王翀,林慧龍*,何蘭,曹坳程
(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州730020;2.中國食品藥品檢定研究院,北京100050;3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京100193)
紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)是菊科(Compositae)澤蘭屬(Eupatorium)的多年生叢生型半灌木狀草本植物,原產(chǎn)于中美洲的墨西哥和哥斯達(dá)黎加等國,19世紀(jì)曾作為觀賞植物引種到歐洲,后來引種到澳洲和亞洲,是一種抗逆性強(qiáng)、生態(tài)適應(yīng)廣、傳播速度快且群體自然繁殖與演替能力極強(qiáng)的植物。20世紀(jì)40年代從中緬邊境傳入西雙版納后,以平均20km/a的速度向東、向北快速蔓延,目前其入侵面積超過3000萬hm2。紫莖澤蘭是我國外來入侵物種中危害最為嚴(yán)重的植物之一,據(jù)估計(jì),它對(duì)中國畜牧業(yè)和草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能造成的損失分別為9.89和26.25億元/hm2[1],已被列入我國公布的第1批外來入侵物種名單之首[2-5]。
關(guān)于生態(tài)位的定義雖然為數(shù)不少,但最具代表性的當(dāng)推 Grinnell[6-8]、Elton[9]和 Hutchinson[10]三人,后人分別稱他們對(duì)生態(tài)位的定義為“空間生態(tài)位”、“功能生態(tài)位”和“多維超體積生態(tài)位”。其中Hutchinson(1957)[10]認(rèn)為,生物在環(huán)境中受著多個(gè)資源因子的供應(yīng)和限制,每個(gè)因子對(duì)該物種都有一定的適合度閾值,在所有這些閾值所限定的區(qū)域內(nèi),任何一點(diǎn)所構(gòu)成的環(huán)境資源組合狀態(tài)上,該物種均可以生存繁衍,所有這些狀態(tài)組合點(diǎn)共同構(gòu)成了該物種在該環(huán)境中的多維超體積生態(tài)位。多維超體積概念為現(xiàn)代生態(tài)位理論研究奠定了基礎(chǔ)[11]。
生態(tài)位模型是根據(jù)生態(tài)位理論進(jìn)行的建模。根據(jù)是否需要物種分布信息可將生態(tài)位模型分為兩類,即關(guān)聯(lián)模型和機(jī)理模型,其中關(guān)聯(lián)模型需要物種分布信息,而機(jī)理模型(代表模型有CLIMEX、SDM等)則不需要。根據(jù)物種分布數(shù)據(jù)的不同,又可將關(guān)聯(lián)模型分為組判別模型和框架模型。組判別模型需要知道“存在”數(shù)據(jù)和“不存在”數(shù)據(jù),這類模型的目的就是要找出一個(gè)能將這兩個(gè)類別正確分開的判別規(guī)則,即建立一個(gè)合適的分類器,GARP和MaxEnt即為這類模型;而框架模型只需要知道物種“存在”的分布數(shù)據(jù),這類模型主要是從這些物種分布信息中概括出該物種所需的生態(tài)位需求,主要代表有BIOCLIM、DOMAIN、ENFA等[12-13]。
最大熵模型(MaxEnt)以最大熵理論為基礎(chǔ),是一個(gè)物種密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)模型。該模型的最大特點(diǎn)在于能夠預(yù)測(cè)物種在某個(gè)地點(diǎn)存在的概率,而非是否存在。許多學(xué)者的研究已經(jīng)證明,MaxEnt不僅能夠很好的預(yù)測(cè)物種分布,并且模型運(yùn)行速度快[12-15]。在使用MaxEnt模型進(jìn)行較大空間尺度的物種潛在分布預(yù)測(cè)時(shí),由于選取的環(huán)境因子數(shù)目較多,會(huì)大大降低MaxEnt模型的運(yùn)行效率,此時(shí)就需要對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行篩選(或降維)[12]。為了實(shí)現(xiàn)這一目的,可選取生態(tài)位因子分析(ENFA)和主成分分析(PCA)兩種方法。兩種方法的原理相似,但PCA得出的只是反映環(huán)境變量本身變異程度的因子,并不考慮物種分布信息,而ENFA考慮了物種分布信息,使其選取的環(huán)境因子更具有生態(tài)學(xué)意義,所以本研究選取ENFA對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行降維。
本文擬利用生態(tài)位原理,將生態(tài)位因子分析(ENFA)與最大熵模型(MaxEnt)進(jìn)行嵌套,找出影響紫莖澤蘭分布的10個(gè)主要環(huán)境因子,并結(jié)合地形數(shù)據(jù)和當(dāng)前及未來A1b情景(即中等碳排放水平[16])下的氣象數(shù)據(jù),預(yù)測(cè)紫莖澤蘭在中國的潛在分布情況,為不同入侵等級(jí)的區(qū)域制定相應(yīng)的防控策略提供必要條件。
圖1 中國紫莖澤蘭發(fā)生地示意圖Fig.1 The schematic of E.a(chǎn)denophorumoccurred in China
1.1.1 紫莖澤蘭分布數(shù)據(jù) 本研究共收集全國紫莖澤蘭發(fā)生地?cái)?shù)據(jù)106個(gè)(圖1),其中部分來自于全球生物多樣性信息交換所GBIF數(shù)據(jù)庫(http://data.gbif.org/welcome.htm),其他數(shù)據(jù)來源于已發(fā)表的文獻(xiàn)及出版物[17-32]。
根據(jù)收集到的數(shù)據(jù),紫莖澤蘭目前主要分布在云南、貴州、廣西、四川等省,西藏、湖北、臺(tái)灣等地區(qū)也有零星分布。
1.1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù) 為研究影響紫莖澤蘭分布的環(huán)境因子,本研究收集了包括高程、生物氣候數(shù)據(jù)、月均溫和月降水等共計(jì)46個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù),其中44個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)依據(jù) WorldClim(http://www.worldclim.org)提供的當(dāng)前(1961-1990年)和加拿大氣候模型與分析中心(Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis,CCCMA)發(fā)布的A1b情景下的未來(2010-2099年)月降水、溫度數(shù)據(jù)計(jì)算得到(表1)。坡度和坡向數(shù)據(jù)根據(jù)高程數(shù)據(jù)計(jì)算得到。
表1 環(huán)境變量及其代表的意義Table 1 Content information of bioclimatics data
1.1.3 行政區(qū)劃數(shù)據(jù) 從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載獲得1∶400萬的中國地圖作為分析底圖。
1.1.4 相關(guān)軟件 訓(xùn)練樣本和測(cè)試樣本抽取使用DIVA-GIS軟件進(jìn)行,而根據(jù)樣本數(shù)據(jù)和環(huán)境因子變量預(yù)測(cè)物種潛在分布則使用 MaxEnt軟件進(jìn)行。該軟件可在線免費(fèi)獲取(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/),版本為3.3.3。生態(tài)位因子分析(ENFA)是Biomapper軟件的主要模塊,Biomapper軟件可以從http://www2.unil.ch/biomapper/下載,版本為4.0;本研究在進(jìn)行生態(tài)位因子分析前還需要對(duì)環(huán)境因子變量進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換,可使用 ArcGIS的一個(gè)模塊完成(從http://www.pierssen.com/idrisi/grid.htm下載);GIS相關(guān)分析和地圖制作使用ESRI公司的ArcGIS 9.3軟件。
圖2 數(shù)據(jù)處理流程圖Fig.2 The flowchart of data processing
1.2.1 訓(xùn)練樣本和測(cè)試樣本選取 本研究的數(shù)據(jù)處理流程見圖2。通過DIVA-GIS軟件選取全部樣點(diǎn)的75%作為訓(xùn)練樣本,其余樣點(diǎn)和隨機(jī)選取10倍于物種分布點(diǎn)的背景點(diǎn)共同作為測(cè)試樣本。訓(xùn)練樣本數(shù)據(jù)用于預(yù)測(cè)物種分布情況,測(cè)試樣本數(shù)據(jù)用于檢驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性。
1.2.2 環(huán)境變量降維 由于本研究中選取了46個(gè)環(huán)境變量因子,如果全部參與計(jì)算會(huì)導(dǎo)致計(jì)算量大、耗時(shí)長,因此需要對(duì)環(huán)境變量做降維處理。
在本研究中,利用當(dāng)前和未來氣候數(shù)據(jù)對(duì)紫莖澤蘭入侵概率的模擬均以迄今為止紫莖澤蘭的發(fā)生地作為存在點(diǎn)。在此前提下,利用ENFA對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行降維,并最終選取得分矩陣中排名前十的環(huán)境因子進(jìn)行物種分布預(yù)測(cè)的計(jì)算。
1.2.3 物種潛在分布預(yù)測(cè)及模擬結(jié)果評(píng)價(jià) 將訓(xùn)練樣本數(shù)據(jù)和10個(gè)環(huán)境變量作為輸入數(shù)據(jù),采用MaxEnt模型生成物種分布預(yù)測(cè)圖、受試者工作特征曲線圖(receiver operating characteristic curve,即ROC曲線圖)。ROC曲線圖以假陽性率為橫坐標(biāo),靈敏度為縱坐標(biāo),ROC曲線的曲線下面積(AUC)可用于評(píng)價(jià)模型的預(yù)測(cè)能力[14,33]。AUC取值范圍為0~1,值越大代表模型的預(yù)測(cè)越準(zhǔn)確。一般認(rèn)為,AUC值為0.5~0.7時(shí)診斷價(jià)值較低,為0.7~0.9時(shí)診斷價(jià)值中等,大于0.9時(shí)診斷價(jià)值較高。本研究將使用ROC曲線分析對(duì)MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià)。最后根據(jù)物種潛在分布情況,將紫莖澤蘭的入侵概率分為5個(gè)等級(jí),各入侵等級(jí)分別代表不發(fā)生入侵(L1)、低入侵概率等級(jí)(L2)、中等入侵概率等級(jí)(L3)、較高入侵概率等級(jí)(L4)、極高入侵概率等級(jí)(L5)。分別統(tǒng)計(jì)各等級(jí)在未來不同時(shí)期的面積變化情況以及各等級(jí)中心點(diǎn)的位移。計(jì)算中心點(diǎn)位移的具體方法參見Hart[34]和Yue等[35]的研究。
根據(jù)ENFA降維后篩選出的10個(gè)環(huán)境因子可知,影響紫莖澤蘭分布的主要限制因子為冬季溫度,其次為暖季(主要為8月和10月)月降水。地形因素對(duì)紫莖澤蘭分布的影響不大(表2)。
由圖3可知,通過MaxEnt模型得到的紫莖澤蘭物種分布預(yù)測(cè)結(jié)果的AUC值都大于0.9,預(yù)測(cè)結(jié)果很好,對(duì)紫莖澤蘭潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)較為可信。
表2 不同時(shí)期的主要環(huán)境因子Table 2 Main environmental factors in different periods
圖3 ROC曲線分析及AUC值Fig.3 ROC curve and AUC value
通過MaxEnt模型對(duì)紫莖澤蘭潛在分布的模擬可知(圖4),A1b情景下未來紫莖澤蘭的入侵區(qū)仍主要集中在云南、四川、廣西、貴州等省,但存在向江西、湖北、湖南、安徽等省擴(kuò)散的趨勢(shì)。
圖4 當(dāng)前及未來情境下紫莖澤蘭的潛在分布區(qū)Fig.4 Potential distribution of E.a(chǎn)denophorumin the current and future in China
將入侵概率分為5個(gè)等級(jí),分別表示為L1~L5。其中L1和L2(即入侵概率分別為0~0.2,0.2~0.4)為不發(fā)生入侵或入侵概率低,在此不做討論,L3~L5等級(jí)對(duì)應(yīng)的入侵概率為0.4~0.6,0.6~0.8,0.8~1.0。將L3~L5等級(jí)合并為可入侵等級(jí)L345,L4和L5合并為易入侵等級(jí)L45。本研究中將根據(jù)Hart[34]和Yue等[35]的研究方法,結(jié)合GIS技術(shù)手段分別研究不同入侵等級(jí)的面積變化和中心點(diǎn)位移情況。
2.4.1 L3面積變化及中心點(diǎn)位移 就L3等級(jí)而言,在當(dāng)前及未來A1b情景下,其區(qū)域面積呈現(xiàn)出先減少后增加的變化趨勢(shì)??傮w上由當(dāng)前的33.36km2減少至2080s的21.58km2(圖5)。
當(dāng)前至2080s,L3區(qū)域的中心點(diǎn)由宜良縣經(jīng)嵩明縣、尋甸彝族自治區(qū)、富民縣、武定縣,最后移動(dòng)至祿勸彝族苗族自治縣,總體上向西北方向移動(dòng)了109.62km,并在2020s~2030s期間出現(xiàn)了往復(fù)(表3,圖6)。
2.4.2 L4面積變化及中心點(diǎn)位移 就L4等級(jí)而言,在當(dāng)前及未來A1b情景下,其區(qū)域面積呈現(xiàn)出波動(dòng)增加的變化趨勢(shì)(圖7)??傮w上由當(dāng)前的12.40km2增加至2080s的20.39km2。
當(dāng)前至2080s,L4區(qū)域的中心點(diǎn)由沾益縣經(jīng)曲靖市、陸良縣、石林彝族自治縣、宜良縣至馬龍縣,總體上由當(dāng)前位置向西南方向移動(dòng)了63.03km(表4,圖8)。
2.4.3 L5面積變化及中心點(diǎn)位移 就L5等級(jí)而言,在當(dāng)前及未來A1b情景下,其區(qū)域面積呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢(shì)。總體上由當(dāng)前的0.42km2增加至2080s的0.91km2(圖9)。
當(dāng)前至2080s,L5區(qū)域的中心點(diǎn)在勸祿彝族自治縣、曲嵩明縣、宜良縣、石林彝族自治縣、瀘西縣、彌勒縣內(nèi)移動(dòng),期間出現(xiàn)多次往復(fù),總體上由當(dāng)前位置向東南方向移動(dòng)了178.66km(表5,圖10)。
圖5 不同時(shí)期L3面積變化Fig.5 Areas of L3in different periods
表3 不同時(shí)期L3中心點(diǎn)位移Table 3 Center displacement of L3in different period
表4 不同時(shí)期L4中心點(diǎn)位移Table 4 Center displacement of L4in different periods
圖6 不同時(shí)期L3中心點(diǎn)位移Fig.6 Center displacement of L3in different periods
圖7 不同時(shí)期L4面積變化Fig.7 Areas of L4in different periods
圖8 不同時(shí)期L4中心點(diǎn)位移Fig.8 Center displacement of L4in different periods
2.4.4 L345面積變化及中心點(diǎn)位移 當(dāng)前至2080s,可入侵等級(jí)L345的面積呈現(xiàn)先減少后增加的變化趨勢(shì),總體上由當(dāng)前的44.18km2減少至2080s的42.88km2(圖11)。
當(dāng)前至2080s,L345的中心點(diǎn)經(jīng)馬龍縣、嵩明縣至尋甸彝族苗族自治縣,總體上向西北方向移動(dòng)了46.62km(表6,圖12)。
圖9 不同時(shí)期L5面積變化Fig.9 Areas of L5in different periods
表5 不同時(shí)期L5中心點(diǎn)位移Table 5 Center displacement of L5in different periods
圖10 不同時(shí)期L5中心點(diǎn)位移Fig.10 Center displacement of L5in different periods
圖11 不同時(shí)期L345面積變化Fig.11 Areas of L345in different periods
表6 不同時(shí)期L345中心點(diǎn)位移Table 6 Center displacement of L345in different periods
圖12 不同時(shí)期L345中心點(diǎn)位移Fig.12 Center displacement of L345in different periods
2.4.5 L45面積變化及中心點(diǎn)位移 當(dāng)前至2080s,易入侵等級(jí)L45的面積呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),由當(dāng)前的12.82km2增加至2080s的21.30km2(圖13)??梢娮锨o澤蘭易入侵等級(jí)的區(qū)域范圍在未來將會(huì)擴(kuò)大。L45的中心點(diǎn)將由當(dāng)前位置向西南方向移動(dòng)61.38km(圖13)。
從以上結(jié)果可知,當(dāng)前至未來不同時(shí)期,紫莖澤蘭的主要入侵區(qū)依然集中在云南及周邊各省??扇肭謪^(qū)域L345的面積雖然有所下降,但是易入侵區(qū)域L45的面積增加了近1倍。可入侵等級(jí)L345的中心點(diǎn)向西北方向移動(dòng),而易入侵等級(jí)L45的中心點(diǎn)則向西南方向移動(dòng)(表7,圖14)。
圖13 不同時(shí)期L45的面積變化Fig.13 Areas of L45in different periods
紫莖澤蘭作為一種危害大,入侵能力強(qiáng)的物種,已經(jīng)引起廣泛關(guān)注[36-39]。但目前相關(guān)研究多集中在對(duì)其入侵機(jī)理、生存習(xí)性以及防除治理等方面,研究尺度也多為某個(gè)小范圍的發(fā)生區(qū)域。比如王俊峰和馮玉龍[40]、李淵博等[41]、韓利紅和馮玉龍[42]認(rèn)為紫莖澤蘭能夠分泌化感物質(zhì)使其能夠成功入侵,而于興軍等[43]認(rèn)為化感物質(zhì)并不是紫莖澤蘭入侵的主要原因,并認(rèn)為入侵種改變了土壤細(xì)菌群落很可能造成紫莖澤蘭能夠成功入侵;劉曉燕等[44]也認(rèn)為紫莖澤蘭在資源爭(zhēng)奪中的優(yōu)勢(shì)使其成功入侵。然而利用生態(tài)位模型在更大的尺度上研究紫莖澤蘭適生區(qū),并利用未來氣候情景數(shù)據(jù)研究其入侵趨勢(shì),此類研究還較為少見。
MaxEnt模型較其他生態(tài)位模型而言,在預(yù)測(cè)物種分布方面獲得了較好的效果。王運(yùn)生[12]通過比較BIOCLIM、MaxEnt等6種生態(tài)位模型,研究了勝紅薊(Ageratumconyzoides)的潛在分布,發(fā)現(xiàn) MaxEnt模型較其他模型預(yù)測(cè)效果更好,運(yùn)行效率更高;張海娟等[14]使用MaxEnt和GARP模型研究了薇甘菊(Mikaniamicrantha)在中國的適生區(qū);曹向鋒等[13]利用MaxEnt等5種模型研究了黃頂菊(Flaveriabidentis)在中國的潛在適生區(qū),以上研究成果均證明MaxEnt模型對(duì)入侵物種的適生地預(yù)測(cè)模擬結(jié)果較好,并且更為穩(wěn)定。但總體而言,目前利用生態(tài)位模型對(duì)動(dòng)物類適生區(qū)[44]、病菌擴(kuò)散趨勢(shì)等[45-48]研究較多,而研究入侵植物適生區(qū)的相關(guān)研究較少。
表7 不同時(shí)期L45中心點(diǎn)位移Table 7 Center displacement of L45in different periods
圖14 不同時(shí)期L45中心點(diǎn)位移Fig.14 Center displacement of L45in different periods
本研究使用未來氣候A1b情景數(shù)據(jù),通過ENFA篩選出影響紫莖澤蘭分布的環(huán)境因子,并對(duì)未來氣候情景下紫莖澤蘭在我國的入侵情況進(jìn)行預(yù)測(cè)。然而,該研究以當(dāng)前紫莖澤蘭的發(fā)生點(diǎn)為存在點(diǎn),當(dāng)使用未來氣候情境數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí),這種假設(shè)可能會(huì)忽略未來紫莖澤蘭實(shí)際存在點(diǎn)的影響,假設(shè)是否充分可行還有待論證。此外,影響紫莖澤蘭分布的環(huán)境因素可能不僅僅是溫度和降水,土壤條件、人類活動(dòng)、光照等都可能對(duì)紫莖澤蘭的分布造成影響,但是由于數(shù)據(jù)的限制,本文僅分析了這兩種氣候變量對(duì)其適生區(qū)分布的影響。
本研究對(duì)紫莖澤蘭的入侵概率進(jìn)行等級(jí)劃分(L1~L5),認(rèn)為L1、L2入侵等級(jí)為不入侵或入侵概率很低,而L3~L5表示為發(fā)生入侵,且入侵概率依次增加,L5表示為極易入侵等級(jí)。針對(duì)不同的入侵概率等級(jí)應(yīng)采取不同的防治策略。對(duì)于低入侵等級(jí)L2,可作為防御區(qū),對(duì)該區(qū)域進(jìn)行定時(shí)觀測(cè),一旦發(fā)現(xiàn)需及時(shí)根除;而L3等級(jí)可作為擴(kuò)散區(qū),采取人工拔除、化學(xué)防治相結(jié)合的手段,避免對(duì)本地物種生長和物種多樣性造成更深更惡劣的影響;由于L4和L5等級(jí)紫莖澤蘭的長勢(shì)更甚,難以根除,所以需要采取人工拔除、化學(xué)防治、生物防治、生態(tài)調(diào)控、替代控制等綜合防控技術(shù),并可進(jìn)行加工利用,將其作為飼料、肥料、衛(wèi)生殺蟲劑等。此外,還需及時(shí)實(shí)施人工種植和自然恢復(fù)相結(jié)合的方法,建立有益植被群落,從而達(dá)到生態(tài)修復(fù)、長久控制害草的目標(biāo)[2]。
在本研究中,在計(jì)算不同入侵等級(jí)的中心點(diǎn)位置及中心點(diǎn)位移時(shí)采用Hart[34]和Yue等[35]的研究,以各等級(jí)的面積作為權(quán)重進(jìn)行計(jì)算。結(jié)果顯示不同概率等級(jí)的中心點(diǎn)位移沒有明顯規(guī)律性,其原因可能在于當(dāng)前和未來氣候數(shù)據(jù)的不連貫。當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)起止時(shí)間為1961-1990年,而未來氣候數(shù)據(jù)起止時(shí)間為2010-2099年,1990-2010年的數(shù)據(jù)缺失可能造成中心點(diǎn)移動(dòng)方向的往復(fù)。其次,A1b數(shù)據(jù)的情景描述為全球經(jīng)濟(jì)快速增長,人口在21世紀(jì)中期達(dá)到頂峰后下降,科技迅速發(fā)展,所有資源達(dá)到平衡[9,49-50]。而這種前提與現(xiàn)實(shí)情況顯然還存在一些差距。在這種前提下,由于人類在環(huán)境保護(hù)、資源平衡等方面的意識(shí)增強(qiáng),科技水平的迅速提高,可能會(huì)對(duì)紫莖澤蘭的入侵和擴(kuò)散造成影響,并緩解其繼續(xù)擴(kuò)散的趨勢(shì),使中心點(diǎn)未出現(xiàn)非常明顯的移動(dòng)趨勢(shì),且出現(xiàn)往復(fù)移動(dòng)的情況。
王運(yùn)生等[12,51]通過使用6種生態(tài)位模型對(duì)勝紅薊的分布情況進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),勝紅薊入侵我國后生態(tài)位已經(jīng)發(fā)生改變,并猜測(cè)可能是物種進(jìn)化的原因使其適應(yīng)新的生境,但具體原因尚不確定??偟膩碚f,物種能夠成功入侵主要原因在于在新的生存地缺乏競(jìng)爭(zhēng)者和天敵,存在生態(tài)位的空缺。入侵物種的原產(chǎn)地生態(tài)位和入侵地生態(tài)位可能會(huì)不同,也就是可能存在生態(tài)位漂移的現(xiàn)象。根據(jù)Hutchinson[10]的生態(tài)位理論,我們認(rèn)為決定生態(tài)位的因素是多方面的,不能僅根據(jù)氣候和地形因素判斷入侵物種的生態(tài)位是否發(fā)生漂移。判斷生態(tài)位漂移的影響因子,研究紫莖澤蘭在我國的生態(tài)位是否發(fā)生偏移,產(chǎn)生生態(tài)位漂移的原因及其造成的影響還有待在未來的研究中進(jìn)一步的探討。
[1]萬方浩,劉萬學(xué),郭建英,等.外來植物紫莖澤蘭的入侵機(jī)理與控制策略研究進(jìn)展[J].中國科學(xué):生命科學(xué),2011,41(1):13-21.
[2]曹坳程,芮昌輝,雷仲仁.外來入侵生物及其控制策略[J].科技導(dǎo)報(bào),2004,4:38-40.
[3]張修玉,許振成,宋巍巍,等.紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)入侵地的生物多樣性[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2010,19(7):1525-1531.
[4]孫濤,陳強(qiáng),趙亞雄,等.祁連山高山草地毒雜草侵入對(duì)蝗蟲相對(duì)多度的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(3):85-91.
[5]張志中,石秋香,孫志浩,等.入侵植物空心蓮子草對(duì)生菜和羅布的化感效應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(1):288-293.
[6]Grinnell J.The niche-relationships of the California Thrasher[J].The Auk,1917,34(4):427-433.
[7]Grinnell J.Geography and evolution[J].Ecology,1924,5(3):225-229.
[8]Grinnell J.A Distributional Summation of the Ornithology of Lower California.Berkeley 1928[M].Oakland:University of California Press,1928.
[9]Elton C S.Animal Ecology[M].Chicago:University of Chicago Press,1927.
[10]Hutchinson G E.Concluding remarks[J].Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology,1957,22:415-427.
[11]張光明,謝壽昌.生態(tài)位概念演變與展望[J].生態(tài)學(xué)雜志,1997,16(6):46-51.
[12]王運(yùn)生.生態(tài)位模型在外來入侵物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估中的應(yīng)用研究[D].湖南:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.
[13]曹向鋒,錢國良,胡白石,等.采用生態(tài)位模型預(yù)測(cè)黃頂菊在中國的潛在適生區(qū)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(12):3063-3069.
[14]張海娟,陳勇,黃烈健,等.基于生態(tài)位模型的薇甘菊在中國適生區(qū)的預(yù)測(cè)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2011,27:413-418.
[15]楊波,薛躍規(guī),唐小飛,等.外來入侵植物飛機(jī)草在中國的適生區(qū)預(yù)測(cè)[J].植物保護(hù),2009,35(4):70.
[16]Solomon S,Qin D,Manning M,etal.Climate Change 2007-the Physical Science Basis:Working Group I Contribution to the Fourth Assessment Report of the IPCC[M].Cambridge:Cambridge University Press,2007.
[17]倪文.環(huán)境因子對(duì)雜草紫莖澤蘭種子發(fā)芽的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1983,3(4):327-331.
[18]魯萍,桑衛(wèi)國,馬克平.外來入侵種紫莖澤蘭研究進(jìn)展與展望[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005,29(6):1029-1037.
[19]黃文坤,郭建英,萬方浩,等.紫莖澤蘭群體遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)的AFLP分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2007,15(6):992-1000.
[20]尹俊,馬興躍,鄧菊芬.云南牧草有害生物調(diào)查報(bào)告[J].四川草原,2005,121(12):19-23.
[21]尹?。袊髂系貐^(qū)紫莖澤蘭防治的現(xiàn)狀及對(duì)策建議[J].草業(yè)科學(xué),2006,23(6):82-85.
[22]尹芳,黃梅,徐銳,等.紫莖澤蘭的危害及其綜合利用進(jìn)展分析[J].災(zāi)害學(xué),2009,24(4):63-67.
[23]王洪林,解銘有,張光鼐.植物防治有害生物紫莖澤蘭的調(diào)查研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2008,33(6):108-111.
[24]張可佳.毒草神秘入侵 釀成綠色災(zāi)難[J].沿海環(huán)境,2002,(1):23.
[25]周俗,唐川江,侯太平,等.紫莖澤蘭傳播規(guī)律研究[J].四川畜牧獸醫(yī),2006,(5):30-31.
[26]周俗,唐川江,張新躍.四川省紫莖澤蘭危害狀況與治理對(duì)策[J].草業(yè)科學(xué),2004,21(1):24-26.
[27]李永和,馬蘋,謝開立.以生物防治為主的紫莖澤蘭綜合控制策略與技術(shù)[J].中國森林病蟲,2010,29(2):35-37.
[28]何永福,聶莉,陸德清,等.紫莖澤蘭的防治研究現(xiàn)狀[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,33(1):50-52.
[29]常青,鄒榮福,樊衛(wèi)國,等.紫莖澤蘭的為害及其防治對(duì)策初探[J].貴州林業(yè)科技,2005,33(1):47-49.
[30]周世敏,歐國騰,李吉松,等.紫莖澤蘭生物生態(tài)學(xué)特性調(diào)查[J].貴州林業(yè)科技,2010,38(3):42-44.
[31]賈桂康,梁云貞.紫莖澤蘭對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的危害和防除[J].廣西植保,2005,18(1):18-21.
[32]王銀朝,趙寶玉,樊澤鋒,等.紫莖澤蘭及其危害研究進(jìn)展[J].動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展,2005,26(5):45-48.
[33]王運(yùn)生,謝丙炎,萬方浩,等.ROC曲線分析在評(píng)價(jià)入侵物種分布模型中的應(yīng)用[J].生物多樣性,2007,15(4):365-372.
[34]Hart J F.Central tendency in areal distributions[J].Economic Geography,1954,30:48-59.
[35]Yue T X,F(xiàn)an Z M,Chen C F,etal.Surface modelling of global terrestrial ecosystems under three climate change scenarios[J].Ecological Modelling,2011,222(14):2342-2361.
[36]姚朝暉,張無敵,劉祖明.惡性有毒雜草紫莖澤蘭的防治與利用[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù),2003,23(1):23-28.
[37]梁小玉,張新全.紫莖澤蘭發(fā)生特點(diǎn),防治及其利用[J].四川草原,2004,(2):13-15.
[38]強(qiáng)勝.世界性惡性雜草——紫莖澤蘭研究的歷史及現(xiàn)狀[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),1998,16(4):366-372.
[39]盧志軍,馬克平.地形因素對(duì)外來入侵種紫莖澤蘭的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(6):761-767.
[40]王俊峰,馮玉龍.人工群落中苗期紫莖澤蘭的化感作用和對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(6):1809-1817.
[41]李淵博,徐晗,石雷,等.紫莖澤蘭對(duì)五種苦苣苔科植物化感作用的初步研究[J].生物多樣性,2007,15(5):486-491.
[42]韓利紅,馮玉龍.發(fā)育時(shí)期對(duì)紫莖澤蘭化感作用的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(3):1185-1191.
[43]于興軍,于丹,盧志軍,等.一個(gè)可能的植物入侵機(jī)制:入侵種通過改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝溆绊懕镜胤N的生長[J].科學(xué)通報(bào),2005,50(9):895-903.
[44]劉曉燕,趙云,李寧寧,等.紫莖澤蘭化感作用研究[J].雜草科學(xué),2009,(2):13-18.
[45]徐衛(wèi)華,羅翀.MAXENT模型在秦嶺川金絲猴生境評(píng)價(jià)中的應(yīng)用[J].森林工程,2010,26(2):1-3,26.
[46]齊增湘,徐衛(wèi)華,熊興耀,等.基于MAXENT模型的秦嶺山系黑熊潛在生境評(píng)價(jià)[J].生物多樣性,2011,19(3):343-352.
[47]Hui L,Qing C,F(xiàn)u P L,etal.Suitability assessment ofMononychellustanajoa(Acari:Tetranychidae)in Yunnan based on maxent model[J].Agricultural Science & Technology,2011,12(12):1905-1908.
[48]趙文娟,陳林,丁克堅(jiān),等.利用MAXENT預(yù)測(cè)玉米霜霉病在中國的適生區(qū)[J].植物保護(hù),2009,35(2):32-38.
[49]Ramirez-Villegas J,Jarvis A.Downscaling global circulation model outputs:the delta method decision and policy analysis Working Paper No.1[J].Agricultura Eco-eficiente Para Reducir la Pobreza,2010,http://www.ccafs-climate.org/downloads/docs/Downscaling-WP-01.pdf.
[50]房鋒,張朝賢,黃紅娟,等.基于 MaxEnt的麥田惡性雜草節(jié)節(jié)麥的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(2):62-70.
[51]王運(yùn)生,謝丙炎,萬方浩,等.應(yīng)用生態(tài)位模型研究外來入侵物種生態(tài)位漂移[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(10):4974-4981.