果樹(shù)芽變選種原理及方法

優(yōu)良的品種是果樹(shù)產(chǎn)生高效益的基礎(chǔ)和前提，應(yīng)用優(yōu)良品種，即使在相同的投資和管理水平下，其經(jīng)濟(jì)效益也比普通品種高，選育品質(zhì)更好的優(yōu)良品種是育種工作者永遠(yuǎn)的追求。芽變選種是果樹(shù)重要的育種途徑之一，與雜交育種等其他育種方法相比，具有很多獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)，因此，在果樹(shù)育種過(guò)程中應(yīng)加強(qiáng)芽變選種的應(yīng)用。

1 芽變與芽變選種

1.1 概念

植物的組織和器官在經(jīng)常進(jìn)行的細(xì)胞分裂過(guò)程中，由于外界條件（氣候、土壤、砧木及栽培技術(shù)措施等）的影響，產(chǎn)生了體細(xì)胞突變（只有在芽的生長(zhǎng)點(diǎn)分生組織細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的突變才能形成芽變），當(dāng)產(chǎn)生突變的芽萌發(fā)長(zhǎng)成枝條，形成了在樹(shù)體形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理、生化等方面與同一母株上其他枝條或芽不同的枝或芽，或其上所結(jié)的果實(shí)發(fā)生了相應(yīng)的變異，表現(xiàn)出與原品種不同的性狀，并且這種性狀能通過(guò)無(wú)性繁殖遺傳給后代的現(xiàn)象稱為芽變。

這些變異的性狀經(jīng)過(guò)相應(yīng)的觀察和鑒定程序，最后確認(rèn)選出某些性狀比原品種更為優(yōu)異的品系作為新品種加以推廣應(yīng)用，這就是芽變選種。

這種變異的枝芽有時(shí)在被人們發(fā)現(xiàn)前，已被無(wú)意識(shí)地用于無(wú)性繁殖，當(dāng)長(zhǎng)成新的植株時(shí)才被首次發(fā)現(xiàn)的這種變異植株稱之為株變。在果樹(shù)上，除由遺傳物質(zhì)變異而發(fā)生芽變外，還普遍存在著由環(huán)境因素造成的不能遺傳的表現(xiàn)型變異稱為飾變，這些飾變是非遺傳物質(zhì)的變異，是不可能遺傳給下一代的。芽變選種的一個(gè)重要問(wèn)題就是正確區(qū)分這兩類變異，選出真正的優(yōu)良芽變。

1.2 芽變表現(xiàn)的多樣性

芽變的表現(xiàn)是多種多樣的，不僅有形態(tài)特征上的變異，也有生物學(xué)特性的變異；不僅有營(yíng)養(yǎng)器官的變異，也有生殖器官的變異等。

形態(tài)特征變異包括葉形態(tài)變異（如葉片大小、寬窄、有無(wú)缺刻、葉柄長(zhǎng)短等）；果實(shí)形態(tài)變異（如果實(shí)大小、形狀、果皮厚薄、果皮顏色等）；花的形態(tài)變異（如大小、花瓣形狀、單瓣與重瓣、顏色等）；枝條形態(tài)變異（如枝梢長(zhǎng)短、粗細(xì)、節(jié)間長(zhǎng)度等）；植株的形態(tài)變異（如植株長(zhǎng)勢(shì)、冠高、冠幅等）。

生物學(xué)特性變異包括生長(zhǎng)與結(jié)果習(xí)性的變異（如長(zhǎng)短枝比例、分枝角度、坐果能力等）；物候期的變異（如開(kāi)花期、果實(shí)成熟期等）；果實(shí)品質(zhì)的變異（如果肉顏色、硬度、肉質(zhì)疏松或密致、糖酸含量、風(fēng)味以及香味等）；抗性的變異（如抗寒、抗旱、抗病蟲(chóng)、抗鹽堿等）等。

2 芽變選種的應(yīng)用

人們很早就認(rèn)識(shí)到果樹(shù)芽變現(xiàn)象，如早在公元1059年我國(guó)宋朝的《荔枝譜》中就對(duì)荔枝的芽變有所描述。雖然在生產(chǎn)上早已有所利用，但是將其作為育種手段是20世紀(jì)初期以后才開(kāi)始的。

芽變是果樹(shù)新品種的重要來(lái)源。蘋(píng)果和柑橘是最易產(chǎn)生芽變的果樹(shù)，也是通過(guò)芽變選種獲得新品種最多的兩類果樹(shù)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界現(xiàn)有蘋(píng)果品種的10%左右源于芽變；甜橙、溫州蜜柑與葡萄柚等主要柑橘類的大多數(shù)品種也是由芽變選種育成的。

元帥系蘋(píng)果的芽變選種是蘋(píng)果中最具代表性的。元帥于1880年育成，20世紀(jì)20年代選出色澤更好的芽變新品種紅星與紅冠；60年代選出短枝型新紅星；70年代選出適應(yīng)低緯度海拔的新紅冠、魁紅、超紅等芽變新品種；80年代選出了矮鮮、矮南紅等芽變新品種。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的元帥系芽變多達(dá)160余種；其中，在美國(guó)栽培較多的達(dá)32種。芽變選種主導(dǎo)了元帥系栽培品種的演化進(jìn)程。

富士蘋(píng)果的芽變選種也是比較有代表性的。富士于1962年由日本育成并開(kāi)始推廣，雖然具有果個(gè)大、風(fēng)味佳、極耐貯藏等優(yōu)點(diǎn)，但由于存在果實(shí)大小不整齊，著色不良等缺點(diǎn)，發(fā)展緩慢。為此，日本開(kāi)展了著色系富士的芽變選種工作，并在20世紀(jì)70年代選出了一批著色好的芽變品系，此后，著色系富士在日本開(kāi)始迅速發(fā)展，至1984年其面積和產(chǎn)量都已躍居日本蘋(píng)果栽培的第一位，使日本的蘋(píng)果栽培品種組成發(fā)生了很大變化。至今富士已相繼選出了濃紅型、短枝型、早熟型芽變品系一百多個(gè)，其中，濃紅型芽變系有長(zhǎng)富2、長(zhǎng)富6、巖富10等，短枝型芽變系有福島短枝、宮崎短枝等，早熟型芽變系有紅王將等。這些芽變的果實(shí)色澤，均優(yōu)于原始母本。

芽變選種也是柑橘選種的一個(gè)重要途徑。許多著名柑橘優(yōu)良品種都是從芽變選種產(chǎn)生的，如主栽品種華盛頓臍橙，蕉柑中的早熟變異和晚熟變異，以及溫州蜜柑的早熟型變異和適于加工制罐的變異等。

在其他果樹(shù)中也有許多優(yōu)良品種和品系是選自芽變，如山東泰安的紅栗子，新疆的大果型香梨，河北的大果型鴨梨和山東平度大粒玫瑰香葡萄等。

3 芽變選種的方法

3.1 芽變選種目標(biāo)

芽變選種的目標(biāo)與雜交育種不同。芽變選種主要是從原優(yōu)良品種中進(jìn)一步選出更優(yōu)良的變異類型，要求在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上，針對(duì)其存在的主要缺點(diǎn)進(jìn)行改善。例如蘋(píng)果選種，對(duì)元帥要著重選濃紅、耐貯型和短枝型；對(duì)金冠要著重選抗早期落葉、抗果銹的果實(shí)高樁型和短枝型。對(duì)玫瑰香葡萄要著重選果穗緊湊、果粒勻稱的類型；對(duì)沙芭珍珠、玫瑰露都要著重選果粒大而均勻的類型。柑橘要選抗寒、早熟、無(wú)籽的類型。菠蘿要著重選葉緣無(wú)刺、植株傾向直立、果實(shí)圓筒形、果眼淺、果心小的黃肉類型。

3.2 芽變選種時(shí)期

芽變選種工作原則上應(yīng)該在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的各個(gè)時(shí)期進(jìn)行觀察和選擇。但是，為了提高芽變選種效率，除經(jīng)常性觀察選擇外，還必須根據(jù)選種目標(biāo)抓住最易發(fā)現(xiàn)芽變的有利時(shí)機(jī)，集中進(jìn)行選擇。

3.2.1 開(kāi)花期 開(kāi)花期是最容易引起人們注意的時(shí)期，這時(shí)應(yīng)留心觀察，一旦發(fā)現(xiàn)變異，及時(shí)與就近的同品種進(jìn)行比較分析，作好選種準(zhǔn)備。

3.2.2 果實(shí)采收期 此時(shí)最易發(fā)現(xiàn)果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀變異，如果實(shí)顏色、成熟期、果形、品質(zhì)等。一般在果實(shí)采收前1～2周開(kāi)始篩選，以便發(fā)現(xiàn)早熟變異。當(dāng)發(fā)現(xiàn)晚熟變異時(shí)，要把表現(xiàn)晚熟變異的果實(shí)有計(jì)劃地留在樹(shù)上延期采收。

3.2.3 災(zāi)害期 在發(fā)生了霜凍、嚴(yán)寒、大風(fēng)、旱澇等較劇烈的自然災(zāi)害之后，要抓住時(shí)機(jī)，選擇抗災(zāi)害能力強(qiáng)的變異類型。此期還要注意從不定芽和萌蘗長(zhǎng)成的枝條上進(jìn)行選擇，以便發(fā)現(xiàn)優(yōu)良芽變。

3.3 變異分析

發(fā)現(xiàn)一個(gè)變異后，首先要區(qū)別它是芽變還是飾變。根據(jù)分析研究，篩除大部分顯而易見(jiàn)的飾變，然后保留一部分可能的芽變進(jìn)行高接鑒定。一般可以從以下幾個(gè)方面進(jìn)行分析：

3.3.1 確定變異性狀的性質(zhì)和范圍 質(zhì)量性狀一般不會(huì)因環(huán)境條件的變化而變化，所以只要是典型的質(zhì)量性狀發(fā)生改變，如果皮無(wú)色與有色、有毛與無(wú)毛等，一般可斷定這些變異為芽變。果樹(shù)生長(zhǎng)變異，可以分為枝變、單株變、多株變3種情況。如果是多株變異，如立地條件不同，可排除環(huán)境的影響；砧木相同，可排除砧木的影響。如果是單株變異，則可能為芽變、飾變、或?qū)嵣儺?。?duì)于枝變，要觀察它是否為嵌合體，如果變異是扇形嵌合體，即可肯定為芽變。

3.3.2 判斷變異方向 飾變往往與環(huán)境條件的變化相一致，隨著環(huán)境條件的變化，應(yīng)當(dāng)出現(xiàn)程度不同的連續(xù)變異。而芽變則常?？床怀雠c環(huán)境條件有明顯的相關(guān)。例如，光照條件好，果實(shí)著色就好。因此如果在樹(shù)冠下部和內(nèi)膛蔭蔽處發(fā)現(xiàn)濃紅色變異類型，則很可能是芽變。短枝型芽變無(wú)論在何種立地條件下，都表現(xiàn)其獨(dú)特的特征，與普通型界限分明，不存在明顯連續(xù)不斷的中間變異。

3.3.3 檢驗(yàn)變異穩(wěn)定性 飾變是環(huán)境因素在表現(xiàn)型上的反映，因而只有當(dāng)這一環(huán)境條件存在時(shí)，才能表現(xiàn)這種變異；條件不存在時(shí)，變異就會(huì)消失。所以通過(guò)了解變異性狀在歷年的表現(xiàn)，結(jié)合環(huán)境因素進(jìn)行分析，就能對(duì)變異做出正確的判斷。

3.3.4 把握變異程度 環(huán)境條件造成的飾變，應(yīng)當(dāng)在某一基因型的表現(xiàn)范圍之內(nèi)，如果超過(guò)范圍，就不可能是飾變。如金冠的果實(shí)一般表現(xiàn)為無(wú)紅暈，然而有時(shí)也會(huì)表現(xiàn)輕微鮮紅色。但是，如果金冠中出現(xiàn)與新紅星相似的濃紅色變異，就可斷定這些變異不是飾變而是芽變。當(dāng)然這不能理解成飾變的變異程度總是小于芽變，而是既要從變異程度上進(jìn)行比較，又要結(jié)合環(huán)境條件及其他性狀全面分析，綜合判斷得出正確的結(jié)論。

4 芽變選種的程序

一般是2級(jí)選種程序：第1級(jí)，初選優(yōu)系（枝變、單株變異）；第2級(jí)，初選優(yōu)系無(wú)性繁殖后代的比較篩選（復(fù)選、決選）。

4.1 初選

4.1.1 發(fā)掘優(yōu)良變異 在植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期進(jìn)行細(xì)致觀察和選擇，重點(diǎn)抓住花期前后、果實(shí)成熟期、自然災(zāi)害期等芽變最易發(fā)生的時(shí)機(jī)進(jìn)行集中選擇。

4.1.2 對(duì)變異進(jìn)行分析，剔除飾變

可通過(guò)檢查染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、DNA遺傳物質(zhì)變化等進(jìn)行直接鑒定，也可將變異類型與對(duì)照通過(guò)無(wú)性繁殖移植到相同的環(huán)境下進(jìn)行比較鑒定。

變異分析的依據(jù)：判斷變異性狀是質(zhì)量性狀還是數(shù)量性狀；判斷是枝變、單株變還是多株變；判斷變異是否由環(huán)境條件引起（與日照、坡度、水肥等環(huán)境條件的變化是否一致）；判斷變異程度是否在基因型的表現(xiàn)范圍內(nèi)。

芽變常常以嵌合體的形式出現(xiàn)，使變異不夠穩(wěn)定，選種時(shí)，要設(shè)法分離出同質(zhì)突變體，以穩(wěn)定優(yōu)良性狀。分離方法：短截修剪；誘發(fā)不定芽、不定根；實(shí)生繁殖；組織培養(yǎng)。

4.2 復(fù)選

4.2.1 鑒定圃 對(duì)變異性狀雖十分優(yōu)良，但不能肯定其為芽變的個(gè)體，要在鑒定圃內(nèi)與原品種類型進(jìn)行比較。果樹(shù)一般采用高接鑒定，可提早開(kāi)花結(jié)果，在短時(shí)期內(nèi)為鑒定提供一定數(shù)量的材料。用于高接的基砧及中間砧必須一致，可將初選變異系及其原品種（對(duì)照）同時(shí)高接于同一砧木上。

4.2.2 復(fù)選圃（選種圃） 一些雖已肯定是優(yōu)良芽變，但還有某些性狀尚未充分了解者，均需進(jìn)復(fù)選圃作全面鑒定。復(fù)選圃除進(jìn)行芽變系與原品種間的比較鑒定外，同時(shí)也進(jìn)行芽變系之間的比較鑒定，為繁殖推廣提供可靠依據(jù)。

復(fù)選圃地的土壤地勢(shì)地力要求一致；每系不少于10株，在圃內(nèi)采用單行小區(qū)，每行5株，重復(fù)2次；異花授粉的種類，授粉品種可作為保護(hù)行配置；砧木宜用當(dāng)?shù)貞T用類型，并注意砧木的一致性。

4.3 決選

選種單位對(duì)復(fù)選合格品系提出復(fù)選報(bào)告后，由主管部門組織有關(guān)人員進(jìn)行決選評(píng)審。經(jīng)過(guò)評(píng)審，確認(rèn)在生產(chǎn)上有前途的品系，可由選種單位予以命名，由組織決選的主管部門作為新品種予以推薦公布。決選時(shí)，選種單位應(yīng)提供完整的資料，包括不少于3年的連續(xù)觀察數(shù)據(jù)，不同區(qū)域的生產(chǎn)試驗(yàn)結(jié)果，選種歷史、實(shí)物等。

5 芽變選種的優(yōu)點(diǎn)和不足

5.1 優(yōu)點(diǎn)

（1）與其他育種途徑相比，芽變選種是在對(duì)主栽品種某一性狀修繕的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，因而易達(dá)到獲得優(yōu)良品種（系）的目的，可有效地改良現(xiàn)有品種，做到品種的優(yōu)中選優(yōu)，芽變選種所需的周期短、育種進(jìn)程快，這對(duì)于育種周期長(zhǎng)的果樹(shù)來(lái)說(shuō)，尤具重要意義。

（2）芽變大多在逆境條件下發(fā)生，選出的品種能更好的適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)條件，是果樹(shù)品種改良最快捷有效的方法。由于芽變多為部分甚至個(gè)別性狀的變異，因此工作量小，可節(jié)省人力、物力、財(cái)力。選種技術(shù)比較簡(jiǎn)單，果農(nóng)也易掌握。

（3）芽變經(jīng)常發(fā)生以及變異的多樣性，既可直接從中選育出新的優(yōu)良品種，又可不斷豐富原有的種質(zhì)庫(kù)，給雜交育種提供新的資源。

（4）芽變存在同源平行性，即在相近植物種和屬中存在遺傳變異的平行規(guī)律。如在桃上出現(xiàn)的黏核、早熟等芽變，就可能在李亞科的其他屬、種如杏、梅、櫻桃中出現(xiàn)平行的芽變類型，這對(duì)芽變選種具有重要的指導(dǎo)意義。

5.2 不足

（1）芽變范圍有限。果樹(shù)上只有少數(shù)樹(shù)種的少數(shù)品種易發(fā)生芽變。芽變由于沒(méi)有發(fā)生基因重組，僅僅是遺傳物質(zhì)的突變，這種突變引起的變異性狀是有限的，因此，芽變一般僅少數(shù)性狀發(fā)生變異，若要選出與母本性狀有很大不同或有根本性改變的后代，很難或不可能。并且不是所有突變都可以通過(guò)繁殖保持其變異性狀。

（2）芽變的重演性。同一品種相同類型的芽變，可以在不同時(shí)期、不同地點(diǎn)、不同單株上重復(fù)發(fā)生，這就是芽變的重演性。例如桃的果實(shí)由有毛變成無(wú)毛，由白肉變成黃肉。這些芽變，歷史上有過(guò)，現(xiàn)在也有，將來(lái)還會(huì)有。因此，不能把調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的芽變一律當(dāng)成全新的芽變類型，應(yīng)該經(jīng)過(guò)分析、比較、鑒定，才能確定其是否為新的芽變類型。

（3）芽變的穩(wěn)定性。有些芽變很穩(wěn)定，性狀一經(jīng)改變，在其生命周期內(nèi)始終保持，且無(wú)論采用何種繁殖方法，都能把變異性狀遺傳下去。而有些芽變只能在無(wú)性繁殖下保持穩(wěn)定性，當(dāng)采用有性繁殖時(shí)，或發(fā)生分離，或全部后代又恢復(fù)原有類型。還有些芽變，雖是無(wú)性繁殖，但在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，也可能失去芽變性狀，恢復(fù)原有類型，即所謂回歸突變。

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