梓樹葉片可塑生長的密度依賴性研究

胡滿平，趙秋玲，戴秀芳，馮小芹

（1.甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局百花林場，甘肅 天水 741022；2.甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水 741022）

梓樹，即梓，為紫葳科梓屬喬木植物，樹冠倒卵形或橢圓形，樹皮褐色或黃灰色，樹體端正，冠幅開展，葉大蔭濃，具有一定觀賞價值，可作行道樹、綠化樹種。梓樹適應(yīng)性強(qiáng)、生長快、長期以來作為楸樹、灰楸、滇楸嫁接的主要砧木。植物葉片性狀不僅影響植物的基本行為和功能，而且能夠反映植物對不同生境的適應(yīng)能力，關(guān)鍵的葉片性狀還能反映植物和環(huán)境相互作用的信息。葉片性狀與植物生活型、生活史策略、植物資源需求、植物分布和生態(tài)系統(tǒng)特性等密切相關(guān)，因此關(guān)于葉片性狀的研究一直是植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［1～6］。不同種植密度能引起植株個體間因生長資源的強(qiáng)制分配而產(chǎn)生相互作用，密度的增加導(dǎo)致植物對地上光照和地下水分養(yǎng)分資源的相互競爭，從而造成資源壓力［7～8］。種植密度不僅影響植株營養(yǎng)狀況、葉片對光的截獲和光分布特征，而且影響植物葉片自身性狀，因此研究種植密度對植物葉性因子的影響特征尤為重要。我們于2010年研究了不同種植密度下梓樹的葉片性狀差異，分析了各性狀隨種植密度的變化趨勢以及各性狀在不同種植密度下的相關(guān)性，以闡明不同種植密度條件下梓樹葉片性狀的種內(nèi)變異程度及種植密度因子對梓樹葉片性狀的影響，以期為梓樹人工林培育和適宜的育苗密度選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為二年生梓樹混系苗。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，當(dāng)?shù)貫榍貛X北坡，渭河支流川臺區(qū)，105°54′37″E、34°28′50″N，平均海拔1 160m。年均降水量約600～800mm，年均蒸發(fā)量1 290mm。年均氣溫10.7℃，≥10℃積溫3 359.0℃，極端高溫39℃，極端低溫-19.2℃。無霜期約190 d。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共設(shè)4個密度處理，即10 cm×10 cm（Z4）、20 cm×20 cm（Z3）、30 cm×30 cm（Z2）、40 cm×40 cm（Z1），3次重復(fù)，小區(qū)面積2m2。2010年3月選擇大小一致的二年生梓樹苗移植，8月上旬測定比葉面積、葉片厚度、葉干物質(zhì)含量，9月8日測定相對葉綠素含量，9月底苗木停止生長時測定其生物量。數(shù)據(jù)采用Excel 2003、dps7.05統(tǒng)計軟件進(jìn)行分析。

1.4 測定方法

1.4.1 比葉面積、葉片厚度、葉干物質(zhì)含量的測定 8月10日每處理選擇大小一致、生長良好、沒有遮蔭的5株，每株采集4片完全展開、無病蟲害的成熟葉片。將采集好的葉片迅速帶回室內(nèi)，置于水中去葉柄，然后在5℃的黑暗環(huán)境中放置12 h，取出后擦干葉表面水分，用電子天平（1/10 000）稱重。稱重后的葉片用數(shù)碼相機(jī)拍照，并用CAD軟件測定其葉面積。最后將葉片放入60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，取出用電子天平（1/10 000）稱取樣品干重。葉片厚度選用精度為0.01mm的游標(biāo)卡尺測量。

比葉面積（cm2/g）=葉面積/葉干重

葉干物質(zhì)含量（g/g）=葉片干重/葉片飽和鮮重1.4.2 相對葉綠素含量的測定 9月8日用SPAD-502葉綠素儀在于9:30～11:30時各處理選擇5株，每株測定10個葉片，每個葉片重復(fù)6次，取平均值。

1.4.3 生物量的測定 9月底苗木停止生長時，每個處理選擇大小一致、生長良好、沒有遮蔭的5株，分別測定其根、莖、葉的鮮重，然后放入60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，再用電子天平（1/10 000）分別稱取其干重。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下梓樹葉性因子變化特征

通過表1可以看出，梓樹葉面積、葉干物質(zhì)含量、生物量隨種植密度增大呈減少趨勢。方差分析的結(jié)果表明，葉面積、生物量Z1與Z2差異不顯著，與Z3、Z4間差異顯著，Z2與Z3、Z4之間差異不顯著。葉干物質(zhì)含量Z1與Z3、Z4間差異顯著，與Z2差異不顯著。比葉面積隨密度增加呈先增大后減小趨勢，Z2與Z1差異不顯著，與Z3、Z4之間差異顯著；Z1、Z3、Z4之間差異不顯著。葉片厚度各處理之間差異均不顯著。相對葉綠素含量隨密度增大呈先減小后增大趨勢，Z1、Z4之間差異不顯著，均與Z2、Z3之間差異顯著，Z2、Z3之間差異不顯著?？傊鳂涞牟煌~性因子隨密度的變化趨勢各異，增加或減少的幅度不同，即梓樹不同葉性因子對種植密度的響應(yīng)不同，葉性因子之間具有一定的協(xié)調(diào)平衡能力，以適應(yīng)變化的環(huán)境條件。

2.2 不同密度下梓樹葉性因子之間的相關(guān)性

2.2.1 比葉面積與其它葉性因子的關(guān)系 通過表2可以看出，不同密度下梓樹比葉面積與其它葉性因子之間的關(guān)系強(qiáng)弱存在差別。其中比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉片厚度之間有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與相對葉綠素含量之間相關(guān)性不顯著。比葉面積與葉面積在Z1條件下有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在Z2下有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在Z3、Z4下相關(guān)性不顯著。與生物量在Z1、Z2條件下有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在Z3、Z4下相關(guān)性不顯著。說明當(dāng)某一葉性因子發(fā)生變化時，其余葉性因子可能會發(fā)生相應(yīng)的變化，但是不同密度處理間葉性因子的變化程度和變化方向不同。

表1 不同種植密度條件下梓樹葉性因子顯著性分析①

表2 不同種植密度梓樹比葉面積與其它葉性因子之間相關(guān)性①

表3 不同種植密度梓樹葉厚度和葉干物質(zhì)含量與其它葉性因子之間相關(guān)性

2.2.2 葉厚度和葉干物質(zhì)含量與其它葉性因子的相關(guān)性 從表3可以看出，梓樹葉片厚度與葉面積在Z1處理下呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，Z2處理下呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，Z3、Z4處理下相關(guān)性不顯著。與葉干物質(zhì)含量在Z1、Z2處理下為極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，Z3、Z4處理下為極顯著的正相關(guān)關(guān)系。與相對葉綠素含量除Z1處理為顯著的正相關(guān)關(guān)系外，與其余處理相關(guān)性均不顯著。與生物量在Z1、Z2處理下為極顯著的正相關(guān)關(guān)系，Z3、Z4處理下相關(guān)性不顯著。葉干物質(zhì)含量與相對葉綠素含量在Z1下呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，其余處理下相關(guān)性不顯著。與生物量在不同處理下相關(guān)性均不顯著。

3 小結(jié)與討論

1）隨種植密度增大，梓樹的葉面積、葉干物質(zhì)含量、生物量呈減少趨勢，比葉面積呈先增大后減小趨勢，相對葉綠素含量呈先減小后增大趨勢。除葉片厚度對密度的變化反應(yīng)不敏感外，其它葉性因子受種植密度影響較大。不同種植密度下，比葉面積與葉片厚度、葉干物質(zhì)含量之間均呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與相對葉綠素含量之間相關(guān)性不顯著；葉片厚度和葉干物質(zhì)含量與其它葉性因子在既有正相關(guān)關(guān)系，又有負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2）梓樹葉片性狀對種植密度具有較強(qiáng)的依賴性，因此要因地制宜地確定合理的種植密度。但是影響梓樹葉性因子的因素較為復(fù)雜，為了進(jìn)一步探明其形成原因，需要對梓樹生理、生態(tài)及其與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行深入研究，以期為楸樹、灰楸、滇楸嫁接用砧木培育提供支撐。

［1］PEARCGRW.Photosynthetic gas exchangesof Australian trop ical forest trees in canopy，gap and understorey microenvironment［J］.Functional Ecology，1987（1）：169-178.

［2］（英）M.G.R.坎內(nèi)爾等（熊文愈譯），樹木生理與遺傳改良［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1981：49-50.

［3］ 劉振業(yè)，劉貞琦.光合作用的遺傳與育種［M］.貴陽：貴州人民出版社，1984：163-304.

［4］ HUSTON M A，SMITH TM.Plantsuccession：Life history andcompetition［J］.Am.Nat，1987，130：168-198.

［5］ TILMAN D.Plant Strategies and the structure and dynamicsof plant communities［M］.Princeton：Princeton University Press，1988：52-97.

［6］ 孫書存，陳靈芝.遼東櫟對干旱和模擬落葉生態(tài)響應(yīng)的初步研究［J］.生態(tài)學(xué)報，2000，20（5）：893-897.

［7］ 李 博，陳家寬，WATKINSON A R.植物競爭研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報，1998，15（4）：18-29.

［8］ 李 博，楊 持，林 鵬，等.生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2002.