬模型，包括植被－氣候模型、過程模型、遙感估算模型等，獲取草地產(chǎn)量［13－14］。過程模型參數(shù)需要長期的數(shù)據(jù)；如果校準方法不當，遙感估算的精度難以滿足估算要求［14－15］。植被－氣候模型由于使用方便，在草地產(chǎn)量估測上應用廣泛［16］。有研究［14］在內(nèi)蒙古阿拉善草地，采用 Miami模型、Schuur模型、Chikugo模型、Beijing模型、Synthetic模型、Classification Indices－based模型等6個植被－氣候模型估測草地產(chǎn)量。草地初級生產(chǎn)力主要受控于氣候因素，尤其是降水及其季節(jié)分布［17］。全球尺度上，有基于蒸散－初級生產(chǎn)力［18］，及年降水、年均溫度與凈初級生產(chǎn)力（NPP）［19］的關系模型，Oesterheld等［20］還建立了溫帶草地載畜量與草地初級生產(chǎn)力關系模型。

降水是影響草地產(chǎn)量和植被構(gòu)成的最主要因素，尤其對干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)，由于其年內(nèi)和年際降水變率大，干旱抑制草地植被生長，降水是影響草地植被生產(chǎn)力的主要因素［21］，從而影響載畜量。但僅利用降水指標估計地上生物量進而估算載畜量過于簡單，由于地形、地貌差異，土壤養(yǎng)分的有效性劇烈變化，影響地上生物量，也是區(qū)域范圍內(nèi)決定載畜量的重要因素［22］。土壤因素對草地植被生產(chǎn)力的影響等同于降水，甚至超過降水的效應［23］。在降水量小于250mm的地區(qū)，有效水分是限制產(chǎn)量的主要因素；但當降水量大于250mm，土壤氮含量則成為主導產(chǎn)量的關鍵［23］。即使降水量差別不大，土壤類型的差異也會造成產(chǎn)量和載畜量的巨大差異［23］。土壤有效水取決于土壤水分滲漏、土壤持水量以及徑流和蒸發(fā)的強度和速率，這些都受地形坡度、植被覆蓋、土壤類型等因素影響，從而影響草地載畜量［23］。Noy－Meir［24］提出IST（inverse soil texture）假說，干旱、半干旱地區(qū)，粗質(zhì)土的初級生產(chǎn)力要高于細質(zhì)土，進而影響草地載畜量。Fritz和Duncan［22］證實，土壤質(zhì)量是降水之外，影響非洲熱帶稀樹草地載畜量的重要因素。在干旱、半干旱地區(qū)，物種豐度也是影響牧草產(chǎn)量從而決定載畜量的因素，低產(chǎn)生產(chǎn)系統(tǒng)，隨著物種豐度提高，載畜量也相應提高［22］。

1．2 草地利用率

1．2．1 草地利用率定義 草地畜牧業(yè)生產(chǎn)中，放牧管理存在3種可能性，過牧、輕牧和適度放牧。過牧常會導致牧草及土壤肥力的下降，優(yōu)良牧草的減少。輕牧常引起放牧不均勻，形成草地斑塊，還會造成牧草浪費和畜牧業(yè)生產(chǎn)效益下降。因此，草地放牧的關鍵是在畜牧業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和草地生態(tài)安全之間取得平衡［12］。相關綜述［25－27］總結(jié)并實例介紹草地對家畜放牧的反應，及家畜對草地的影響。放牧草地系統(tǒng)中，保持適量的地上部分生物量是牧草開花、結(jié)實不受影響，及草地放牧后恢復生長、維持草地植被成分和生產(chǎn)能力的關鍵。草本植物具有一定的耐牧性，但也有限度，一旦放牧超過牧草忍耐的臨界點，草地植被失去活力，生產(chǎn)能力下降，最終導致死亡［28］。因此，采用合理的草地利用率、留茬高度對保持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性非常重要［29－30］。草地利用率取決于草地條件、放牧系統(tǒng)類型、放牧利用季節(jié)及干旱程度［31］。利用率值的大小對草地載畜量的影響很大［30］。有研究表明，45%的草地利用率比30%的草地利用率，估算的草地載畜量增加1倍［30］。

利用率是被家畜、野生動物和昆蟲利用數(shù)量占當年草地產(chǎn)量的比率，草地產(chǎn)量可以是單一物種，也可以是多個物種，或指全部植被［32－33］。Parker和Glendening［29］把利用率定義為：不會導致優(yōu)良牧草密度和活力下降，避免土壤侵蝕和地表徑流的放牧強度。美國林業(yè)協(xié)會最初用長期監(jiān)測的草地利用率來表示放牧率［34］，用以預警和指導調(diào)整草地管理措施，避免草地退化［35］。從更廣的定義講，利用率是在一個放牧時期內(nèi)，家畜采食草地飼草的比率［12］，既可以作為放牧策略用以確定安全載畜量，也可以作為放牧技術(shù)用于根據(jù)環(huán)境條件變化和牧草產(chǎn)量調(diào)整放牧率［12］。作為放牧策略，利用率通常是固定的，不會隨著草地產(chǎn)量的變化而變化［12］。作為放牧技術(shù)，草地放牧家畜的數(shù)量隨草地產(chǎn)量的動態(tài)而變化，但在公共草地上，不適合根據(jù)草地等級調(diào)整利用率［36］。

FAO定義了草地安全利用率，即不導致草地退化的情況下，草地放牧采食的最大比率［37］。美國草地管理協(xié)會1999年發(fā)布了一個聲明，承認草地利用率和留茬技術(shù)，對草地管理的意義和價值，并將草地利用率定義為：實現(xiàn)草地管理目標，維持或提高草地生產(chǎn)能力，草地牧草當年生長量的利用程度［32］。由于地形、水源地、放牧季節(jié)和其他管理因素的影響，草地利用率差異很大［31］。氣候變化引起草地產(chǎn)量波動，多年生草地降水波動范圍大致在平均降水的－30%～25%之間，草地產(chǎn)量也會在平均產(chǎn)量±30%范圍內(nèi)波動，草地利用率應進行適時調(diào)整［31］。當降水量偏離年均降水50%或更多，就無法給出可靠的利用率［31］。

1．2．2 確定草地利用率的方法 草地利用率的確定方法，主要有經(jīng)驗估計和實際測量兩類［34］。草地安全利用率必須確保草地處于較好的狀態(tài)［38］。Holechek［31］建立了確定草地利用率的程序。實際測量法主要根據(jù)放牧試驗及刈割試驗［39］。放牧試驗法通常耗費財力、歷時較長，無法推廣。經(jīng)驗回顧法成本較低［38］，但經(jīng)驗回顧法確定的草地安全利用率一般低于草地實際利用率［12］。此外，還有基于牧草高度和重量函數(shù)關系的植被高度－重量法［40］，但由于不同年份的生長差異，可能會有10%～25%的誤差［40］。另一個計算利用率的方法是加權(quán)平均法，根據(jù)不同地塊的利用率和面積，得到加權(quán)系數(shù)，根據(jù)各地塊的相對利用率計算整塊草地的利用率［35，41－42］。大多數(shù)確定利用率的方法都是適用于多年生草地，并不適用于灌叢草地、一年生草地［36］。景觀外貌法（landscape appearance method）［33］采用投影技術(shù)，廣泛應用于其他草地［36］。一年生草地的利用率［12，38］，草地生長量可以用Aussie－GRASS模型估計［43］，采用實際測量法進行糾正。

關鍵種（key－plant）和關鍵場（key－area）在確定利用率時十分有用［36］。關鍵種通常是草地植被中適口性好、蓋度大、產(chǎn)量高的物種，一般草地上存在1～3個關鍵種［27］，關鍵種并不是單純指適口性，適口性最好的物種也叫嗜食種（ice cream plants），往往豐度較低，并不能反應整個草地的利用情況［33］。確定關鍵種的利用率，比較其他物種和關鍵種的適口性差異，能夠確定整個草地的利用率。由于地形差異、飼草適口性差別，草地利用不均勻［31，44］，關鍵場不應位于飲水點、道路、河床等附近，這些區(qū)域雖然放牧利用率高，但面積較小，并不能反映整個草地的利用情況［33］。根據(jù)草地狀況，分別選擇代表性的地塊作為關鍵場［5］。

1．2．3 草地利用率經(jīng)驗法則 美國林業(yè)服務機構(gòu)，首次提出維持草地生產(chǎn)的草地安全利用率為15%～20%（體積百分率）［34］。草地利用率的經(jīng)驗法則是采食一半、保留一半（take half－leave half），這也是草地管理多年遵守的標準。采食的50%中，只有25%被家畜采食，另外25%被踐踏、棄食、昆蟲和其他動物采食等，或者由于分解而消失。經(jīng)驗法則其實只有1／4的草地牧草被家畜采食［5］。采食一半、保留一半的經(jīng)驗法則對濕潤草地和一年生草地是適用的［31］。對于干旱半干旱草地，草地利用率一般為35%［5］。大多數(shù)研究表明，美國西部干旱、半干旱草地，35%的利用率比較適宜，并不會導致草地灌叢化［44］。Galt等［5］認為，對大部分美國西部草地而言，要避免長期的牧草匱乏和草地退化，25%的草地利用率是適宜的［5］。高于25%的草地利用率，一旦干旱發(fā)生時，由于牧民不愿意縮減飼養(yǎng)規(guī)模，必然會導致草地退化和經(jīng)濟損失［5］。在非均衡放牧管理的草地，草地利用率通常會超過80%［45］。根據(jù)對草地生產(chǎn)力、家畜生產(chǎn)及草地畜牧業(yè)經(jīng)濟收益的現(xiàn)有文獻，當不確定草地植被狀況及草地產(chǎn)量時，設置初始放牧率，灌叢草地利用率為30%、干旱草地40%、濕潤草地50%、一年生草地55%［31］。研究表明，由于家畜踐踏、野生動物采食及牧草風化等，實際利用率通常會超過設定利用率，因此設置利用率時至少把初始利用率降低5%［5］。

1．2．4 草地利用率應用上的爭議 由于草地利用率的概念、構(gòu)成及計算草地利用率的時間跨度和方法并不明確，其在草地管理上的應用也有很大爭議［12］，計算草地載畜量時，廣泛采用草地年產(chǎn)量、季節(jié)產(chǎn)量和現(xiàn)存量，家畜利用的部分是僅指家畜采食的部分，還是應包括由于踐踏、脫落等部分，也不明確。利用率的計算沒有考慮放牧后牧草的再生，如果當前放牧利用在生長季初期，放牧后再生對草地利用率就很重要，利用率的計算明顯存在錯誤［34］。草地利用率計算周期一般指的是12個月，但其開始和結(jié)束的時間也差別很大［12］。不是基于全年生長量計算的利用率，沒有考慮牧草的再生，應稱為相對利用率或季節(jié)利用率［33］。另一個不確定性，放牧試驗采用的牧場面積較小，家畜分布較為均勻，而實際放牧由于草地異質(zhì)性，家畜分布不均勻［12］。因此，真正的問題不是如何測量和計算，而是如何解釋這些數(shù)據(jù)［34］。Scarnecchia［46］認為，利用率的概念是錯誤的。Mace［47］表示根據(jù)當年未采食牧草及下年草地生長量確定草地利用率是無法理解的。

1．3 家畜折算系數(shù)

由于體型大小、類型和生產(chǎn)水平等差異，家畜的采食量差異很大，不同放牧家畜的采食量很難量化，尤其是當存在補飼的情況下［48－49］。在載畜量估算中，為了計算方便，通常是把不同種類、不同體型大小、不同年齡的家畜統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為“標準家畜”（standard animal），以方便載畜量的估算。一個標準家畜的采食量稱為一個家畜單位（animal unit，AU）。家畜單位也稱為家畜等價系數(shù)或家畜指數(shù)（animal index）［50］?；诩倚蠓拍翂毫惋暳闲枨?，把某一種類的畜群和標準家畜相比，根據(jù)其與標準家畜單位當量（animal unit equivalent）比值，確定其家畜單位。家畜單位當量用于近似確定家畜對草地的影響程度［50］。家畜單位轉(zhuǎn)換系數(shù)是特定種類家畜飼草需求量與標準家畜飼草需求量的比值。和家畜單位相關的概念，還有家畜－天 （animal unit day，AUD）、家畜－月 （animal unit month，AUM）、家畜－年（animal unit year，AUY），分別指一個家畜單位放牧1天、1月和1年的牧草采食量［25］。

1．3．1 家畜單位法（牛單位法） 家畜單位的定義不盡相同，最近的研究較為系統(tǒng)的評述了家畜單位的概念［11，51－53］。Scarnecchia和Kothmann［54］綜述了家畜單位這一術(shù)語的發(fā)展變化歷程，實踐上應用最多的標準家畜是牛。

早在1907年，美國林業(yè)管理部門就使用“牛－天”表示家畜的日食量，是現(xiàn)在使用的“家畜－天”的最早形式［51］。Sampson［25，55］使用牛單位表示載牧量，5只羊等同于1個牛單位。Pickford［56］把家畜單位定義為成年牛一年的采食量，相當于5只羊或1匹馬的年采食量，等同于家畜－年（AUY）［32］。Stoddart和Smith［57］對家畜單位的定義和Sampson［55］的牛單位一致。12年后，Stoddart和Smith［26］將家畜單位定義為454kg的成年母牛及其犢牛或其他活重達到454kg的家畜，為一個家畜單位。Voisin［58］定義家畜單位是活重為500kg的家畜。Vallentine［59］提出家畜單位是454kg的干母牛的維持或妊娠需求。Robert和Richard（2001）［60］認為一個家畜單位是454kg的成年母牛及其犢牛（未明確犢牛的月齡），日食干草11．8kg或日食量為其體重的2．6%。Scarnecchia和Kothmann［54］定義家畜單位為日食量11．8kg干物質(zhì)／d）。目前，最為廣為接受的家畜單位概念，是活重為454kg的成年母牛及其哺乳犢牛（不超過6個月齡），日食干草11．8kg［32］，或日食量占其體重的2．6%［61］。

Holechek等［44］給出了不同種類家畜轉(zhuǎn)換為家畜單位標準和方法。對牛而言，由于體重差異，每100磅體重增減對應0．1個家畜單位變化［62］。體重小于900磅的牛，其折合家畜單位的計算公式為（體重＋100）／1000，體重大于1100磅的牛，其折合家畜單位的計算公式為（體重－100）／1000；超過3個月齡的犢牛直至400磅左右斷奶，由于牧草比母乳更能滿足其營養(yǎng)需求，折合0．3個家畜單位。

1．3．2 羊單位法 目前，采用羊作為標準家畜的國家主要有澳大利亞、新西蘭和中國。澳大利亞的羊單位（dry sheep equivalent，DSE）是體重為45kg的2歲美利奴綿羊的維持飼草需求量［63］。新西蘭目前的載畜量家畜轉(zhuǎn)換體系也采用羊單位（ewe equivalent，EE），以體重為54．5kg的母羊（帶有一個羔羊）作為基本家畜單位［64］。新西蘭家畜單位最初是Fawcett和Paton［65］提出的家畜單位（stock unit，SU），1965年，Coop［64］以SU 為基礎，基于家畜消化有機物質(zhì)（DOM）需求，提出了標準羊單位（standard ewe），標準羊單位DOM 年需求量為370kg［66］，根據(jù)牧草62%的平均消化率，干物質(zhì)需求量為595kg［64］。中國采用綿羊單位［67］，1個羊單位是活重為40kg的綿羊及其哺乳羔羊，每天的飼草（青草）需求量為5．0～7．5kg。

1．3．3 熱帶家畜單位法 熱帶草地常用熱帶家畜單位（tropical livestock unit，TLU），指的是活重為250kg的家畜的飼草需求量。熱帶牛單位（tropical cattle unit，TCU）使用的較少，指的是活重為175kg的牛的飼草需求量。還有小反芻家畜單位，指的是活重為25kg的家畜的飼草需求量［68］。

1．3．4 家畜平均體重法 家畜平均體重法（average animal weight，AAW），不考慮家畜的種類、品種，采用統(tǒng)一轉(zhuǎn)換系數(shù)0．02667，與家畜體重相乘，計算家畜的飼草需求量。這個系數(shù)是根據(jù)母牛及其哺乳犢牛的代謝需求計算得來，一頭母牛及其哺乳犢牛1d的飼草需求量約為其體重的2．667%。Holechek等［44］認為家畜日均采食干物質(zhì)量應約為其體重的2%。依據(jù)體重法估算放牧率時，一般綿羊采食量為其體重的3．0%～3．5%，山羊采食量為其體重的4．0%～4．5%［60］。馬和驢雖然是單胃動物，但其盲腸發(fā)達，單位體重的飼草需求量高于反芻家畜，飼草采食量一般占其體重的3%［31］。雖然，不同研究給出不同的數(shù)字，但大多數(shù)體重法基本上以體重的2．6%計算家畜的飼草需求量。

1．3．5 家畜單位應用上的缺陷 家畜單位具有一定的模糊性，作為評價放牧壓力或家畜采食量的單位，和載畜量這個評價目標多元性的變量并不相容［11］。家畜單位當量僅用以表達一個家畜單位的飼料需求，并不是家畜采食量的單位［51，69］，也不是轉(zhuǎn)化率［52］。家畜采食量是家畜－草地關系及環(huán)境因素的函數(shù)，家畜單位僅和影響家畜飼料需求的因素有關，這些因素包括家畜的代謝體重、妊娠與否、泌乳階段，并不包括牧草或環(huán)境特征［51］。家畜單位作為衡量家畜營養(yǎng)需求的單位，不應涉及植物－動物互作關系［51－52，69］，這樣才便于嚴格界定放牧水平和載畜量。家畜單位不能既表示家畜的飼料需求，又表示采食量［52］。

1．4 家畜折算系數(shù)調(diào)整

1．4．1 家畜代謝體重（metabolic body size，MBS）與家畜折算系數(shù) 家畜單位通常以家畜活重為基礎，在大范圍的草地上，只考慮活重或許是充分的，但基于活重的家畜單位沒有對家畜生長階段、體型等做合理的區(qū)分，也沒有考慮生理階段，如哺乳和犢牛年齡對采食量的影響。即使是同一種類的家畜，由于其品種、生長階段也差異很大。根據(jù)管理經(jīng)驗，家畜泌乳期的蛋白和能量需求要比非泌乳時期高33%和50%，因此計算家畜的飼草需求量，應依據(jù)家畜的代謝體重［70］。但Hutton［71］報道妊娠對家畜的攝食量影響很小。Voisin［58］對家畜單位的定義就是基于代謝體重為基礎。代謝體重糾正了家畜體型對活重的影響，考慮了家畜活重及表面積，可以降低由于體形差異導致計算飼料需求量時的誤差［72］。反芻家畜的代謝體重，是其活重的0．75次方，表達式為MBS＝W0．75（式中，MBS是家畜代謝體重，W是家畜活重，kg），根據(jù)代謝體重的家畜單位（AU）表達為AU＝（W／450）0．75（W是家畜活重，kg）［73］。

1．4．2 采食重疊及家畜單位 Cook［74］和Smith［75］先后提出混群放牧（mixed livestock grazing）概念并應用于草地管理。草地混群放牧能夠有效提高草地畜產(chǎn)品產(chǎn)量，有利于草地資源的管理和保護，但增大了草地管理的難度和草地維護成本［76］。Holechek等［77］提出了混群放牧提高草地穩(wěn)定性的機理，即家畜混群放牧使得草地植被能夠被均衡利用?；烊悍拍劣捎诩倚蟮倪x擇性采食，能夠充分利用草地的禾本科草類、雜草類和灌木植被，提高了牧草利用效率。與此同時，由于一些種類的飼草并不為家畜喜食，有的牧草對家畜的適口性要好于其他飼草，因此混群放牧存在資源分異和采食重疊現(xiàn)象［50－51，78］。在資源有限的情況下，資源利用重疊常導致競爭，造成資源利用分異。資源分異還能夠解釋為什么采食重疊度高的物種能夠共存［79］。由于物種的協(xié)同進化，采食重疊現(xiàn)象往往只存在于資源充足的生態(tài)系統(tǒng)［80］。同時，采食重疊也和資源缺乏相聯(lián)系［81］。例如，在半干旱森林草地，山羊、綿羊和牛混群放牧，由于采食重疊，山羊和牛的資源競爭比較大［78］?；诩倚篌w重或代謝體重的家畜單位轉(zhuǎn)換系數(shù)沒有考慮采食重疊，計算載畜量存在誤差［28］。因此，混群放牧，計算草地載畜量時，家畜單位的計算應賦予采食重疊一定的權(quán)重，采用加權(quán)計算法消除采食重疊對計算載畜量帶來的誤差［51，82］。

關于采食重疊，有多種計算指數(shù)［83］，Sorenson’s相似指數(shù)［84］是第一個定量計算相似度的指數(shù)，也是計算畜群采食重疊的重要方法。Kulcyznski提出的相似度指數(shù)用以計算牧草在家畜采食中的重疊度［85］。Dunbar［86］提出了評估采食重疊程度的簡單指數(shù)。Taylor［87］基于食管瘺技術(shù)提出了計算家畜選擇性采食的喜食指數(shù)。Roux［88］制定了計算采食重疊相似度的方法。Schoener指數(shù)［89］用于計算大型偶蹄動物的采食重疊度。關于采食和生態(tài)位重疊，還有生態(tài)位重疊指數(shù)公式［90］、2種及3種家畜間的采食重疊度指數(shù)公式［91］。

考慮了采食重疊，家畜單位調(diào)整公式為［84，92］：

式中，X是家畜單位，DO是采食重疊度（%），M是家畜活重。

根據(jù)采食重疊度家畜單位后，由于引入了植物因子，可能會混淆家畜單位和家畜單位當量的界限，不利于載畜量的計算和分析［51］。但是Hobbs和Carpenter［50］堅持認為，飼草的可獲得性、家畜生理和解剖學特征是家畜的食性及采食重疊的基礎［93］。

2 草地載畜量的估算

2．1 草地載畜量計算

關于載畜量計算的文獻較少［94］，生態(tài)學家主要基于降水和草地產(chǎn)量［95］、草地利用率、可食牧草比例［47］以及氣候、土壤、植被、家畜和人類的影響［96－97］來估算草地載畜量。最基本的計算方法是，先計算生長季末的草地產(chǎn)量，利用草地利用率等校正系數(shù)校正，除以家畜的年平均需求量，得到草地理論載畜量［47］。Vallentine［41］列舉了初始載畜量法、歷史載畜量法、草地產(chǎn)量估計法、植被利用率法、牧草產(chǎn)量比較、能量需求法、牧草密度法等7種確定載畜量／放牧率的方法。

目前，草地載畜量的確定主要歸為牧草產(chǎn)量法、家畜牧草采食量法等2類方法。牧草產(chǎn)量法，采用放牧或刈割試驗，或者利用降水或土壤濕度估測草地產(chǎn)量，根據(jù)草地可持續(xù)利用率得到校正載畜量［7］。在降水量低于700 mm的草地，水分是草地產(chǎn)量的決定因子，載畜量一般利用降水量結(jié)合水分年際變化計算［7］。家畜牧草需要量法，程序和牧草產(chǎn)量法基本一致，但家畜牧草需要量法要考慮家畜的營養(yǎng)需求，因此除了考慮牧草產(chǎn)量外，還應該把牧草質(zhì)量和營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量包括在內(nèi)［7］。有學者［98］提出，除了考慮牧草產(chǎn)量、營養(yǎng)物質(zhì)含量外，還應考慮家畜對牧草的轉(zhuǎn)化效率。草地放牧是一個動態(tài)的過程，因此，草地歷史放牧資料和牧民長期的放牧經(jīng)驗在確定載畜量的地位無可替代［99］，不同時期實際放牧家畜數(shù)量、草地利用率、草地趨勢動態(tài)及降水資料對計算載畜量比較重要［5］。Johnston等［38］基于科學基準和當?shù)氐姆拍翆嵺`，提出了評估草地載畜量的生態(tài)框架。

載畜量的確定需要測定草地產(chǎn)量，草地產(chǎn)量測定一般在未放牧草地上進行，與不放牧草地相比，放牧刺激植物葉片的生長，而家畜更喜采食葉片，造成得出的數(shù)據(jù)與實際放牧草地相比存在一些誤差。草地產(chǎn)量一般在生長季末生物量最大的時候進行，而在實際放牧草地上，放牧后的草地牧草存在繼續(xù)生長、枯死、凋落，或被昆蟲和其他家畜采食，這是生長季末測產(chǎn)法無法獲得的。因此，生長季多次測產(chǎn)比生長季末測產(chǎn)得到的數(shù)據(jù)更準確。此外，準確計算草地載畜量，需要多年的測產(chǎn)數(shù)據(jù)。由于在牧草產(chǎn)量、家畜采食量及牧草利用率等測定上，存在著誤差和主觀性［47］，使得計算出來的載畜量無法做到準確［30］，有時是實際放牧率的3～8倍［47］。

2．2 草地載畜量的調(diào)整

根據(jù)以上參數(shù)估算的草地載畜量還要根據(jù)草地可利用程度（例如地形復雜、生態(tài)敏感區(qū)、自然保護區(qū)等天然屏障使家畜無法或不能采食）及管理需要（如調(diào)整家畜放牧布局）進行調(diào)整，最常用的校正因子有牧草損失率、草地利用率及放牧有效性。調(diào)整后的載畜量（carrying capacity）叫載牧量（grazing capacity）［31］。

牧草的適口性差異很大，由于牧草老化，以及家畜放牧造成的畜蹄踐踏和糞便污染會降低牧草采食率。放牧有效性因素主要有地形坡度、水源距離、植被蓋度等，Holechek［31］首次提出了根據(jù)水源距離、地形坡度調(diào)整載畜量的方法。就坡度而言，坡度0～10%不需要調(diào)整，坡度11%～30%減少載畜量30%，坡度31%～60%減少載畜量60%，坡度大于60%家畜無法采食。和牛相比，山羊和綿羊，由于體型小、靈活、攀爬能力高，能夠更好利用崎嶇地形上的草地［31］。坡度＞45°的草地對綿羊而言，利用難度也較高，但坡度＜45°的草地計算綿羊的載畜率時不需要調(diào)整［100］。牛的取水范圍大約為3km，而綿羊和山羊由于不是每天需要飲水，可以利用距離水源地3km以外的草地［100－101］。

放牧制度也影響草地載畜量，與連續(xù)放牧相比，輪牧由于使草地具有休養(yǎng)生息的機會，使草地載畜量提高20%，而短期放牧、控制放牧提高載畜量30%～50%。此外，“自上而下”還是“自下而上”的社會經(jīng)濟政策，也是決定載畜量的重要因素［102］。

3 小結(jié)

草地放牧管理的目標是維持家畜牧草需求量和草地飼料供應量的平衡，獲取最大的經(jīng)濟效益［3］。草地基況理論長期以來是放牧管理的主要依據(jù)［103］，強調(diào)草食家畜和草地資源之間的生物反饋，主張采取保守放牧策略保證草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。在保守放牧策略之下，草地利用采取輕度至中度的放牧強度［99］，草地利用率一般固定在2／3的生態(tài)載畜量水平上［104－105］。但對于降雨量低、降水變率高的牧區(qū)，由于氣候的劇烈波動及不可預測性，并不適合采取固定草地利用率。而合理的放牧率是草地生態(tài)系統(tǒng)主要動力［39］。因此，草地利用率應根據(jù)氣候條件、草地類型、草地基況等進行調(diào)整，而不應簡單遵循經(jīng)驗法則。

20世紀50年代，家畜單位的定義只表示家畜活重。直到1974年，美國草地管理學會的家畜單位定義才既包含家畜體重，也包括家畜日采食量［51］。此外，實際生產(chǎn)管理中，很少有畜牧業(yè)從業(yè)者定時監(jiān)測家畜重量進行飼養(yǎng)管理，大多以家畜體況評分（body condition score，BCS）作為管理的依據(jù)［106］。僅僅依靠家畜體重，而不考慮家畜體況來估測牧草需求，常常會帶來一些錯誤［60］。只有家畜體況評分達到5分，依據(jù)家畜體重計算采食量才是可靠的［60］。家畜單位除了考慮代謝體重、采食重疊等因素外，還應考慮家畜體況，并在不同轉(zhuǎn)換方法之間尋求統(tǒng)一轉(zhuǎn)換尺度。

草地載畜量計算中，草地產(chǎn)量法受草地類型、植物種類、牧草成熟度等因素的影響，不能反映特定時段和全年草畜平衡的真實狀況和動態(tài)變化［107］，估算結(jié)果通常與家畜營養(yǎng)需求法估算結(jié)果并不一致。因此，應采用2種方法相結(jié)合估算草地載畜量，根據(jù)估算數(shù)較低者確定草地載畜量有利于草地可持續(xù)利用和保護。為了調(diào)控草原各生產(chǎn)要素以獲得最優(yōu)的產(chǎn)品和為社會提供最優(yōu)質(zhì)服務［108］，實現(xiàn)草地的可持續(xù)利用，確定草地載畜量除了采用數(shù)量化方法外，還應結(jié)合放牧經(jīng)驗、草地屬性、歷史氣象資料、草地產(chǎn)量等資料［38］，確定特定地區(qū)的草地載畜量［38］。

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