不同早熟禾品種對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價

郭郁頻，米福貴，閆利軍，任永霞，呂世杰，伏兵哲

（1．內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特010019；2．河北北方學院動物科技學院，河北 張家口075000；3．寧夏大學農學院，寧夏 銀川750021）

早熟禾（Poa）屬于中生植物，是我國北方地區(qū)主要的草坪植物種類之一，在其生命周期中該草種要求一定水分環(huán)境，不能忍受過分的干旱脅迫［1］，尤其在苗期，其抗旱性相對較弱，干旱脅迫會嚴重影響其成坪及運動場的質地和水土保持等方面的功能。由此，了解干旱脅迫對其苗期主要抗旱性特征的影響，對于草坪建植和成坪質量的提高都有重要意義。

干旱對于植物的危害主要使植物體喪失水分平衡后造成較長時間的水分虧缺，從而影響植物正常的生命活動。Levit［2］首先提出了關于植物適應和抵抗干旱脅迫機理的問題，后經Turner［3］的不斷完善，現(xiàn)已形成了對這一問題較為系統(tǒng)的看法。其過程一般是在干旱脅迫發(fā)生時，植物首先通過保持水分吸收和減少水分損失來維持體內的水分平衡，并以滲透調節(jié)作用和細胞壁的彈性來保持一定的膨壓，以保障植物在干旱條件下繼續(xù)生長。目前國內外關于植物抗旱性特征的研究較多，如干旱脅迫下植物葉片含水量、根冠比、干物質脅迫指數(shù)和株高脅迫指數(shù)等一系列生長、形態(tài)和生理指標的變化及其與抗性之間的關系等做過較多研究［4－5］。但在連續(xù)干旱的條件下，隨著干旱脅迫程度加深，植物葉片內的葉綠素含量、游離脯氨酸與丙二醛含量、抗氧化保護酶如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）活性在脅迫的不同水平也呈現(xiàn)出不同變化規(guī)律［6－7］。這些研究結果都為植物抗旱能力評價奠定了良好的基礎，但由于植物對干旱環(huán)境的適應具有多樣性和復雜性，抗旱能力強弱評價也難以用一個通用指標來確定。因此，本研究以國內外早熟禾14個不同品種為試驗材料，在幼苗期進行模擬干旱脅迫，通過對供試材料葉綠素（chlorophyll，CHL）含量、丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量、脯氨酸（proline，Pro）含量、SOD活性、POD活性等生理生化指標的測定及隸屬函數(shù)的分析，鑒定評價早熟禾苗期的抗旱性能，為干旱地區(qū)適宜早熟禾品種的選用及新品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 材料

供試的14個早熟禾品種，斗士草地早熟禾和藍鉆草地早熟禾由北京正道公司提供，其余品種來自中國農業(yè)科學院草原研究所、中國農業(yè)科學院畜牧研究所、新疆農業(yè)大學和青海省畜牧獸醫(yī)科學院。各供試材料的詳細信息見表1。

表1 試驗早熟禾編號及來源Table 1 Numbers and sources of the test bluegrass

1．2 試驗設計

選擇成熟、飽滿、均勻一致、健康無病蟲害的種子為萌發(fā)材料。先用0．1%的氯化汞溶液消毒10min，再用蒸餾水反復沖洗5～6遍，用濾紙吸干備用。試驗選用沙壤土和蛭石（重量比1∶1）并經消毒，裝入塑料花盆（規(guī)格：口徑為20cm，高度為15cm），每盆裝入2．5kg，置于智能溫室中。2012年4月10日，將供試的14種早熟禾品種種子播種在花盆里，出苗后間苗，2～3個真葉定株，每盆留生長一致、分布均勻的幼苗15株，定期澆水，以保證幼苗的正常生長。待幼苗生長到3～4片真葉時，依據(jù)Michel公式［8］計算不同水勢所需的PEG－6000的量，然后用該液一定的量進行澆灌并澆透，以保證溶液在盆中的均勻分布，在此條件下模擬土壤干旱處理，處理的水勢梯度為0MPa（即為對照），－0．3，－0．6，－0．9和－1．2MPa。處理后每2d進行稱重補水以維持溶液濃度。

設干旱處理與對照（正常澆水）兩組，4次重復。處理組停止?jié)菜?，并于?天采樣測定各項指標，對照組仍然正常澆水，采樣時間為上午8：00－9：00。

1．3 生理生化指標測定方法

各生理生化指標參照李合生［9］、張志良［10］的方法測定。葉綠素（CHL）含量采用丙酮反復提取法；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸（Pro）采用酸性茚三酮染色法；超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍四唑光還原法；過氧化物酶（POD）采用愈創(chuàng)木酚法。

1．4 抗旱性綜合評價方法

用隸屬函數(shù)法對14個早熟禾品種苗期抗旱性進行綜合評價。用于分析的隸屬函數(shù)值［X（u1），X（u2）］計算方程為：

式中，X為每一品種某一指標的測定值；Xmax為所有品種此指標的最大值；Xmin為所有品種此指標的最小值。若所測指標與植物的耐旱性呈正相關，則采用（1）式計算隸屬值，負相關則用（2）式。累加各草種各指標的具體隸屬值，并求出平均值后進行比較，平均值越大植物的耐旱性越強［11－12］。

1．5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 13．0分析軟件進行方差分析和顯著性分析（P＜0．05）。

2 結果與分析

2．1 CHL含量

干旱脅迫下14份早熟禾材料的CHL含量變化如表2所示。結果表明，14個早熟禾品種葉片中CHL含量隨干旱脅迫的加劇均呈下降趨勢，其含量和降低幅度因品種而異。方差分析表明，在－0．3 MPa時，不同品種之間CHL含量差異顯著（P＜0．05），而在其他水勢梯度下，差異均不顯著（P＞0．05）。在干旱脅迫第7天后，CK至－1．2MPa各水勢梯度上14份材料CHL含量的均值分別為：1．52，1．33，1．21，1．02和0．72mg／g FW。與 CK比較，－0．3MPa至－1．2MPa的均值分別降低了0．19，0．31，0．50和0．80mg／g FW，呈明顯的遞減趨勢。在－1．2MPa處理時，12號菲爾津草地早熟禾CHL含量減少的最少，下降了33%，而莫諾波利減少的最多，下降了65%。表明菲爾津早熟禾光合作用更強，對干旱的抵抗能力也更強。

2．2 MDA含量

在逆境脅迫下，植物膜脂往往發(fā)生過氧化作用，而丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終產物，MDA含量越高，植物組織受傷越重，植物抗旱能力越弱［13］。本研究供試的材料隨干旱脅迫強度的增加，MDA含量總體呈上升趨勢（表3），14個品種在不同水勢脅迫下，MDA含量均存在顯著差異（P＜0．05），這表明在干旱脅迫下早熟禾幼苗受到了不同程度的傷害。在－0．3MPa脅迫下，大部分品種的MDA含量與CK相比變化不大，這表明短期的－0．3MPa水勢對于早熟禾來說屬于輕度脅迫，不會對其造成明顯傷害。

表2 干旱脅迫第7天時早熟禾品種間葉綠素含量的差異Table 2 Differences in content of CHL among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

－0．9和－1．2MPa時，各品種的 MDA含量有大幅度的上升，說明對早熟禾有了明顯的傷害。在－1．2MPa處理時，肯塔基的 MDA含量增加幅度最小，只增加了37%，莫諾波利的MDA含量增加幅度最大，比對照增加了350%，這說明在滲透脅迫時莫諾波利細胞膜系統(tǒng)的受損傷程度最重，肯塔基受損傷程度最輕，其他材料則介于這兩者之間。

表3 干旱脅迫第7天時早熟禾品種間丙二醛含量的差異Table 3 Differences in content of MDA among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

2．3 Pro含量

在植物所含的氨基酸中，以Pro的滲透作用最為有效，無論是干旱、高溫、低溫和鹽漬，還是營養(yǎng)不良等脅迫都會使植物體內大量積累Pro。逆境條件下植物體內游離Pro含量約為正常情況下的數(shù)十至數(shù)百倍［14］。本研究所用的全部供試材料隨著干旱脅迫的加劇和脅迫時間的延長，Pro含量呈明顯的上升趨勢。干旱脅迫后第7天，CK至－1．2MPa各水勢梯度上Pro含量的均值分別為：153．03，217．79，355．23，442．62 和 602．45 μg／g FW。在干旱脅迫進行7d后，所有品種對干旱脅迫的反應趨于一致，Pro含量隨水勢梯度呈明顯的上升趨勢。－0．3MPa至－1．2MPa的Pro含量與CK相比，分別上升了64．76，202．20，289．59，449．42μg／g FW。經方差分析表明（表4），14個品種在不同水勢脅迫下，Pro含量均存在顯著差異（P＜0．05）。－1．2MPa脅迫下，11號草地早熟禾幼苗的Pro含量增幅最大，藍鉆早熟禾增幅最小。

2．4 SOD活性

SOD是目前發(fā)現(xiàn)的唯一以O2－為底物的酶。在SOD作用下，通過催化歧化反應，將O2－歧化為O2和H2O2，并和POD協(xié)同作用之下，消除自由基對植物細胞的毒害作用，作為植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，SOD在維持植物體內活性氧動態(tài)代謝平衡中起著極其重要的作用［15］。本試驗中，在維持干旱脅迫第7天時，14個品種的SOD活性隨干旱脅迫強度呈上升的變化趨勢（表5）。CK至－1．2MPa各水勢梯度上SOD活性的均值分別為：410．84，495．20，682．98，726．34和845．75U／（g FW·min）；－0．3MPa至－1．2MPa的SOD活性與CK相比，分別上升了84．36，272．14，315．50，434．91U／（g FW·min），表明早熟禾幼苗能忍耐一定的輕度脅迫，在高水勢下SOD含量成倍增加，－1．2MPa處理時11號材料SOD含量比對照增加了296%，顯著高于（P＜0．05）其他品種，說明11號品種葉組織具有較強的抵御活性氧傷害的能力。方差分析表明，14個品種在不同水勢脅迫下，SOD含量均存在顯著差異（P＜0．05）。

2．5 POD活性

POD是對環(huán)境變化較為敏感的保護性酶，能通過氧化相應基質清除低濃度的H2O2［16］。從表6可看出，干旱脅迫第7天后，各供試材料POD活性除了在－0．6MPa時普遍升高外，其余水勢梯度下基本持平。CK至－1．2MPa各水勢梯度上POD活性的均值分別為：131．51，126．02，172．36，126．78和129．81U／（g FW·min）。大部分品種在－0．3MPa時的POD活性與CK相比變化不大，說明－0．3MPa的干旱脅迫在短期內對早熟禾幼苗影響不大；－0．6MPa時，所有品種的POD活性均呈明顯的上升，說明－0．6MPa的干旱脅迫激發(fā)了幼苗的POD活性，早熟禾幼苗對于－0．6MPa的水勢脅迫敏感。－0．9MPa時，絕大多數(shù)品種的POD活性呈現(xiàn)下降趨勢，在－1．2MPa時仍維持在這一水平下，某些品種的POD活性甚至比CK的還低，這可能是由于高強度干旱脅迫造成了早熟禾幼苗的代謝紊亂。經方差分析，14個品種在不同水勢脅迫下，POD含量均存在顯著差異（P＜0．05）。

表4 干旱脅迫第7天時早熟禾品種間脯氨酸含量的差異Table 4 Differences in content of Pro among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

表5 干旱脅迫第7天時早熟禾品種間超氧化物歧化酶活性的差異Table 5 Differences in SOD activity among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

2．6 隸屬函數(shù)分析

利用隸屬函數(shù)法對上述5個生理指標進行綜合分析，結果表明（表7），恩托佩草地早熟禾隸屬值0．61排第1，是14個早熟禾品種中抗旱性最強的，莫諾波利草地早熟禾和菲爾津草地早熟禾隸屬值0．32，抗旱性最弱?？购敌詮娙蹴樞驗椋?號恩托佩草地早熟禾＞10號細葉早熟禾＞1號優(yōu)異草地早熟禾＞2號斗士草地早熟禾＝9號藍鉆草地早熟禾＞7號草地早熟禾＞11號草地早熟禾＞4號草地早熟禾＞5號瓦巴斯草地早熟禾＞8號早熟禾＝13號肯塔基草地早熟禾＞14號草地早熟禾＞6號莫諾波利草地早熟禾＝12號菲爾津草地早熟禾。

表6 干旱脅迫第7天時早熟禾品種間過氧化物酶活性的差異Table 6 Differences in POD activity among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day U／（g FW·min）

表7 14個草地早熟禾品種抗旱隸屬函數(shù)比較Table 7 Comparison of the drought membership function of 14Kentucky bluegrass varieties

3 討論

大量研究表明，利用PEG－6000模擬干旱水分脅迫來鑒定不同植物的抗旱性是一種比較可靠的方法［12］。干旱脅迫下，植物體的生理生化過程發(fā)生不同程度變化，MDA含量、SOD活性、POD活性等指標可作為抗旱性鑒定指標［17］。本研究利用PEG－6000模擬干旱脅迫，測定干旱脅迫下14個早熟禾品種苗期CHL含量、MDA含量、Pro含量、SOD活性、POD活性5個指標的變化，研究表明，在－0．6MPa水勢時，各測試指標的變化趨勢均出現(xiàn)了明顯的轉折點，說明－0．6MPa水勢可能是早熟禾幼苗耐旱的關鍵水勢點。王彬等［18］發(fā)現(xiàn)草地早熟禾種子萌發(fā)的適宜水勢為≥－0．46MPa，而其萌發(fā)期抗旱臨界水勢可能在－0．6MPa。穆懷彬等［19］認為苜蓿（Medicagosativa）幼苗耐旱的關鍵水勢點在－0．9MPa，說明不同物種對抗旱性反應能力不一定相同。

14個早熟禾品種幼苗在整個干旱脅迫過程中，葉綠素含量在持續(xù)減少，這可能是干旱脅迫引起葉綠素分解，誘發(fā)葉片衰老，減少有效葉面積，破壞植物光合作用。陳郡雯等［20］對聚乙二醇模擬干旱條件下白芷（Angelica dahurica）苗期抗旱性研究也證實了這一結果，也與李顯利等［21］的研究一致。但與王彬等［22］對高羊茅（Festuca arundinacea）品種研究的結果不同。

丙二醛（MDA）是具有細胞毒性的物質，能與膜結構上的蛋白質和酶結合、交聯(lián)而使之失去活性，從而破壞膜結構。MDA含量的高低在一定程度上能反映膜脂過氧化水平和膜結構的受害程度［23－24］。本試驗中，隨著干旱脅迫程度的加劇，14個早熟禾葉片中MDA累積量總體都在逐漸增加，各品種達到峰值的干旱程度不同。說明干旱會導致膜質過氧化和細胞膜系統(tǒng)破壞，品種不同，細胞質膜遭到的破壞程度不同?？购敌詮姷钠贩NMDA含量低，且在干旱脅迫下的增量小，反之則高，已在黑麥草（Loliumperenne）［14］、苜蓿［19］、高羊茅［22］、胡枝子（Lespedeza）［25］、紅三葉（Trifoliumpratense）［26］等多種牧草的研究上得到了證實。

滲透調節(jié)物質的積累是植物響應干旱最直接的方式之一，Pro是植物在干旱脅迫下的有效滲透物質之一。Pro的積累可以降低植物細胞內的水勢，防止水分外流，延緩缺水脅迫的加劇，增加植物的抗旱脅迫能力，同時起到保護細胞內大分子結構的作用［27－28］。目前，Pro是否可用作抗旱指標、Pro含量的增加與植物耐旱性之間的關系存在不同的看法，但大多數(shù)的研究者認為Pro能降低細胞的滲透勢、有穩(wěn)定和保護生物大分子的功能，其含量的高低與植物的抗旱性呈正相關［28－30］。本試驗中，14個早熟禾品種的Pro含量隨脅迫程度的加強在增大，說明逆境下Pro含量升高有利于植物體對逆境脅迫的抵抗，與王彬等［22］、張昌勝等［28］、籍越等［29］、石永紅等［30］的研究結論一致，亦與Pro含量的高低與植物的抗旱性呈正相關觀點吻合。并且本試驗中Pro和MDA的變化趨勢一致，因此，Pro含量可作為評判早熟禾品種抗旱性強弱的指標之一。

SOD、POD是生物體內清除活性氧的主要保護酶［25］。多數(shù)研究表明，植物在遭受逆境脅迫時，其體內SOD、POD活性均會上升［22］，本試驗也證實了這一點。供試的14個早熟禾品種體內SOD活性隨干旱脅迫加劇而持續(xù)增加，說明各品種都有在干旱下改變保護酶活性來抵御逆境，減輕傷害的適應機制，但其積累量和對干旱的敏感性因逆境條件和品種的不同而不同。POD活性呈先降低后升高再降低的趨勢，在－0．6MPa時，絕大多數(shù)品種的POD活性明顯上升并且都達到峰值，這可能是在－0．6MPa PEG脅迫下，環(huán)境缺水的信號激活了編碼POD的基因，使得其活性不斷上升，但隨著脅迫程度升至－0．9MPa時，膜系統(tǒng)受傷害越來越嚴重，細胞內的各種代謝出現(xiàn)紊亂，POD活性又下降［31］。這可能是由于抗氧化保護系統(tǒng)的抵抗修復能力有一定的閾值［22］。楊順強等［32］對5種引進禾本科牧草的研究也發(fā)現(xiàn)了上述現(xiàn)象。

植物的抗旱性由多基因控制，是由多種因素相互作用而構成一個較為復雜的綜合性狀。利用多個指標綜合評價的抗旱性，使單個指標對評定抗旱性的片面性受到其他指標的彌補與緩和，從而使評定出的結果與實際結果較為接近［33］。近年來較多采用綜合指標評價方法，如抗旱總級別法，模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法和聚類分析法等［34］。本試驗采用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法，對早熟禾不同品種苗期抗旱性進行了綜合評價，使評定結果更能全面地反映品種的實際抗旱能力。

4 結論

14個早熟禾品種在干旱脅迫條件下，CHL含量隨脅迫程度的加劇而下降；MDA含量、Pro含量及SOD活性隨脅迫程度的加劇而上升。5個生理指標在14個早熟禾品種間均存在顯著差異，可以作為早熟禾抗旱性的評價指標。

－0．6MPa的水勢脅迫對于早熟禾幼苗是敏感的。各測試指標的變化趨勢均出現(xiàn)了明顯的轉折點，說明－0．6MPa水勢可能是早熟禾幼苗耐旱的關鍵水勢點。

采用隸屬函數(shù)法對所選用的14個早熟禾品種的抗旱性進行綜合評價后，得出其抗旱性強弱順序為：3號恩托佩草地早熟禾＞10號細葉早熟禾＞1號優(yōu)異草地早熟禾＞2號斗士草地早熟禾＝9號藍鉆草地早熟禾＞7號草地早熟禾＞11號草地早熟禾＞4號草地早熟禾＞5號瓦巴斯草地早熟禾＞8號早熟禾＝13號肯塔基草地早熟禾＞14號草地早熟禾＞6號莫諾波利草地早熟禾＝12號菲爾津草地早熟禾。

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