稻田生態(tài)系統(tǒng)中植硅體的產(chǎn)生與積累
——以嘉興稻田為例

李自民，宋照亮，2，3，* ，姜培坤，2

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，臨安 311300;2.浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，臨安 311300;3.中國(guó)科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550002)

植硅體(Phytoliths)俗稱(chēng)植物蛋白石(plant opal)，是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中依靠根系吸收土壤中可溶性的二氧化硅(SiOH4，即單硅酸)，在蒸騰等作用下，沉淀在植物的細(xì)胞壁、內(nèi)腔和細(xì)胞壁間的無(wú)定形二氧化硅［1－2］。隨著植物的死亡，植物殘?bào)w在微生物分解等作用下，大量的植硅體釋放到土壤中［3］，由于其較強(qiáng)的抗分解能力，可以長(zhǎng)時(shí)間的保存在土壤和沉積物中［4］，在第三紀(jì)［5］甚至晚白堊紀(jì)的土壤層中都可以發(fā)現(xiàn)［6］。

目前，有關(guān)植硅體的研究主要是在以下幾個(gè)方面開(kāi)展:農(nóng)業(yè)考古［7－9］、碳同位素研究［10－12］、古氣候重建［13－16］、植硅體固定大氣中 CO2的潛力［17－21］、植硅體放射性定年［22－23］及植物分類(lèi)學(xué)［1，24］等。植硅體作為生物硅(biogenic silica)的一個(gè)組成部分，在全球硅的生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用［25－26］，但對(duì)不同植物植硅體含量［21］及植硅體在生物硅庫(kù)中的含量變化研究較少［27］。

世界上種植水稻的國(guó)家有111個(gè)，其中中國(guó)是水稻種植面積最大的國(guó)家，2011年的水稻種植面積高達(dá)2.96×107hm2［28］，約占世界的 35%［29］。水稻是積累硅較強(qiáng)的禾本科植物，其干物質(zhì)含硅(SiO2) 量高達(dá)15%［30］，對(duì)陸地表層生物硅的生物地球化學(xué)循環(huán)可能有重要影響［31］。水稻土中植硅體形態(tài)特征及其演化等目前已有較多研究［32－36］，但水稻生態(tài)系統(tǒng)中植硅體的產(chǎn)生和積累通量及其影響因素如何目前并不清楚。本文選取杭嘉湖平原水稻種植基地的不同品種水稻及其表層土為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同品種水稻各個(gè)器官和表層土中植硅體的含量分布特征分析，并利用水稻干物質(zhì)產(chǎn)生與歸還等數(shù)據(jù)，來(lái)闡明水稻生態(tài)系統(tǒng)中植硅體產(chǎn)生和積累規(guī)律，為了解植硅體在稻田生態(tài)系統(tǒng)硅和碳生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

嘉善縣位于太湖流域的杭嘉湖平原，地處中亞熱帶北緣，氣候溫和，雨量充沛。全縣水稻種植面積1.823萬(wàn)hm2，其中單季稻1.611萬(wàn)hm2，是浙江省重要的商品糧基地之一。試驗(yàn)地選擇在嘉善縣西塘鎮(zhèn)邗上村的強(qiáng)農(nóng)興農(nóng)示范工程、農(nóng)作物新品種區(qū)域試驗(yàn)和展示示范基地(30°56'06.3″N，120°51'52.9″E)，面積 83.33hm2，核心區(qū)面積15.67hm2。2007年至2010年，在同一塊試驗(yàn)地內(nèi)，對(duì)祥湖301、嘉花11、浙粳37、寧81、秀水09等5個(gè)品種水稻進(jìn)行了對(duì)比試驗(yàn)。試驗(yàn)期間，祥湖301、浙粳37、寧81、秀水09、嘉花11平均667m2產(chǎn)分別為541.3、584.2、586、516.5、600kg。

1.2 樣品采集

樣品采集選擇在2010年10月份水稻成熟期，成熟期水稻植硅體含量最大［37－38］，在每個(gè)品種稻田中，分別采集水稻表層土(0—10cm)、根、莖鞘、葉和稻穗等樣品。采集方法是在每一個(gè)品種稻田中200cm的范圍內(nèi)選擇7個(gè)穴，每個(gè)穴采集10—15株水稻，連根拔起，混勻后放在塑料布上，輕輕敲打根部，去除雜草、石塊后，用不銹鋼剪刀于水稻露地處剪斷，收集稻根，分別再采集稻穗、莖、葉和鞘，編號(hào)裝袋。同時(shí)采集每個(gè)穴對(duì)應(yīng)的水稻植株樣品附近0—10cm的表層土，最后把7個(gè)穴的土壤混合成一個(gè)土樣，約500g。

1.3 樣品處理和分析

1.3.1 土壤樣品

采集的土樣，經(jīng)自然風(fēng)干后，挑根，研磨先過(guò)10目篩，供土壤硅、磷有效態(tài)的分析測(cè)試，然后均勻的取出三分之一10目篩土樣過(guò)100目篩供土壤全硅分析。土壤pH、有機(jī)質(zhì)、有效磷、有效硅、總硅等含量按文獻(xiàn)［39］方法測(cè)定。土壤植硅體的提取按照文獻(xiàn)［31］方法提取，但略有變動(dòng)，為了提取土壤中更高純度的植硅體含量，每份樣品都要進(jìn)行多次加重液重復(fù)提取，同時(shí)重液密度維持在2.38左右。

1.3.2 植物樣品

采集的水稻植株各器官根、莖、鞘、葉和穗先分別用自來(lái)水多次沖洗，根用超聲波清洗過(guò)后，和其它器官一起再用去離子水反復(fù)沖洗干凈，放置鼓風(fēng)烘箱中105℃進(jìn)行殺青30min，最后放在鼓風(fēng)烘箱中75℃烘干至恒重，稱(chēng)其干重。各器官剪碎后混勻，分成兩份，其中一份用不銹鋼植物粉碎機(jī)粉碎，其中一份用剪刀剪至1cm左右供以植硅體提取分析。樣品的總硅含量按照文獻(xiàn)［39］方法測(cè)定。植物樣品植硅體的提取按照微波消解的方法來(lái)提?。?0］，同時(shí)用Walkley－Black方法徹底地除去植硅體外面多余的有機(jī)質(zhì)［41］。提取出的植硅體放在干燥過(guò)的離心管內(nèi)(已稱(chēng)重)，在鼓風(fēng)烘箱中75℃干燥24h，然后稱(chēng)重得出植硅體質(zhì)量［40］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文的結(jié)果數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并用新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析均在Microsoft、Excel和DPS等軟件上進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻土壤的理化參數(shù)與植硅體含量

表1給出了不同品種稻田表層土壤的基本理化參數(shù)和植硅體含量變化。不同品種水稻表層土pH值變化不大，均值為5.87，呈現(xiàn)為弱酸性。水稻表層土壤有機(jī)質(zhì)較豐富，變換范圍為15.16—19.62g/kg，平均值為22.86g/kg。土壤總SiO2和有效硅含量在不同水稻表層土中變化不大，之間差異不是很明顯，均值分別為667.03g/kg和227.11mg/kg。有效態(tài)Fe2O3含量在不同水稻表層土壤中有較大的變化，變化范圍為704.89—1943.51mg/kg，均值為1332.63mg/kg。不同品種水稻表層土壤中有效磷含量較高，變化范圍為24.73—52.60mg/kg，均值為 35.23mg/kg。

不同品種水稻表層土植硅體含量差異不顯著(11.62—19.24g/kg之間，平均值為15.63g/kg)，其中嘉花11土壤層最高19.24g/kg，祥湖301最低11.62g/kg。

表1 不同品種水稻表層土壤的基本理化參數(shù)和植硅體含量Table 1 The basic physicochemical parameters of surface soil from different rice species

2.2 植硅體在不同品種水稻各器官中分布特征

表2給出了稻田生態(tài)系統(tǒng)中植硅體的含量變化范圍。不同品種水稻植硅體含量有一定的差異(40.54—51.40g/kg，均值為46.54g/kg)，其中嘉花 11 最高(51.40g/kg)，其次是祥湖 301(50.00g/kg)和寧 81(46.40g/kg)，浙粳37(40.54g/kg)和秀水09(44.36 g/kg)最低。

不同品種水稻各器官中植硅體含量均表現(xiàn)出相同的分布趨勢(shì):鞘＞葉＞莖＞根＞穗(表2)。鞘部植硅體含量最高，明顯高于其余各器官，其變化范圍較大在103.06—144.04g/kg之間，均值為119.86g/kg;其次是葉，水稻葉部植硅體含量變化為55.52—79.30g/kg，均值是70.39g/kg;水稻莖部植硅體含量變化較小，在30.90—40.16g/kg之間，平均值是37.61g/kg;根部植硅體含量變化較大，范圍在22.42—38.24g/kg之間，均值是32.41g/kg;穗部植硅體含量最低，含量變化在 15.23—27.18g/kg 之間，均值為22.29g/kg(表 2)。

表2 稻田生態(tài)系統(tǒng)中水稻各器官和地上部分及其表層土壤中植硅體的含量變化Table2 The variation of phytolith content from different rice organs，the aboveground and surface soil in rice ecosystem

3 討論

3.1 稻田生態(tài)系統(tǒng)中植硅體含量的影響因素

在土壤總硅及有效硅含量差異不顯著的情況下，水稻基因的不同，不同品種水稻對(duì)硅的吸收能力不同，植硅體在每個(gè)水稻植株及其各個(gè)器官中的含量也有一定的差異［30］，總體上表現(xiàn)出，嘉花11、寧81和祥湖301植硅體含量較高于浙粳37和秀水09。在植物蒸騰的作用下，植硅體在水稻植株中各器官中的分布均呈現(xiàn)出相同的分布趨勢(shì):鞘＞葉＞莖＞根＞穗［42］。由表2可以看出，稻田生態(tài)系統(tǒng)中0—10cm土壤層植硅體含量明顯低于水稻各器官中的，引起這個(gè)差異的原因，主要是以前的水稻植株在收割以后并沒(méi)有全部歸還于土壤中，僅僅剩下根部殘茬留在土壤，例如本實(shí)驗(yàn)中祥湖301稻田，有機(jī)質(zhì)含量很低，其表層土中植硅體含量也明顯低于其它稻田表層土中的。此外，歸還到土壤中的植硅體會(huì)受到一些人為的擾動(dòng)、侵蝕和沉積事件等的影響，造成部分植硅體的損失［25］。所以，土壤中的植硅體含量與植物中相比會(huì)相對(duì)少很多。

圖1 稻田生態(tài)系統(tǒng)中植硅體與總SiO2之間的相關(guān)性(土壤剖面的數(shù)據(jù)來(lái)自文獻(xiàn)［31］)Fig.1 The correlation of the phytoliths and total SiO2 in rice ecosystems

從圖1可以看出水稻植株植硅體與其總SiO2有強(qiáng)的的正相關(guān)性，為R2=0.8156(P＜0.01)［31］，表明水稻植株富硅能力強(qiáng)的部分，其植硅體含量也高。因此，為了提高植物植硅體的含量，可以選擇一個(gè)高硅吸收作物(例如，嘉花11)進(jìn)行推廣。前人的研究也發(fā)現(xiàn)通過(guò)施用鋼渣等硅肥可以明顯的增加植物吸收的硅含量［43－44］，或許那些影響植物硅吸收的因素，最終可能也會(huì)對(duì)植物植硅體的積累產(chǎn)生一定的影響，因此可以通過(guò)硅調(diào)控機(jī)制來(lái)增加植物的硅含量，進(jìn)而來(lái)提高植物植硅體的含量就顯得科學(xué)可行。

由圖1還可以看出土壤中植硅體與其總SiO2有較強(qiáng)的正相關(guān)性，R2=0.355(P＜0.05)［31］。表明，隨著土壤中總硅的含量升高，其植硅體含量也在慢慢的增加。雖然植硅體占土壤總SiO2比例很少，但是由于植硅體較強(qiáng)抗分解能力，可以非常穩(wěn)定的保存在土壤和一些沉積層中。

土壤中有效硅和有效磷及pH對(duì)植物和土壤中植硅體含量影響不顯著(表1)。

3.2 稻田生態(tài)系統(tǒng)中植硅體及其包裹碳的產(chǎn)生和積累通量

為了更好地了解水稻植株各器官植硅體的產(chǎn)生通量，本研究對(duì)每個(gè)樣品的產(chǎn)量和干重都進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。穗、鞘、葉、莖和根各個(gè)器官占干物質(zhì)量百分比分別為:58%、14%、9%、12%和7%，依據(jù)對(duì)個(gè)5個(gè)水稻品種連續(xù)3a的實(shí)驗(yàn)結(jié)果平均產(chǎn)量，對(duì)每個(gè)水稻品種地上和地下部分植硅體產(chǎn)生通量進(jìn)行了估算(圖2)，其中嘉花 11(1483.41 kg hm－2a－1)，寧 81(1308.08 kg hm－2a－1)和祥湖301(1301.81 kg hm－2a－1)地上部分植硅體產(chǎn)生通量，略高于浙粳 37(1139.23 kg hm－2a－1)和秀水09(1102.12 kg hm－2a－1)。地下部分植硅體產(chǎn)生通量，嘉花 11(80.88 kg hm－2a－1)，浙粳37(80.89 kg hm－2a－1)和秀水09(71.29 kg hm－2a－1)明顯高于祥湖301(51.00 kg hm－2a－1)和寧81(47.57 kg hm－2a－1)。在嘉興水稻種植區(qū)選擇高植硅體量和高產(chǎn)量的水稻品種嘉花11進(jìn)行推廣種植，對(duì)水稻植硅體產(chǎn)生通量的增加有一定的作用。

5個(gè)品種水稻單季的平均產(chǎn)量是8484 kg/hm2。利用5個(gè)品種水稻各器官植硅體含量平均值，得出水稻植株各器官根、莖、鞘、葉和穗植硅體產(chǎn)生通量分別為 66.15、131.65、491.08、185.36 和395.35 kg hm－2a－1，地上部分植硅體產(chǎn)生通量為 1203.44 kg hm－2a－1，地下部分植硅體產(chǎn)生通量為 66.15 kg hm－2a－1，水稻植株產(chǎn)生通量為1269.59 kg hm－2a－1。盡管水稻植株植硅體的產(chǎn)生通量很大，但是人為對(duì)水稻植株的干擾比較大，實(shí)際上植硅體在土壤中年歸還量并不等于水稻植株植硅體的年產(chǎn)生量。例如，人為收割水稻時(shí)，僅僅是根及大約三分之一的莖桿留在了土壤中，而此時(shí)植硅體歸還通量約是110.03 kg hm－2a－1;而機(jī)器收割水稻時(shí)可能會(huì)讓大約三分之二的地上部分莖葉留在土壤中，此時(shí)大大增加了植硅體的歸還量，大約是604.87 kg hm－2a－1。

圖2 5個(gè)品種水稻地上和地下部分植硅體產(chǎn)生通量Fig.2 The fluxes of the aboveground and underground phytoliths production in five rice species

稻田0—10cm土壤的平均容重為1.22g/cm3，表層土壤植硅體平均含量為16.55g/kg，假設(shè)利用文獻(xiàn)［31］同一地區(qū)稻田0—50cm土壤剖面的水稻種植年限為50a，那么植硅體在0—10cm土壤中的積累通量為40.38 kg hm－2a－1。而這個(gè)年積累量基本上接近水稻根部的植硅體年歸還量，這主要是原因可能是，在實(shí)驗(yàn)基地水稻成熟以后，基本上都是人為收割的，殘留在稻田中秸稈非常少，主要是水稻根茬殘留于稻田中，表層土的植硅體積累率就較低。因此，為了提高稻田生態(tài)系土壤植硅體的積累通量，增加水稻秸稈的還田就顯得比較重要。

由于植物植硅體中包裹碳的含量大約為1%—6%［17－19］，水稻植株通過(guò)植硅體包裹大氣中CO2的通量約為 46.55—279.31 kg hm－2a－1，稻田土壤中植硅體包裹大氣中 CO2的通量約為 1.48—8.88 kg hm－2a－1。綜上所述，選擇一種高植硅體量和高產(chǎn)量的水稻品種(嘉花11)，進(jìn)行推廣種植，同時(shí)提高水稻秸稈的還田，對(duì)提高水稻植株植硅體碳匯有較好效果。

4 結(jié)論

(1)不同品種水稻植株及其各器官植硅體的含量有一定的差異，嘉花11、寧81和祥湖301植硅體含量略高于浙粳37和秀水09，各器官中植硅體的分布趨勢(shì)均表現(xiàn)為:鞘＞葉＞莖＞根＞穗＞表層土，并且土壤和水稻植株中植硅體與其總SiO2都呈現(xiàn)出較顯著的正相關(guān)性。

(2)不同品種水稻植硅體產(chǎn)生通量有一定的差異，地上和地下部分植硅體的產(chǎn)生通量嘉花11普遍高于其它品種。水稻植株地上部分植硅體產(chǎn)生通量為1203.44 kg hm－2a－1，地下部分植硅體產(chǎn)生通量為66.15 kg hm－2a－1，植株總植硅體產(chǎn)生通量為1269.59 kg hm－2a－1。植硅體在種植50a的稻田0—10cm的土壤中的積累通量為:40.38 kg hm－2a－1，僅相當(dāng)于水稻植株根的歸還量，表明在水稻收割以后地上部分秸稈歸還量較少。

(3)水稻植株植硅體固定大氣中CO2的通量為46.55—279.31 kg hm－2a－1，稻田土壤中植硅體包裹大氣中CO2的通量約為1.48—8.88 kg hm－2a－1。選擇一種高植硅體量和高產(chǎn)量的水稻品種(如嘉花11)進(jìn)行推廣種植，可提高水稻植株植硅體的產(chǎn)生和積累通量以及植硅體碳匯。

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