模擬淹水對杞柳生長和光合特性的影響

趙竑緋，趙 陽，張 馳，徐小牛

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，合肥 230036)

淹水脅迫是植物主要非生物脅迫之一，當(dāng)土壤中的水分含量超過了土壤田間持水量，此時的生長環(huán)境就對植物造成了淹水脅迫，在沿海、沿江地帶每年都有可能發(fā)生的洪澇災(zāi)害會對在此區(qū)域分布的樹種產(chǎn)生淹水脅迫。淹水脅迫一般會抑制植物的莖桿和根的生長，導(dǎo)致整株植物生物量的下降及未成熟果實的脫落等［1］，但也有研究表明淹水脅迫對日本柳杉和落羽杉的生長影響不顯著，對柳樹及絨毛白蠟的生物量的累積有促進(jìn)作用［2］。淹水脅迫下植物的光合速率、氣孔導(dǎo)度和光化學(xué)量子效率通常會短時間(耐淹植物)或者長期(不耐淹植物)下降［3-4］，淹水同時也導(dǎo)致葉綠素的降解、膜的滲透性的增加及根系的氧氣缺乏，耐淹植物會通過形成肥大的皮孔、通氣組織和不定根等來適應(yīng)淹水脅迫［5］。

杞柳(Salix integra Thunb.)楊柳科柳屬，多年叢生落葉灌木，主要分布在我國沿淮流域的河岸帶，對水土保持和水源涵養(yǎng)具有十分重要的作用。每年的7—10月份大面積的杞柳林地都有可能會由于淮河河水的泛濫而淹漬在水中。目前已有對楊柳科的美洲黑楊(Poputus deltoides)與旱柳(Salix matsudana)［2］、新疆楊(Populus alba var.pyramidalis Bunge)與箭桿楊(Populus nigra L.var.thevestina)［6］、細(xì)柱柳(Salix gracilistyla)與日本三蕊柳(Salix subfragilis)［7-8］等在干旱和淹水脅迫下生長及光合生理生態(tài)機(jī)制的研究報道，而淹水對杞柳的生長和光合生理生態(tài)的影響還未見報道。

本試驗以杞柳的兩個不同品種紅皮柳(Salix integra cv.hongpi)和青皮柳(Salix integra cv.qingpi)為研究材料，模擬了8—10月份75 d的淹水過程。主要的研究目的有兩個:1)淹水脅迫對兩個杞柳品種的形態(tài)、氣體交換和葉綠素?zé)晒獾挠绊?2)合理選擇和定向培養(yǎng)耐澇品種，減輕淹澇對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害，并為杞柳耐淹的生理機(jī)制研究提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設(shè)計

試驗材料為1年生的紅皮柳與青皮柳，種條來自于安徽省阜南縣黃崗鎮(zhèn)，于2011年3月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗地扦插培育。2011年5月中旬，在試驗地挑選生長一致的苗木進(jìn)行盆栽(直徑23cm，高28cm)，栽培基質(zhì)選用黃崗地區(qū)常見的砂姜黑土與泥炭土3∶1混合，未施肥，每盆基質(zhì)6kg，每盆2株。為保證苗木的相對一致性，所有苗木都處于相同的光照和雨水環(huán)境中，苗木生長期間正常澆水和管理。2011年8月每個品種挑選60盆大小和長勢基本相同的苗木，分為3組進(jìn)行室外淹水試驗，將盆放進(jìn)水箱里，水箱根據(jù)設(shè)計注水，3個處理水平分別為:A為對照處理，正常澆水;B為漬水，水面在土壤表面以下15 cm，模擬地下水位過高;C為輕度淹水脅迫，水面高于土面4cm左右。淹水處理時間為75 d，從2011年8月至10月，基本與黃崗地區(qū)夏季多雨期持續(xù)時間相同。

1.2 形態(tài)特征的觀察及苗高、基徑的測定

定期觀察試驗苗木有無葉片發(fā)黃脫落、不定根形成以及肥大皮孔出現(xiàn)等現(xiàn)象，進(jìn)行詳細(xì)記錄。苗高用卷尺測量(精確到0.1cm)，基徑測定部位為高于土面5cm處，每株用游標(biāo)卡尺交叉測定2次(精確到0.01mm)，取平均值。

1.3 生物量的測定

淹水處理前和結(jié)束時各測1次，淹水前每個品種各測定了15盆植株，淹水后對兩個品種不同處理下的45盆植株全部進(jìn)行了測定，分根、莖、葉3部分分別稱重，在60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，計算生物量及其分配。

1.4 光合作用和氣孔導(dǎo)度的測定

選擇晴天9:00—13:00，自然光照在1000—1500 μmol·m－2·s－1(光飽和點是1400 μmol·m－2·s－1)時，對兩個品種不同處理下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度用Li-6400(LI-COR Inc.，Lincoln，USA)光合儀的標(biāo)準(zhǔn)透明葉室進(jìn)行測定。測定葉片為從頂部數(shù)第4—7片完全展開葉，每次每個處理測定10個重復(fù)，取平均值。葉室空氣溫度測定控制在30℃，葉室空氣濕度控制在40%—60%，與室外溫濕度保持基本一致。

1.5 葉綠素?zé)晒獾臏y定

葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)(Fv/Fm、NPQ)的測定采用Li-6400光合儀的標(biāo)準(zhǔn)熒光葉室進(jìn)行測定。在清晨測定之前必須對要測定的葉片進(jìn)行標(biāo)記，并用暗適應(yīng)夾進(jìn)行暗適應(yīng)30—40min后，測定最大光化學(xué)效率Fv/Fm。在測定完Fv/Fm后，將標(biāo)記過的葉片依次置于葉室內(nèi)光照活化20 min后，測定非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ。

1.6 葉綠素含量的測定

采集與測定光合作用相同位置和相同成熟度的葉片，將采集的新鮮葉片分為兩份，從其中一份稱取0.1g新鮮葉片用80%的丙酮提取，并用紫外分光光度計進(jìn)行測定，采用Aron方法計算葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量。另一份置于60℃干燥箱中烘干至恒重，計算葉片的含水率。每個品種每個處理任取10個植株的葉片混合，重復(fù)3次，取平均值，最后根據(jù)提取液中葉綠素濃度和葉片含水率，換算為每克干葉中葉綠素含量(mg/g)。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Excel 2003整理數(shù)據(jù)，DPS分析軟件進(jìn)行方差分析，并用LSD進(jìn)行多重比較，顯著性差異水平為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對不同杞柳品種形態(tài)特征的影響

經(jīng)過75 d的淹水處理后，紅皮柳和青皮柳的存活率都為100%，但兩個品種的形態(tài)特征卻存在明顯差異。青皮柳在B處理下，葉片形態(tài)與對照基本一致，在C處理的后期(55 d)，下部有少量葉片變黃脫落。紅皮柳在B處理下，第40天開始有部分葉片脫落，在C處理淹水至33 d時，葉片開始失綠且有枯死斑點，葉片大量脫落，生長減緩。

B處理下，紅皮柳和青皮柳的莖基部與對照一致，都未出現(xiàn)肥大皮孔及不定根。淹水15 d時，C處理下青皮柳水面以下的莖基部產(chǎn)生白色肥大皮孔及紅色的不定根;紅皮柳在C處理下，第20天時在淹水部位的莖上有白色的附著物，24 d時出現(xiàn)肥大的皮孔和少量的不定根，隨著淹水時間的延長，青皮柳不定根的數(shù)量進(jìn)一步增多，明顯大于紅皮柳不定根增加的數(shù)量。

2.2 淹水脅迫對杞柳生長的影響

淹水開始時，雖然青皮柳的條高和基徑都高于紅皮柳，但是經(jīng)方差分析檢驗，不同品種的條高和基徑之間差異不顯著(P ＞0.05)，不同水分處理的條高和基徑之間差異也不顯著(P ＞0.05)(表1)，兩個品種的生長狀況相似。在淹水脅迫的前20d，在B、C處理下，兩個類型的基徑和條高與對照相比沒有明顯的減少(P＞0.05)，但20d后紅皮柳基徑和條高的生長受到明顯的影響，且隨淹水脅迫時間的增加，高生長所受到的抑制越明顯(圖1)。淹水試驗結(jié)束時，B、C處理下紅皮柳的基徑分別比對照減少了6%、9%，條高分別比對照減少了7%、10%。在整個淹水過程中，青皮柳的基徑和條高與對照相比差異不顯著(P ＞0.05)，B處理在一定程度上促進(jìn)了其基徑與條高的生長，說明青皮柳可以適應(yīng)地下水位較高的環(huán)境且生長良好。

表1 淹水初始時的方差分析Table 1 Analysis of variance at the beginning of the flooding

2.3 淹水脅迫對杞柳生物量的影響

圖1 淹水期間杞柳不同類型基徑、條高的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=10)Fig.1 Changes of base diameter and height of the two types of Salix integra during the flooded period(Mean ± SD，n=10)

與處理前相比紅皮柳在B處理下與對照差異不顯著(表2)，C處理則抑制了生物量的積累，主要表現(xiàn)為莖生物量的減少。青皮柳在B處理下總生物量較對照有較明顯的提高，而在C處理下與對照無顯著差異;B與C處理顯著增加了青皮柳根系的生物量，分別比對照增加了37%、20%。淹水結(jié)束時，兩類型在不同處理下的生物量都較淹水開始時有不同程度的增加，生物量增長率的變化范圍為41.06%—125.15%。

表2 淹水脅迫前后杞柳生物量及其組成Table 2 Changes of biomass before and after flooding

2.4 淹水脅迫對杞柳光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響

淹水19d時，與對照相比，紅皮柳的凈光合速率明顯下降(圖2)，B、C處理下的凈光合速率分別下降25%、48%，隨著淹水時間的增加凈光合速率降低的幅度有所回升，淹水結(jié)束時紅皮柳在B、C處理下凈光合速率比對照分別下降了34%、46%。青皮柳在三個處理下的凈光合速率無顯著差異(P＞0.05)。

淹水脅迫下紅皮柳與青皮柳的氣孔導(dǎo)度變化與凈光合速率的變化相似，與對照相比，淹水19d時紅皮柳在B、C處理下的氣孔導(dǎo)度分別下降了35%、56%，隨著淹水時間的延長氣孔導(dǎo)度逐漸下降;青皮柳的氣孔導(dǎo)度在B處理下比對照高24%，C處理與對照差異不顯著(P＞0.05)。淹水結(jié)束時，B、C處理下紅皮柳的氣孔導(dǎo)度分別比對照下降24%、51%;青皮柳在B、C處理下的氣孔導(dǎo)度和對照沒有差別。

圖2 淹水對紅皮柳和青皮柳光合速率及氣孔導(dǎo)度的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=10)Fig.2 Effect of flooding on net photosynthesis rate(PN)and stomatal conductance(Gs)in seedlings of the two types of Salix integra(Mean±SE，n=10)

2.5 淹水過程中杞柳葉綠素含量的變化

不同植物在淹水脅迫的不同時期，其葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)及總?cè)~綠素(Chl(a+b))的變化存在一定的差異。對紅皮柳來說，整個淹水過程中Chla、Chl(a+b)含量差異顯著，而青皮柳的Chla、Chlb及Chl(a+b)含量差異性不大(P＜0.05)。隨著淹水時間的增加，兩種類型的Chla、Chlb及Chl(a+b)都呈現(xiàn)出相似的變化趨勢。紅皮柳的葉綠素含量在淹水19d開始持續(xù)下降，淹水結(jié)束時，B處理下Chla、Chlb和Chl(a+b)的平均值分別為1.08、0.59、1.67mg/g，C 處理下的 Chla、Chlb 和 Chl(a+b)的平均值分別為 0.91、0.52、1.43 mg/g。青皮柳在整個淹水過程中葉綠素含量波動較小，在淹水43d之后有小幅的下降(圖3)。

圖3 淹水對紅皮柳和青皮柳葉綠素含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=10)Fig.3 Effect of flooding on leaf chlorophyll concentrations in seedlings of Salix integra(Mean±SE，n=10)

2.6 淹水脅迫對杞柳葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

在B、C處理下，紅皮柳的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)自34d開始出現(xiàn)了明顯的下降趨勢，75 d時B、C處理下的Fv/Fm平均值分別為0.74、0.69，對照的Fv/Fm值為0.811(圖4)。青皮柳在整個淹水過程中，B處理和C處理的Fv/Fm值都在0.8—0.85的范圍內(nèi)波動，且與對照的Fv/Fm值十分接近。在B、C處理下紅皮柳的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)自34d開始增加，淹水結(jié)束時B、C處理下的NPQ平均值分別為0.79、0.83，比對照分別高11%、17%。青皮柳的NPQ值在淹水過程中也呈增加的趨勢，不同處理之間的差異不顯著(p＞0.05)。

圖4 淹水期間紅皮柳和青皮柳最大光化學(xué)量子效率及非光化學(xué)淬滅的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=10)Fig.4 Changes of the maximum quantum efficiency of the PSⅡ (Fv/Fm)and non-photochemical quenching coefficient(NPQ)in Salix integra seedlings during the flooded period(Mean±SE，n=10)

3 討論

3.1 淹水脅迫對杞柳形態(tài)和生長的影響

在整個試驗過程中，淹水脅迫下的紅皮柳和青皮柳都產(chǎn)生了不定根和肥大的皮孔，這是耐淹木本植物對淹水的標(biāo)志性形態(tài)反應(yīng)［9-11］。在較長時間的淹水環(huán)境中，不定根的產(chǎn)生有利于植物的水分、養(yǎng)分及激素的供應(yīng)和調(diào)節(jié)［12-13］。皮孔是植物莖桿和根系內(nèi)部組織與大氣進(jìn)行氣體交換的重要途徑［14］，肥大的皮孔和通氣組織的產(chǎn)生可以增加氣體擴(kuò)散，提高露于空氣中吸收O2的總面積，增加O2向根部的輸送量［5，11］。青皮柳早于紅皮柳形成肥大皮孔和不定根，而且不定根的數(shù)量和長度都明顯高于紅皮柳，說明青皮柳較紅皮柳有更強(qiáng)的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的恢復(fù)能力。

在淹水脅迫下紅皮柳和青皮柳的基徑、條高和生物量都受到了一定程度的影響，輕度淹水脅迫處理明顯降低了紅皮柳的條高和生物量，而基徑的降幅較小，有研究表明淹水脅迫通過阻礙植物節(jié)間的生長、葉原基的分化以抑制葉片的生長并誘導(dǎo)葉片脫落［15］，基徑的降幅較小可能是由于莖基部形成肥大的皮孔以及通氣組織所致。青皮柳的基徑、條高和生物量在漬水處理下都較對照有所提高，在輕度淹水脅迫下與對照無顯著差異，說明適度的水分脅迫有利于青皮柳的生長。

3.2 淹水脅迫對杞柳光合的影響

淹水脅迫過程中紅皮柳的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度在19 d時有明顯的下降，之后又有小幅的回升;青皮柳在輕度淹水脅迫下的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度在淹水后期恢復(fù)到與對照相近的水平，這與對鵝掌楸(Liriodendron chinense)、水翁(Cleistocalyx operculatus)［10］及狐米草(Spartina patens)［16］的研究結(jié)果相似，淹水早期植物光合速率的降低與氣孔的關(guān)閉、氣孔導(dǎo)度下降有關(guān)，葉片吸收CO2能力的降低，從而增加了胞間CO2濃度，而光合酶底物的減少直接導(dǎo)致了凈光合速率的降低［17-19］，氣孔導(dǎo)度的降低可能是土壤和植物間水力導(dǎo)度的降低或根系氧氣缺乏所引起的［1］。淹水中后期不定根的出現(xiàn)以及與水接觸的莖基部形成的肥大皮孔，一定程度上緩解了根系的低氧狀態(tài)，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度有所回升;漬水處理促進(jìn)了青皮柳的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的增加，與對落羽杉及烏桕(Sapium sebiferum)［20］的研究結(jié)論一致，說明青皮柳較紅皮柳更耐淹。

3.3 淹水脅迫對葉綠素含量的影響

在淹水脅迫下，植物的葉片會表現(xiàn)出失綠和脫落，這與細(xì)胞膜受損電解質(zhì)外滲有關(guān)［5，13，21］，但也有研究表明不耐淹植物在淹水脅迫下葉綠素含量沒有變化［17］。在淹水過程前期，紅皮柳和綠皮柳的葉綠素含量與對照無明顯差異，在12d之后，紅皮柳的Chla、Chlb的含量都開始下降，葉片逐漸出現(xiàn)失綠的現(xiàn)象，而青皮柳的葉綠素含量未出現(xiàn)較大變化，只在淹水后期有所降低，植株下部葉片有少量變黃脫落。此外，在淹水過程中紅皮柳的Chla含量的下降幅度大于Chlb含量的下降幅度，這與對黃秋葵(Hibiscus esculentus)［22］的研究結(jié)果一致，說明淹水脅迫對紅皮柳葉片光合反應(yīng)中心的降解程度高于對捕光蛋白色素復(fù)合體的降解，在光合過程中Chla更多的結(jié)合在光系統(tǒng)反應(yīng)中心上，而Chlb主要結(jié)合在捕光蛋白復(fù)合體上［23］。

3.4 淹水過程中葉綠素?zé)晒獾淖兓卣?/h3>

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化反映了環(huán)境脅迫對光系統(tǒng)Ⅱ的損傷程度，F(xiàn)v/Fm的變化主要反映了植物凈光合速率受到的影響，持續(xù)穩(wěn)定的Fv/Fm值表明光反應(yīng)系統(tǒng)未受到損傷［24-26］，NPQ反映了光化學(xué)反應(yīng)中熱耗散的大小，也即未用于光化學(xué)反應(yīng)中的那部分能量的大?。?7］。紅皮柳的Fv/Fm以及NPQ的值在淹水過程中持續(xù)下降，與凈光合速率的下降趨勢相一致，這與Close［9］及衣英華［28］的研究結(jié)果相似，體現(xiàn)了紅皮柳在淹水過程中光化學(xué)活性的變化;青皮柳的Fv/Fm以及NPQ值在不同淹水脅迫下與對照相比差異不顯著，與James［29］和Mielke［30］的研究結(jié)果相一致，說明在淹水脅迫下青皮柳有著良好的適應(yīng)能力，其光化學(xué)系統(tǒng)Ⅱ的活力一直維持在正常的水平，凈光合速率的波動可能更多的是由于氣孔導(dǎo)度的變化引起的。

綜上所述，隨著淹水時間的增加，植物受損傷的潛在可能性就越大，絕大部分植物只能經(jīng)受1—3個月的持續(xù)淹水［31］，紅皮柳和青皮柳在75 d的淹水之后存活率都為100%，說明杞柳對淹水有較強(qiáng)的忍耐力。在淹水脅迫初始時，紅皮柳和青皮柳的生長無顯著差異(P＞0.05)，隨著淹水時間的持續(xù)，紅皮柳的生長和光合機(jī)能都受到了一定程度的抑制，而漬水處理則促進(jìn)了青皮柳的生長，因此青皮柳比紅皮柳更耐淹，更適合在河岸帶和消落區(qū)生長。由于試驗是杞柳1年生扦插苗的盆栽淹水試驗，試驗結(jié)果可能與多年生的杞柳以及田間淹水試驗的結(jié)果有所不同，淹水過后杞柳的光合生理恢復(fù)機(jī)制也是今后進(jìn)一步研究的方向。

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