黃土丘陵區(qū)不同草本群落生物量與土壤水分的特征分析

李冬梅，焦峰，?，雷波，張哲

(1.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，712100，陜西楊凌;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，712100，陜西楊凌)

在黃土丘陵溝壑區(qū)植被群落演替的動力主要來源于植物群落與土壤之間彼此影響相互促進(jìn)的作用，且各演替階段的植被群落具有不同的生物量、土壤水分等特征［1-2］。黃土丘陵溝壑區(qū)的生態(tài)環(huán)境比較脆弱，長期以來由于自然和人為因素，導(dǎo)致該區(qū)的植被遭到嚴(yán)重破壞，水土流失嚴(yán)重，對人民的生活與生產(chǎn)建設(shè)造成了嚴(yán)重的影響［3］;所以，該區(qū)的植被恢復(fù)與重建問題變得尤為迫切。生物量作為生態(tài)系統(tǒng)中積累的植物有機(jī)物總量，是整個生態(tài)系統(tǒng)運行的能量基礎(chǔ)和營養(yǎng)物質(zhì)來源［4］。李紹良［5］的研究認(rèn)為可以根據(jù)土壤水分的變化來預(yù)測植被的產(chǎn)量，且更為合理;因此，研究植被地上生物量與土壤水分之間的響應(yīng)關(guān)系，可以促進(jìn)黃土高原植被群落的恢復(fù)與重建。目前針對植被地上生物量與土壤水分關(guān)系的相關(guān)研究主要有土壤水分特征［6］、土壤水分與生產(chǎn)力或承載力［7-9］、生物量與土壤含水量相關(guān)關(guān)系［10-13］等，然而對于黃土丘陵溝壑區(qū)，從植被群落演替的角度去研究其植被群落的生物量與土壤水分之間關(guān)系的文章還鮮有報道;所以，筆者選取典型草本植被群落，從植被群落演替的角度，研究不同演替階段植被生物量與土壤水分的變化特征及其響應(yīng)關(guān)系，以期為黃土丘陵區(qū)恢復(fù)重建更為穩(wěn)定的植被群落提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

延河流域(E108°45＇～110°28＇，N36°23＇～37°17＇)位于陜西省中部，是黃河中游區(qū)河口鎮(zhèn)至龍門段的一級支流，屬典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，流域總面積7 687 km2。該流域?qū)侔敫珊荡箨懶詺夂?，多年平均降水量?20 mm，且降雨主要集中在7—9 月，年均氣溫9 ℃［14］。流域植被區(qū)劃由南至北依次為森林帶、森林草原帶和草原帶3 個不同的植被帶。草本植被主要是包含以長芒草(Stipa bungeana)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza daurica)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(Artemisia giraldii)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、大針茅(Stipa grandis)等為優(yōu)勢物種的草本群落。

2 材料與方法

焦菊英等［15］、白文娟等［16］和Wang Guohong［17］對黃土高原退耕地自然恢復(fù)植被進(jìn)行分類，大致可分為代表不同演替階段的4 個植被群落，依此研究采用植被空間序列代替時間序列的方法［18-20］，在研究區(qū)內(nèi)按不同的時間序列選取具有代表性的5 種自然草本群落(即長芒草群落、鐵桿蒿群落、茭蒿群落、白羊草群落、大針茅群落)為研究對象，每種群落選擇立地條件相近的6 ～8 個樣地，每個樣地內(nèi)按對角線等距離設(shè)置調(diào)查樣方(樣方大小1 m×1 m)進(jìn)行草本層調(diào)查，共設(shè)置調(diào)查樣方36 個，采樣時間為2008 年8 月。調(diào)查內(nèi)容包括樣地所處位置的海拔、坡度、坡位、坡向及樣地內(nèi)的植被種類、植被蓋度等。樣地植被群落特征見表1。

表1 樣地植被群落特征Tab.1 Characteristics of the plant communities

土壤水分采用土鉆法分層采樣(每個樣地設(shè)3個重復(fù))，采樣深500 cm，間隔20 cm，并利用烘干法測定土樣土壤含水量。即將土樣帶回實驗室稱濕質(zhì)量，然后在105 ℃恒溫下烘干8 ～10 h 并稱干質(zhì)量，計算其土壤含水量(%)。

地上生物量采用收獲法把樣方內(nèi)同一群落的各植被地上部分收割后帶回實驗室稱量，在80 ℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量，測得其干質(zhì)量并相加獲得群落的地上生物量。

采用Excel 軟件進(jìn)行土壤水分及生物量數(shù)據(jù)的均值、最值、標(biāo)準(zhǔn)差等的相關(guān)統(tǒng)計分析，并作圖分析各群落土壤水分在土壤剖面上的分布規(guī)律。利用SPSS17.0 軟件進(jìn)行各群落生物量與土壤平均含水量在不同演替階段及土壤垂直剖面上的Pearson 相關(guān)性分析，顯著水平為P ＜0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤水分特征

各植被群落在0 ～500 cm 土層剖面上的平均土壤含水量在6.58%～9.28%之間(圖1)，具體表現(xiàn)為白羊草群落(9.28%)＞長芒草群落(8.32%)＞鐵桿蒿(8.10%)＞茭蒿群落(7.46%)＞大針茅群落(6.58%)，且各群落內(nèi)土壤平均含水量變化趨勢基本一致。即:在0 ～50 cm 土層內(nèi)，土壤含水量呈明顯下降的趨勢;在50 cm 土層深處土壤水分含量最低;在50 ～200 cm 土層內(nèi)，隨著土層深度的增加，土壤含水量開始增加，并在200 cm 處達(dá)到最大值;在200 ～500 cm 土層內(nèi)，5 種植被群落土壤含水量不同且有不同程度的波動現(xiàn)象(其中白羊草群落的含水量明顯高于其他群落，而大針茅群落土壤含水量最低)。由于采樣是在雨季(8 月份)進(jìn)行的，植被的覆蓋度較大，加之該區(qū)土壤質(zhì)地是壤質(zhì)土，降雨容易入滲，使其淺層土壤水分得到補(bǔ)給;而隨植被群落生物量的積累，對土壤水分的消耗加大導(dǎo)致土壤含水量明顯減少，并在50 cm 土層深處達(dá)到最小值;草本植物根系相對較短，對200 ～500 cm 土層內(nèi)的土壤水分影響相應(yīng)減少。

各群落在0 ～200 cm 土層內(nèi)的土壤水分相對比較活躍，這主要是由于淺層土壤受地表蒸發(fā)、植物耗損、下層土壤水分補(bǔ)給等影響［13，15，21］。

3.2 地上生物量特征

圖1 各群落土壤水分在土壤剖面上的分布規(guī)律Fig.1 Distribution pattern of the various communities of soil moisture in the soil profile

生物量是一個有機(jī)體或群落在一定時間內(nèi)積累的干物質(zhì)量，是表征其結(jié)構(gòu)及功能的重要參數(shù)［22］。不同演替階段植物群落具有不同的地上生物量(表2)，其中生物量最大的白羊草群落是生物量最小的大針茅群落的1.7 倍。各群落生物量變異系數(shù)CV的大小表現(xiàn)為:茭蒿群落＞鐵桿蒿群落＞長芒草群落＞白羊草群落＞大針茅群落。這表明隨著演替的不斷進(jìn)行，生物量呈先增加后減小的趨勢，轉(zhuǎn)折點在白羊草群落階段(退耕演替25 a 左右)，其生物量達(dá)到最大值，之后減小。其生物量的變異系數(shù)先增大后逐漸減小，總體上處于中等變異程度(0.1 ＜CV＜1.0)，表明各群落生物量的差異性較大［23-24］。生物量先增加后減小主要是由于演替初期土壤水分充裕，生物量不斷積累，而后期生物量積累受到了土壤水分的限制，進(jìn)而反作用于土壤水分，使其相互影響，生物量減?。?0］。各群落生物量的差異性可能是由于其生理特性或生長環(huán)境不同造成的。

表2 各群落生物量及其標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)Tab.2 Biomass of each community and its standard deviation，coefficient of variation

3.3 地上生物量與土壤水分的相關(guān)性分析

隨著植物群落不斷演替，各植被群落的生物量與其土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系(R2=0.664，P ＜0.05)。群落生物量呈先減少后增加又減少的波動式變化趨勢，與土壤含水量的變化趨勢基本一致。這是由于植被群落生物累積量還會受其他復(fù)雜因素的影響。張義科等［25］的研究也表明總生物量除了與土壤含水量相關(guān)外，還與光照強(qiáng)度和氣溫等主要生態(tài)因子呈正相關(guān)。

總體上各群落的生物量與0 ～200 cm 土壤含水量的相關(guān)程度要大于其與200 ～500 cm 土層內(nèi)土壤含水量的相關(guān)程度。原因在于草本植被的耗水層主要分布于0 ～200 cm 的土層內(nèi)。

由表3 可知，在土壤表層0 ～20 cm 內(nèi):長芒草群落、茭蒿群落及白羊草群落的地上生物量與土壤含水量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著(P ≥0.05);鐵桿蒿與大針茅群落的地上生物量與土壤含水量雖呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性也不顯著。不顯著負(fù)相關(guān)或正相關(guān)主要是由于土壤表層變異性大，影響因素復(fù)雜，還可能與群落不同生長期有關(guān)［13］。

在土壤垂直剖面層次上，長芒草群落地上生物量與土壤含水量的最大相關(guān)程度主要分布在20 ～80 cm 土層內(nèi)，茭蒿群落主要分布在20 ～60 cm 土層內(nèi)，白羊草群落主要分布在60 ～120 cm 土層內(nèi)，大針茅群落主要分布在80 ～260 cm 土層內(nèi)，而鐵桿蒿群落的地上生物量與土壤含水量主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(0 ～40 cm 土層上呈正相關(guān)關(guān)系)。這可能是由于土壤水分對生物量的影響表現(xiàn)為累積效應(yīng)，在水分虧缺嚴(yán)重地區(qū)，植物生長耗水不能夠被降雨及時補(bǔ)充，長勢越好的區(qū)域其耗水也越大，從而表現(xiàn)出累積生物量與土壤水分的負(fù)相關(guān)關(guān)系［2，13］。總體而言，隨著植被群落演替階段的深入，植被群落所能利用的土壤水分的土層深度逐漸加深，表現(xiàn)出對環(huán)境更強(qiáng)的適應(yīng)能力。

表3 各群落生物量與土壤平均含水量在土壤垂直剖面上的Pearson 相關(guān)性Tab.3 Various communities in biomass and average soil moisture content in the soil on the vertical profile of the Pearson correlation

4 結(jié)論與討論

1)在0 ～500 cm 土壤垂直剖面上，各群落在0 ～200 cm土層內(nèi)的土壤水分相對較活躍些，而不同演替階段植被的土壤含水量沿土壤垂直剖面的變化趨勢相對較復(fù)雜，由當(dāng)?shù)貜?fù)雜時空條件決定。王延平［26］的研究也表明:在植物的生長季節(jié)，根系對深層土壤水分的強(qiáng)烈吸收會形成土壤水分含量上高下低的情況;在雨季連續(xù)降雨的情況下，土壤含水量變化則有可能出現(xiàn)降低型，旱季則一般表現(xiàn)為增長型;此外，特殊的地形條件也可能造成特殊的土壤水分分布格局。

2)不同演替階段草本植物群落地上生物量存在差異，整體上表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，并在白羊草群落階段達(dá)到最大。各群落生物量的變異系數(shù)先增大后逐漸變小，說明群落隨著時間的遷移，其演替具有一定的復(fù)雜性;但最終還是趨于穩(wěn)定的方向發(fā)展，符合自然選擇的規(guī)律。這與張義科等［25］對太行山草地植物生物量的研究結(jié)論一致。

3)各草本植被群落的生物量與土壤含水量密切相關(guān)。隨著演替的進(jìn)行，各群落生物量與土壤含水量的變化趨勢基本一致，都是先減少后增加又減少的趨勢，且二者都在白羊草群落達(dá)到最大值，說明白羊草群落對土壤水分有較好的反饋作用。方楷等［13］在荒漠草原不同地形條件下土壤水分和地上生物量時空分異的研究中同樣得出土壤水分與地上生物量變化趨勢相近的結(jié)論。

在演替初期，植被群落主要依靠相對充裕的土壤水分積累越來越大的生物量，其相關(guān)性較大;到演替后期，植被群落的土壤水分明顯減少，但其對環(huán)境的適應(yīng)性增強(qiáng)，能夠充分利用更深層次的土壤水分，使植被群落越來越穩(wěn)定。這與焦峰等［20］的研究一致。