贛中亞熱帶森林轉(zhuǎn)換對土壤氮素礦化及有效性的影響

宋慶妮，楊清培，* ，余定坤，方 楷，趙廣東，俞社保，

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點實驗室，南昌 330045;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，北京 100091)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在世界林業(yè)發(fā)展和全球生態(tài)系統(tǒng)碳氮功能維護中發(fā)揮了巨大作用，但長期的人類活動已引起森林利用格局發(fā)生劇烈變化［1］，世界各國都在努力探索有效的森林經(jīng)營與管理方式［2］。上世紀(jì)末我國開始實施了天然林保護和退耕還林等重大林業(yè)生態(tài)工程，現(xiàn)在各種天然林和人工林面積得到明顯增加，實現(xiàn)了蓄積和面積的雙增長，生態(tài)功能得到明顯改善［3］，然而有關(guān)這一變化過程中土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化問題卻較少關(guān)注。

氮是植物從土壤中吸收量最多的營養(yǎng)元素，但土壤中80%以上的氮素以有機態(tài)形式存在，它們必須通過礦化作用轉(zhuǎn)化為無機氮才能被植物吸收，所以土壤氮素的礦化作用及有效性強烈影響著森林生產(chǎn)力［4－5］。同時，礦化過程產(chǎn)生的無機氮若不能被植物及時吸收就會發(fā)生揮發(fā)、淋溶，從而引起生態(tài)環(huán)境問題［6］。因此，森林土壤氮素礦化作用一直是森林生態(tài)學(xué)的研究熱點，尤其是在全球土地利用方式/覆被變化背景下，森林類型與經(jīng)營方式轉(zhuǎn)換對土壤氮素循環(huán)的影響倍受關(guān)注［7］。研究發(fā)現(xiàn)，溫帶和熱帶原生林受到人為干擾或轉(zhuǎn)換成人工林后，土壤供氮能力與無機氮維持能力顯著下降［8－10］，而一些熱帶雨林轉(zhuǎn)換成農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)或草地后，土壤礦化作用卻出現(xiàn)明顯增強的現(xiàn)象［11－12］。另外，對干擾形成的殘次林和人工林進行有效保護與合理經(jīng)營，其養(yǎng)分功能會得到恢復(fù)與提高［13－16］。我國亞熱帶地區(qū)人類活動頻繁，森林植被正經(jīng)歷著各式各樣的劇烈變化，因此，開展本地區(qū)森林類型轉(zhuǎn)換過程中土壤氮素礦化及有效性研究，對保護森林資源和提高環(huán)境質(zhì)量具有重要意義［17］。

江西地處中亞熱帶東部，地帶性植被是常綠闊葉林［18］。作為我國南方集體林區(qū)重要省份之一，它在為國家提供大量林產(chǎn)品的同時，其原生植被也曾遭到了嚴(yán)重破壞。但近年隨著各種封山育林、荒山造林措施的廣泛開展，全省森林覆蓋率升至63.1%，居全國之首［19］。因此，江西在亞熱帶地區(qū)林業(yè)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)中具有較強的代表性。本文在江西大崗山選取常綠闊葉林、天然馬尾松林、人工杉木林、人工馬褂木林，進行土壤氮素礦化作用及有效性比較研究，試圖探討以下問題:(1)亞熱帶森林轉(zhuǎn)換過程中土壤氮素有效性怎樣變化?(2)土壤氮素能否滿足各種森林生長的需求?(3)地帶性森林轉(zhuǎn)換成次生林過程中是否易造成N流失?以便深刻理解不同森林管理方式對土壤肥力和生態(tài)環(huán)境功能的影響，以期為亞熱帶森林保護、恢復(fù)與人工林經(jīng)營提供理論指導(dǎo)，同時為全球森林氮素循環(huán)格局研究提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于贛中分宜縣境內(nèi)的大崗山國家森林生態(tài)站，114°30'—114°45'E，27°30'—27°50'N，年平均氣溫15.8—17.7℃，年平均降水量為1 591 mm，降水主要集中在6—9月，屬亞熱帶濕潤氣候。土壤主要是低山丘陵紅壤、黃壤類型及其各種亞類型。地帶性植被是常綠闊葉林［20］，但因多種經(jīng)營活動的廣泛開展，現(xiàn)存植被主要有常綠闊葉林、馬尾松林以及杉木、馬褂木等人工林［21］。

樣地海拔高度280—320 m，常綠闊葉林優(yōu)勢種是栲樹。(Castanopsis fargesii)，林齡為40—50 a，伴生樹種主要有苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、小葉櫟(Quercus chenii)、黃牛奶樹(Symplocos laurina)等;下木層主要有絨毛潤楠(Machilus velutina)、黃牛奶樹、油茶(Camellia oleifera)等，草本植物主要有淡竹葉(Lophatherum gracile)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等。馬尾松林由封山育林形成，木荷(Schima superba)、苦櫧等闊葉樹種逐漸成為次優(yōu)種;灌木層主要有檵木(Loropetalum chinensis)、油茶等。杉木林和馬褂木林是在常綠闊葉林采伐跡地上營造的人工純林，且無施肥處理。這些林分相距不遠(yuǎn)或相互毗鄰，本底條件(母巖、土層厚度、土壤層次)相似，從而為森林轉(zhuǎn)換對土壤氮素礦化作用影響研究提供了良好的試驗地條件(表1)。

表1 樣地植被狀況Table 1 The site features of vegetation composition of the sampled plots

1.2 試驗方案

2010年4月20日至12月20日，選取4種森林類型并各設(shè)置2塊面積為20 m×20 m的樣地。采用PVC頂蓋埋管法，在每塊樣地的四角及中心位置確定5個采樣點，去除地表植物和凋落物，將2根長為17 cm、內(nèi)徑為5 cm的PVC管垂直打入土中(以裝滿為準(zhǔn))，二者相距較近(＜5 cm)，小心取出其中1根，帶回實驗室;另1根蓋上頂蓋，留在原位培養(yǎng)，待培養(yǎng)結(jié)束時取回。如此，將下一批管按上述方法布置于前一次培養(yǎng)點附近。掏出每次取回PVC管中的土壤，并揀去根系和石礫，過2 mm篩，再分別測定每樣點土壤NH+4－N、NO－3－N 含量。共計5個培養(yǎng)期6次無機氮分析(4月20日，5月30日，7月10日，8月30日，11月5日，12月20日)。同時，還用土鉆(φ=4.9 cm)在PVC管附近(＜10 cm)取細(xì)根生物量。

1.3 樣品測定方法

室內(nèi)土壤分析包括NH+4－N、NO－3－N及其他相關(guān)土壤理化性質(zhì)的測定。NH+4－N測定采用靛酚藍(lán)比色法;NO－3－N測定采用鍍銅鎘還原－重氮化偶合比色法［22］;全氮(STN)采用半微量凱氏法;有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀外加熱氧化法;土壤容重采用環(huán)刀法;土壤含水率采用烘干法(105℃，12 h);土壤pH值采用玻璃電極法(土水比為1∶2.5)［22］。測定結(jié)果均以土壤干重計算。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

土壤氮素礦化速率和植被氮素吸收速率，參考Wei［23］和Katrin［24］等人的方法:

式中，Ra、Rn、Rm分別代表土壤氨化速率、硝化速率和礦化速率(mg·m－·2d－1);［NH+4－N］i、［NH+4－N］i+1分別代表培養(yǎng)前后NH+4－N 含量(mg/kg);［NO－3－N］i、［NO－3－N］i+1分別代表培養(yǎng)前后 NO－3－N 含量(mg/kg)。1000 為單位轉(zhuǎn)換系數(shù)，h代表土層厚度0.15 m，ti、ti+1分別表示各培養(yǎng)期開始與結(jié)束時間(d)。

式中，Ruap、Runp、Rump分別代表森林植物對土壤NH+4－N、NO－3－N和無機氮的吸收速率(mg·m－·2d－1)，［NH+4－N］in、［NH+4－N］out分別代表培養(yǎng)后管內(nèi)與管外NH+4－N 的含量(mg/kg);［NO－3－N］in、［NO－3－N］out分別代表培養(yǎng)后管內(nèi)與管外NO－3－N 的含量(mg/kg);h、ti、ti+1同上。

根據(jù)土壤氮素含量、土壤容重和培養(yǎng)時間，可分別計算出不同時間土壤氮庫(kg/hm2)、任意培養(yǎng)期內(nèi)氮素凈礦化量和植被吸收量(kg/hm2)。

同時，采用費歇爾(R.A.Fisher)最小顯著差異法(LSD)分析不同森林間土壤無機氮(NH+4－N、NO－3－N)、凈礦化(氨化、硝化)速率、氮素吸收速率等差異性。上述計算、分析與圖形制作，采用Excel 2010，SPSS 15和Matlab 7.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基本性質(zhì)及細(xì)根生物量

不同森林表層土壤全氮(STN)含量、有機質(zhì)(SOM)、C/N、細(xì)根生物量及死細(xì)根儲量差異較大(表2)，但pH值與容重差異不大。馬尾松林、杉木林和馬褂木林土壤全氮含量都比常綠闊葉林高。馬尾松林土壤有機質(zhì)含量最高，其次是杉木林，最低是常綠闊葉林和馬褂木林。常綠闊葉林與馬尾松林細(xì)根生物量及死細(xì)根儲量都較高，杉木林、馬褂木林較低。說明常綠闊葉林轉(zhuǎn)換成馬尾松林和杉木、馬褂木人工林后，土壤基本性質(zhì)與地下細(xì)根量會發(fā)生不同程度的變化［21］。

表2 不同森林土壤基本性質(zhì)及細(xì)根生物量Table 2 General soil properties and fine root biomass(0—15 cm in depth)of 4 forests

2.2 土壤無機氮庫季節(jié)動態(tài)

不同森林土壤無機氮庫呈現(xiàn)的季節(jié)動態(tài)趨勢相同，但大小差異較大(圖1)。NH+4－N庫冬春季節(jié)較大11.64—15.55 kg/hm2，夏秋季節(jié)較小3.89—8.36 kg/hm2，相反 NO－3－N 庫是夏秋較大 0.42—8.60 kg/hm2，冬春較小0.24—6.10 kg/hm2。NH+4－N庫明顯大于NO－3－N 庫，NH+4－N是贛中亞熱帶各種森林土壤無機氮庫的主體。從年均NH+4－N庫來看，馬尾松林與常綠闊葉林相似(10.70—11.08 kg/hm2)，且明顯高于杉木和馬褂木林(8.58—7.68 kg/hm2)，但杉木林、馬褂木林土壤NO－3－N庫(3.37—5.20 kg/hm2)明顯大于常綠闊葉林和馬尾松林(1.44—1.46 kg/hm2)，且杉木林、馬褂木占總無機氮庫比例分別達37.37%和33.39%，夏季更高達54.21%和54.37%。這說明封山育林可保持森林土壤無機氮庫，人工造林會增加土壤NO－3－N 含量，從而增加了氮素流失的危險性［25］。

圖1 不同森林土壤無機氮庫大小及季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of soil inorganic N pools of 4 forests

2.3 土壤氮素礦化速率季節(jié)動態(tài)

不同森林土壤氮素礦化動態(tài)趨勢相同，但速率大小差異較大(圖2，表3)。4種森林土壤氨化速率與硝化速率基本上都是夏秋最高，達5.08—42.79 mg·m－·2d－1，冬春較低，僅為－2.54—11.14 mg·m－·2d－1。硝化速率普遍高于氨化速率，夏季可達12.99—73.40 mg·m－·2d－1，冬季為15.97—18.41 mg·m－·2d－1。常綠闊葉林轉(zhuǎn)成馬尾松林、杉木林、馬褂木林后，年均氨化速率下降了110.67%、100.76%、96.20%，但硝化速率增長了115.84%、61.06%、44.42%，尤其是在高溫多雨的夏季，硝化速率分別高出3—6倍。究其原因可能是馬尾松林、杉木林和馬褂木林對NH+4－N吸收較少，因而就有更多的NH+4－N參與硝化過程［11］，再加上馬尾松林、杉木林和馬褂木的郁閉度較低(表1)，夏季林下土壤可接受到更多的熱量和水分，從而增加了氮素的硝化作用［8］。

表3 林型和季節(jié)對土壤凈氨化、硝化和礦化速率的影響Table 3 Effects of forest and period on soil net ammonification，nitrification and N-mineralization rates

2.4 土壤氮素供給與植被吸收

不同森林土壤氮素年礦化供給量和植被吸收量差異較大(表4)。常綠闊葉林、馬尾松林、杉木林、馬褂木林年無機氮供給量分別為118.94、111.85、89.58、88.00 kg·hm－2·a－1，而植被無機氮吸收量為93.89、137.83、92.76、99.28 kg·hm－2·a－1?？梢?，除常綠闊葉林外，馬尾松林、杉木林與馬褂木林凈礦化量都小于吸收量。氮素會成為馬尾松林、杉木林與馬褂木林生長發(fā)育的限制因子。

另外，常綠闊葉林轉(zhuǎn)換成其它森林時，氮素周轉(zhuǎn)速率(礦化氮量與全氮量的比例)會不同程度下降，尤其是馬褂木林下降最大，達55.06%。這樣會造成土壤總N積累，有效氮供應(yīng)不足。

圖2 不同森林土壤氮素礦化速率及季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of soil N mineralization of 4 forests

表4 土壤氮素年凈礦化量與植被吸收量Table 4 Annual soil N mineralization and uptake of 4 forests in subtropical region

3 討論

3.1 森林類型轉(zhuǎn)換對土壤氮素礦化作用的影響

土壤氮素礦化作用通?？梢灾甘镜赜行裕瑑舻V化量大說明氮素有效性高［26］。森林類型轉(zhuǎn)換或經(jīng)營方式改變，會強烈地影響到土壤氮素礦化速率及其有效性大?。?］。一般情況下，由原生林轉(zhuǎn)換成次生林，礦化作用會減弱，但對次生林采取有效保護或恢復(fù)措施，則會提高其土壤氮素有效性［13，17］。本研究結(jié)果顯示，亞熱帶常綠闊葉林轉(zhuǎn)換成杉木、馬褂木人工林后，土壤氮素礦化方式發(fā)生明顯改變，其氨化作用減弱，硝化作用增強，但其年凈礦化量顯著降低(圖2，表4)。本文研究結(jié)果與我國西雙版納季雨林和季風(fēng)常綠闊葉林轉(zhuǎn)成橡膠林，土壤氮礦化速率顯著降低的現(xiàn)象相似［13］，也與澳大利亞大葉南洋杉天然林轉(zhuǎn)成南洋杉人工林時氮素礦化作用減弱的結(jié)果相同［7］。同時，經(jīng)封山育林自然更新形成的馬尾松天然林，雖礦化方式有所差異，但總礦化能力與常綠闊葉林相近，這與沙麗清［27］、李明銳等［13］對熱帶受損森林恢復(fù)研究結(jié)果相同。說明亞熱帶原生林轉(zhuǎn)變成人工林時，會將低土壤氮素有效性，封山育林有利于土壤氮素有效性保持。

3.2 森林類型轉(zhuǎn)換對土壤氮庫及氮素供求關(guān)系的影響

土壤無機氮庫包括NH+4－N 和 NO－3－N庫，它們的大小決定于輸入與輸出兩個過程。氮輸入主要有氮素礦化、大氣氮沉降和生物固氮，輸出過程主要有植物吸收、微生物固持、淋溶和反硝化作用［6，24，28］，但在工業(yè)不發(fā)達地區(qū)，森林土壤無機氮庫大小主要還是取決于氮素礦化與植物吸收兩個過程［29］。本文4種森林無機氮庫與礦化速率和植被吸收速率密切相關(guān)(圖3)。從春季到夏季，土壤氮素氨化速率小于森林植被對NH+4－N 的吸收速率，NH+4－N庫逐漸減小;由夏季到冬季，氨化速率大于NH+4－N 吸收速率，NH+4－N庫逐漸增大(圖3)。同樣，從春季到夏季，硝化速率稍大于森林植被對NO－3－N 的吸收速率，NO－3－N庫增大，由夏季到冬季，硝化速率小于NO－3－N 吸收速率，NO－3－N庫減小，但氮素硝化速率與NO－3－N吸收速率變化趨勢一致，所以總體上NO－3－N庫變化不及NH+4－N庫劇烈(圖3)。這說明贛中亞熱帶森林土壤無機氮庫的季節(jié)變化主要由土壤氮素礦化與植物吸收共同決定，而不是單由土壤氮素礦化供應(yīng)所引起的。同時，森林轉(zhuǎn)換前后所有植被對NO－3－N 偏向性吸收，所以盡管各森林土壤硝化作用較大，但無機氮庫卻以NH+4－N占主體，這一研究結(jié)果與美國北部的草地和針葉林相似［30］。本研究發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林土壤氮素供給量大于植被吸收量，而馬尾松、杉木林、馬褂木林土壤氮素供應(yīng)滿足不了植被吸收需求。氮素缺乏可能成為這些次生林的重要限制因子。

圖3 土壤無機氮庫與礦化速率、吸收速率的相互關(guān)系Fig.3 The relationship of nitrogen mineralization rates，uptake rates and inorganic nitrogen pools in subtropical forests

3.3 土壤氮素礦化作用的影響因子

土壤氮素礦化過程與細(xì)根分解、植被對無機氮的吸收等因素密切相關(guān)［31］。本研究發(fā)現(xiàn)死細(xì)根儲量與氮素礦化速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而且細(xì)根生物量與無機氮吸收量也呈明顯的正相關(guān)關(guān)系(圖4)，這說明細(xì)根在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中具有重要作用［32－33］。森林類型轉(zhuǎn)換和經(jīng)營方式會改變細(xì)根生物量與周轉(zhuǎn)速率，從而影響土壤氮素轉(zhuǎn)化過程及季節(jié)性變化［34］。常綠闊葉林、馬尾松林的死細(xì)根儲量與細(xì)根生物量都大于杉木林和馬褂木林(表2)，所以其氮素凈礦化速率與吸收量也都相應(yīng)較大(表4)。

圖4 森林土壤氮素礦化、吸收速率與細(xì)根的關(guān)系Fig.4 The Relationship of N mineralization，uptake rate and fine root biomass for subtropical forests

同時，本研究還發(fā)現(xiàn)土壤氮素硝化作用與NH+4－N含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與植被NH+4－N 吸收速率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5)。常綠闊葉林轉(zhuǎn)換為馬尾松林、杉木林和馬褂木林后，植被對NH+4－N 吸收量較少(表4)，結(jié)果就有更多的NH+4－N參與硝化過程，從而提高硝化速率(圖2)，結(jié)果導(dǎo)致NO－3－N庫明顯增大，尤其是在夏季(圖1)。如果此時NO－3－N不能及時被植被吸收或微生物固持，就會大大增加了這些次生林氮素流失的危險性［35］。

圖5 硝化速率與NH+4-N含量、植被吸收速率的關(guān)系Fig.5 Relationships of soil nitrogen nitrification rate with NH+4-N content and NH+4-N uptake rate

3.4 本研究在全球森林土壤氮素礦化研究中的地位

一般來說，溫暖濕潤的氣候有利于參與礦化作用的微生物的生存和繁殖，其土壤礦化速率要明顯高于寒冷干燥氣候［8］。因此，從全球尺度看，森林土壤氮素礦化速率與緯度密切相關(guān)，隨緯度升高，森林氮素礦化速率呈逐漸降低趨勢(圖6)，且在中低緯度同一地區(qū)，闊葉林＞針葉林，天然林＞人工林(圖6)。本文試驗地處北緯27°亞熱帶地區(qū)，與世界其它地區(qū)森林的土壤礦化作用相比較，闊葉林、天然林氮凈礦化速率稍偏低，而針葉林、人工林稍有偏高，但不同森林類型土壤年礦化量均在熱帶、亞熱帶森林土壤氮素年均礦化量范圍內(nèi)(54.0—222.0 kg·hm－2·a－1)［17，31］。本文研究結(jié)果符合全球森林土壤氮素礦化速率的分布規(guī)律，為全球森林土壤氮素礦化研究提供了有效的補充。

圖6 不同森林土壤年凈礦化速率與緯度的關(guān)系Fig.6 The relationship between forest soil N mineraliztion and latitude

當(dāng)然，本研究暫未考慮微生物－土壤－植物系統(tǒng)之間的反饋調(diào)節(jié)作用［36］。大氣氮沉降、淋溶、反硝化作用對土壤氮庫有著重要影響［37－39］，在今后研究土壤氮礦化和森林轉(zhuǎn)換的關(guān)系時應(yīng)該進行測定評估，才能更加準(zhǔn)確和完整地反映森林轉(zhuǎn)換對氮素礦化的影響。

4 結(jié)論

1)贛中亞熱帶地區(qū)森林土壤無機氮庫和礦化速率都具有明顯的季節(jié)動態(tài)。NH+4－N是無機氮存在的主體形式，冬春較大，夏秋較小，而NO－3－N庫冬春較低，夏秋較大;土壤氮素礦化速率冬春低而夏秋較高，且硝化作用在各森林土壤氮素礦化過程中占主導(dǎo)。

2)森林轉(zhuǎn)換對土壤氮素礦化作用造成不同程度的影響。常綠闊葉林轉(zhuǎn)換成馬尾松林，土壤氮素年均凈礦化速率基本近似，而轉(zhuǎn)換成杉木、馬褂木人工林后，土壤氮素年均凈礦化速率分別減少了24.68%和26.01%，但所有轉(zhuǎn)換后的森林土壤硝化速率都有所提高，土壤NO－3－N含量增大，增加了氮素流失的危險性。

3)除常綠闊葉林外，馬尾松林、杉木林、馬褂木林土壤氮素凈礦化量均小于吸收量，氮素缺乏可能成為這些森林的限制因子。因此，合理施肥才能保證這些森林的生產(chǎn)力。

總之，常綠闊葉林土壤氮礦化及有效性水平較高，封山育林有助于保持土壤氮素供應(yīng)水平，而人工造林會降低土壤氮素礦化作用，也不利于土壤無機氮庫維持。因此，為促進亞熱帶地區(qū)氮素生物化學(xué)循環(huán)和可持續(xù)發(fā)展，必須保護常綠闊葉林，同時加強封山育林促進森林天然更新。

［1］Kastner T，Erb K H，Nonhebel S.International wood trade and forest change:a global analysis.Global Environmental Change，2011，21(3):947－956.

［2］Kuuluvainen T.Forest management and biodiversity conservation based on natural ecosystem dynamics in northern Europe:the complexity challenge.AMBIO:A Journal of the Human Environment，2009，38(6):309－315.

［3］Department of Forest Resources Management，SFA.China's forest resources status and dynamic change－based on analysis of the seventh national forest resource inventory results.Forestry Economics，2010，(2):66－72.

［4］LeBauer D S，Treseder K K.Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed.Ecology，2008，89(2):371－379.

［5］Siddique I，Vieira I C，Schmidt S，Lamb D，Carvalho C J，F(xiàn)igueiredo R O，Blomberg S，Davidson E A.Nitrogen and phosphorus additions negatively affect tree species diversity in tropical forest regrowth trajectories.Ecology，2010，91(7):2121－2131.

［6］Gundersen P，Callesen I，de Vries W.Nitrate leaching in forest ecosystems is related to forest floor C/N ratios.Environmental Pollution，1998，102(Supplement 1):403－407.

［7］Xu Z H，Ward S，Chen C R，Blumfield T，Prasolova N，Liu，J X.Soil carbon and nutrient pools，microbial properties and gross nitrogen transformations in adjacent natural forest and hoop pine plantations of subtropical Australia.Journal of Soils and Sediments，2008，8(2):99－105.

［8］Su B，Han X G，Qu CM，Huang JH.Net nitrogen mineralization and nitrification in one pure pine(Pinustabulaeformis)forest and one pine－oak mixed forest in Dongling mountainous region.Acta Phytoecologica，2001，25(2):195－203.

［9］Zhong Z K，Makeschin F.Comparison of soil nitrogen dynamics under beech，Norway spruce and Scots pine in central Germany.European Journal of Forest Research，2004，123(1):29－37.

［10］Fu M J，Wang C K，Wang Y，Liu S.Temporal and spatial patterns of soil nitrogen mineralization and nitrification in four temperate forests.Acta Ecologica Sinica，2009，29(7):3747－3758.

［11］Montagnini F，Buschbacher R.Nitrification rates in two undisturbed tropical rain forests and three slash－and－burn sites of the Venezuelan Amazon.Biotropica，1989，21(1):9－14.

［12］Corre M D，Dechert G，Veldkamp E.Soil nitrogen cycling following montane forest conversion in central Sulawesi，Indonesia.Soil Science Society of America Journal，2006，70(2):359－366.

［13］Li M R，Sha L Q.Soil nitrogen mineralization under different landuse patterns in Xishuangbanna.Chinese Journal of Applied Ecology，2005，16(1):54－58.

［14］Wang F M，Zhu W X，Xia H P，F(xiàn)u SL，Li ZA.Nitrogen mineralization and leaching in the early stages of a subtropical reforestation in Southern China.Restoration Ecology，2010，18(S2):313－322.

［15］Wang C T，Long R J，Wang Q L，Liu W，Jing Z C，Zhang L.Fertilization and litter effects on the functional group biomass，species diversity of plants，microbial biomass，and enzyme activity of two alpine meadow communities.Plant and Soil，2010，331(1/2):377－389.

［16］Goodale C L，Aber JD.The long－term effects of land－use history on nitrogen cycling in northern hardwood forests.Ecological Applications，2001，11(1):253－267.

［17］Yan E R，Wang X H，Huang JJ，Li G Y，Zhou W.Decline of soil nitrogen mineralization and nitrification during forest conversion of evergreen broad－leaved forest to plantations in the subtropical area of Eastern China.Biogeochemistry，2008，89(2):239－251.

［18］Editorial Committee of Forests of Jiangxi.Forests of Jiangxi.Beijing:China Forestry Publishing House;Nanchang:Jiangxi Science and Technology Publishing House，1986.

［19］Jiangxi Provincial Forestry Administration.Ten highlights of jiangxi forestry in“11th－Five Year Plan”period.Jiangxi Forestry Science and Technology，2011，(2):3－4.

［20］Wang B，Li H J，Guo Q S.Studies on Biodiversity of Forest in Dagangshan Mountain，Jiangxi Province.Beijing:China Forestry Publishing House，2005.

［21］Wang X Q，Dai W，Xia L F，Dong Z F，Yu H X，Nie L S.Effects of different subtropical plantations on physical and chemical properties of soil.Journal of Beijing Forestry University，2006，28(6):56－59.

［22］Lu R K.Method of Soil Agricultural Chemical Analysis.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press，2000.

［23］Wei X R，Shao M A，F(xiàn)u X L，?gren G I，Yin X Q.The effects of land use on soil N mineralization during the growing season on the northern Loess Plateau of China.Geoderma 2011，160(3/4):590－598.

［24］Pajuste K，F(xiàn)rey J.Nitrogen mineralisation in podzol soils under boreal Scots pine and Norway spruce stands.Plant and Soil，2003，257(1):237－247.

［25］Su B，Han X G，Qu CM，Li G C.Factors affecting soil N availability in forest ecosystems:A literature review.Chinese Journal of Ecology，2002，21(2):40－46.

［26］Binkley D，Hart SC.The components of nitrogen availability assessments in forest soils.Advances in Soil Science，1989，10:57－112.

［27］Sha L Q，Meng Y，F(xiàn)eng Z L，Zheng Z，Cao L，Liu H M.Nitrification and net N mineralization rate of soils under different tropical forests in Xishuanbanna，Southwest China.Acta Phytoecologica Sinica，2000，24(2):152－156.

［28］Xiong Z Q，Huang TQ，Ma Y C，Xing GX，Zhu Z L.Nitrateand ammonium leaching in variable－and permanent－charge paddy soils.Pedosphere an International Journal，2010，20(2):209－216.

［29］Cui X Y.The Northeast Forest Nitrogen Nutrition Ecology:Soil Environment，Tree Behavior and Nitrogen Nutrient Niche.Harbin:Northeast Forestry University Press，1998.

［30］McKinley D C，Rice C W，Blair J M.Conversion of grassland to coniferous woodland has limited effects on soil nitrogen cycle processes.Soil Biology and Biochemistry，2008，40(10):2627－2633.

［31］Meng Y，Xue J Y，Sha L Q，Tang J W.Variations of soil NH+4－N，NO－3－N and N mineralization under different forests in Xishuangbanna，southwest China.Acta Phytoecologica Sinica，2001，25(1):99－104.

［32］Lin C F，Yang Y S，Guo JF，Chen G S，Xie JS.Fine root decomposition of evergreen broadleaved and coniferous tree species in mid－subtropical China:dynamics of dry mass，nutrient and organic fractions.Plant and Soil，2010，338(1/2):311－327.

［33］Majdi H，Andersson P.Fine root production and turnover in a norway spruce stand in northern Sweden:effects of nitrogen and water manipulation.Ecosystems，2005，8(2):191－199.

［34］Zhu W X，Carreiro M M.Temporal and spatial variations in nitrogen transformations in deciduous forest ecosystems along an urban－rural gradient.Soil Biology and Biochemistry，2004，36(2):267－278.

［35］Piccolo M C，Neill C，Cerri CC.Net nitrogen mineralization and net nitrification along a tropical forest－to－pasture chronosequence.Plant and Soil，1994，162(1):61－70.

［36］Ehrenfeld J G，Ravit B，Elgersma K.Feedback in the plant－soil system.Annual Review of Environment and Resources，2005，30(1):75－115.

［37］Jost G，Dirnb?ck T，Grabner M T，Mirtl M.Nitrogen leaching of two forest ecosystems in a Karst Watershed.Water，Air and Soil Pollution，2011，218(1/4):633－649.

［38］Vanitchung S，Conrad R，Harvey NW，Chidthaisong A.Fluxes and production pathways of nitrous oxide in different types of tropical forest soils in Thailand.Soil Science and Plant Nutrition，2011，57(5):650－658.

［39］Fang Y T，Gundersen P，Vogt R D，Koba K，Chen F S，Chen X Y，Yoh M.Atmospheric deposition and leaching of nitrogen in Chinese forest ecosystems.Journal of Forest Research，2011，16(5):341－350.

參考文獻:

［3］國家林業(yè)局森林資源管理司.中國森林資源第七次清查結(jié)果及其分析.林業(yè)經(jīng)濟，2010，(2):66－72.

［8］蘇波，韓興國，渠春梅，黃建輝.東靈山油松純林和油松－遼東櫟針闊混交林土壤氮素礦化/硝化作用研究.植物生態(tài)學(xué)報，2001，25(2):195－203.

［10］傅民杰，王傳寬，王穎，劉實.四種溫帶森林土壤氮礦化與硝化時空格局.生態(tài)學(xué)報，2009，29(7):3747－3758.

［13］李明銳，沙麗清.西雙版納不同土地利用方式下土壤氮礦化作用研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16(1):54－58.

［18］江西森林編委會.江西森林.南昌:江西科技出版社，北京:中國林業(yè)出版社，1986.

［19］江西省林業(yè)廳辦公室.“十一五”江西林業(yè)十大亮點.江西林業(yè)科技，2011，(2):3－4.

［20］王兵，李海靜，郭泉水.江西大崗山森林生物多樣性研究.北京:中國林業(yè)出版社，2005.

［21］王旭琴，戴偉，夏良放，鄧宗付，于海霞，聶立水.亞熱帶不同人工林土壤理化性質(zhì)的研究.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28(6):56－59.

［22］魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2000.

［25］蘇波，韓興國，渠春梅，李貴才.森林土壤氮素可利用性的影響因素研究綜述.生態(tài)學(xué)雜志，2002，21(2):40－46.

［27］沙麗清，孟盈，馮志立，鄭征，曹敏，劉宏茂.西雙版納不同熱帶森林土壤氮礦化和硝化作用研究.植物生態(tài)學(xué)報，2000，24(2):152－156.

［29］崔曉陽.東北森林氮素營養(yǎng)的生態(tài)學(xué):土壤環(huán)境、樹種行為及氮營養(yǎng)生態(tài)位.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社，1998.

［31］孟盈，薛敬意，沙麗清，唐建維.西雙版納不同熱帶森林下土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮動態(tài)研究.植物生態(tài)學(xué)報，2001，25(1):99－104.