千島湖島嶼社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)和性比

張 旭，鮑毅新，劉 軍，沈良良，葉 彬，施渭渭

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，金華 321004)

千島湖島嶼社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)和性比

張 旭，鮑毅新*，劉 軍，沈良良，葉 彬，施渭渭

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，金華 321004)

2009年7月至11月以及2010年3月至11月在千島湖地區(qū)2個島嶼上對社鼠(Niviventerconfucianus)種群進行標志重捕，通過對社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)和性比的研究，探討陸橋島嶼環(huán)境下生境片段化對社鼠種群結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果顯示：社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)整體上均表現(xiàn)為由上半年幼年組和亞成年組占優(yōu)勢逐漸過渡到下半年成年組和老年組占絕對優(yōu)勢，島嶼環(huán)境對社鼠年齡結(jié)構(gòu)變化的影響與陸地環(huán)境有所不同；兩島社鼠種群數(shù)量與性比(♀∶♂)之間均存在顯著的負相關(guān)性(B島2010年7—11月除外)，當種群數(shù)量處于高峰期時，雌性少于雄性，而種群數(shù)量處于低潮期時，雌性多于雄性，這可能是社鼠種群數(shù)量變動內(nèi)部調(diào)節(jié)機制的一種表現(xiàn)；由于9—10月和2—3月的繁殖高峰以及高的胎仔數(shù)，翌年上半年種群數(shù)量就能恢復(fù)并達到全年最高峰。

年齡結(jié)構(gòu)；性比；社鼠(Niviventerconfucianus)；千島湖島嶼

動物的年齡結(jié)構(gòu)組成是了解種群動態(tài)的重要內(nèi)容之一，它不僅能夠反映種群的數(shù)量變動規(guī)律，而且對預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢具有重要作用[1- 2]。性比是反映動物種群的基本特征之一，其改變會影響動物的種群結(jié)構(gòu)、配偶競爭和繁殖[3- 4]，還會影響種群的密度和大小[5- 6]，因此種群的性比在種群生態(tài)學(xué)的研究中具有重要意義。

社鼠(Niviventerconfucianus)為東洋界常見小型嚙齒類動物，分布在我國大部分地區(qū)[7- 8]。國內(nèi)在種群生態(tài)方面，從社鼠的種群數(shù)量變動[9- 10]、年齡鑒定與年齡結(jié)構(gòu)[10- 13]、性比與繁殖[13- 14]、肥滿度[15- 16]、空間分布格局[17]等方面進行了一系列的研究。

生境片段化是指在人為活動和自然干擾下，大塊連續(xù)分布的自然生境，被其它非適宜生境分隔成許多面積較小生境斑塊的過程[18- 19]。因適宜生境斑塊面積的減少，種群的規(guī)模變小，各種隨機因素對種群的影響隨之增大，近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加，種群的遺傳多樣性下降，影響到物種的存活和進化潛力[20]，進而影響物種的種群動態(tài)。

目前國內(nèi)在昆蟲[21]、兩棲類[22- 23]、爬行類[24- 25]、鳥類[26- 30]、小型獸類[13,16,31- 33]、大型獸類[34- 36]等方面均開展了對生境片段化的研究。但在片段化生境下，對于動物種群數(shù)量與種群結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的研究尚未見報道。島嶼化是典型的片段化生境[37]，因此，選取千島湖島嶼對社鼠的年齡結(jié)構(gòu)和性比進行研究，消除島嶼間的遷移和擴散等因素對其影響，旨在探討島嶼隔離對社鼠種群種群結(jié)構(gòu)的影響及種群結(jié)構(gòu)與種群數(shù)量之間的關(guān)系。

1 研究方法

1.1 標志重捕

由于冬季12月至翌年2月溫度較低，鼠類在鼠籠內(nèi)時間過長而凍死會導(dǎo)致研究個體的喪失，因此未進行重捕。為了獲得重復(fù)數(shù)據(jù)和便于對比分析，選取了千島湖地區(qū)面積適當、生境類型相似的兩個島嶼作為研究樣地。對A島(2009年10月 — 11月以及2010年3月 — 11月)和B島(2009年7月 — 11月以及2010年3月 — 11月)的社鼠種群進行標志重捕，所得數(shù)據(jù)采用修正Lincoln指數(shù)法計算兩個島嶼上的社鼠種群數(shù)量。樣地概況、標志重捕以及數(shù)量計算的方法已在《陸橋島嶼環(huán)境下社鼠種群數(shù)量的估算方法》[38]中做了詳細介紹，在此從略。

1.2 年齡組劃分

根據(jù)體重將社鼠劃分為幼年組、亞成年組、成年組和老年組4個年齡組，對應(yīng)的體重分別為lt;35，35—50，50—80.0，gt;80.0 g[10- 11]，并參考后足長為第二指標進行糾正。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0數(shù)據(jù)分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用x2檢驗性比與理論值1∶1的差異性。相關(guān)性分析均采用線性回歸。顯著和極顯著水平分別為P≤0.05和P≤0.01。作圖均采用Excel 2003軟件進行。

2 結(jié)果

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

由于取樣過程中幼年組及老年組個體捕獲較少，因此將幼年組和亞成年組合并為未成年組，成年組和老年組合并為成年組。從兩島社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)來看(圖1,圖2)，整體上均表現(xiàn)為由上半年未成年組占優(yōu)勢逐漸過渡到下半年成年組占絕對優(yōu)勢，季節(jié)變化較明顯。

2.2 種群雌雄性比

2.2.1 雌雄性比與種群數(shù)量的關(guān)系

圖1 A島各月社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure in each month in A island

圖2 B島各月社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 The age structure in each month in B island

圖4 B島各季節(jié)社鼠性比(♀∶♂)Fig.4 The sex ratio(♀∶♂)in each seasonin B island

2.2.1 不同年齡組的性比

在野生動物種群研究中，可按生活史的不同階段將種群性比分為初級性比，即胚胎時期的性比；次級性比，即個體出生時的性比；三級性比，即個體幼年時期的性比；四級性比，即個體成年時期的性比。本研究中可將社鼠性比分為三級性比(幼年組及亞成年組)和四級性比(成年組及老年組)。雖然除A島2010年6月外，兩島其他月份三級性比和四級性比差異均不顯著，但是各月不同的年齡組內(nèi)，性比還是不相同的(表1和表2)。

3 討論

3.1 陸橋島嶼環(huán)境對社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)的影響

本研究中9—10月處于千島湖島嶼社鼠的繁殖期，較早于同緯度其他地區(qū)[13]，該時期生產(chǎn)的幼體和少部分亞成體，到翌年3—4月基本發(fā)育成了亞成體和成體；再由于長江流域及以南部分地區(qū)社鼠2—3月便進入繁殖，因此3—4月當年生未成年個體所占比例較大。由于社鼠出生30日后即發(fā)育完善，能獨立生活[39]，而3—4月未成年個體的高比例，也反映出2—3月可能是千島湖社鼠的繁殖高峰。同緯度地區(qū)的浙江天目山社鼠種群年齡組成為幼年鼠在5月開始捕得，8月達到高峰，成為該月的優(yōu)勢組；亞成年鼠在7月、10月到翌年1月均占優(yōu)勢，12月的比例最高；2—5月成年鼠占優(yōu)勢，而以3月為高峰。老年鼠在6月所占的比例有所增加，而在10—12月和1—3月數(shù)量趨向減少[39]，顯然與本研究結(jié)果相差較大。因此，陸橋島嶼環(huán)境對社鼠種群的年齡結(jié)構(gòu)是有一定影響的。

表1 A島各月不同年齡組社鼠的性比

表2 B島各月不同年齡組社鼠的性比

種群的年齡結(jié)構(gòu)能夠反映種群的數(shù)量變動及種群未來的發(fā)展趨勢[1]，是了解種群數(shù)量動態(tài)的重要內(nèi)容之一。孫儒泳[40]認為：種群中幼年期的高比例意味著種群將增長。兩島10—11月幼年組開始出現(xiàn)，加之3—4月未成年期的高比例，使種群在上半年增長達到高峰值。Boonstra[41]及Tkadlec[42]等發(fā)現(xiàn)，在種群高峰期過后，種群的年齡結(jié)構(gòu)向較老的個體偏移，這是在波動的嚙齒動物種群內(nèi)普遍存在著的種群統(tǒng)計學(xué)過程。由于衰老，種群的衰減是不可避免的，這最終會導(dǎo)致種群下半年的低數(shù)量期。

3.2 陸橋島嶼環(huán)境對社鼠種群雌雄性比的影響

性比在不同的物種、或同一物種在不同的時期和條件下都會有極大的不同[43- 44]。當種群處于下降期時，雌性少于雄性；而種群處于上升期時，雌性多于雄性。一些研究表明，小型嚙齒動物幼體的存活率與補充數(shù)受繁殖期雌體密度、行為等影響，而雄體密度對其影響較小，甚至無影響[45- 47]。社鼠在種群增長過程中，雌性對于種群增長的貢獻可能相比雄性要大，因此種群增長階段雌性要多于雄性[10]。在對布氏田鼠(MicrotusbrandtiRadde)[48]、野生小家鼠(Musmusculs)[49- 50]和黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)[51]種群生態(tài)學(xué)研究也發(fā)現(xiàn)，數(shù)量處于上升期時性比中雌性比例增大，可能為低數(shù)量期的種群特征。這一生殖特性很可能是生態(tài)壽命較短的小型獸類在低數(shù)量期的種群特征。盧浩泉等[6]也指出，性比對種群繁殖潛力起著明顯的影響作用，而這是屬于種群數(shù)量變動內(nèi)部調(diào)節(jié)機制的一種表現(xiàn)。在片段化生境中維持種群的穩(wěn)定，雌性的作用可能顯得更為突出。

有研究表明，一生可多次繁殖的動物由于其雄性有多次參與繁殖的機會，其在一次競爭雌性失敗后還有可能在下次生殖時獲得機會，種群中處于相對從屬地位的雄性個體的最佳繁殖對策應(yīng)該是提高自身的存活率[52]。因此，本研究中，在非繁殖期的夏季雄性個體的存活率要大于雌性，雌雄性比較低。

種群在不同生活史階段性比有一定變化，對于獸類來說隨著年齡的增長，雄性個體逐漸減少，老年組中雌性個體偏多[53]。而在本研究中，各月三級性比和四級性比并不完全遵循此規(guī)律。動物的性比受多種因素的影響，不僅存在季節(jié)、年間以及地理變化的差異，而且受環(huán)境條件(如氣溫和降水量)的影響[43]。生境片段化使外界因素對種群的影響作用明顯加強，種群結(jié)構(gòu)變得相對脆弱[13]。因此，島嶼較小的面積對社鼠種群的性比結(jié)構(gòu)會產(chǎn)生一定的影響。

捕食風險也是影響性比的主要因素之一，雖然許多動物出生時的性比是一樣的，但由于捕食者在捕食獵物的過程中存在明顯的選擇性，使其性比發(fā)生了變化[54]。大部分研究表明，天敵食物當中鼠類雄性要多于雌性[55]。一般解釋為雄性活動較多所致，使其有更多的機會暴露在天敵面前。對這兩島社鼠巢區(qū)面積大小的研究表明，夏季雄性社鼠的巢區(qū)面積極顯著大于雌性社鼠[32]。此外，破碎的生境降低了原來生境隱蔽物的效能，因此增加了捕食率[13]。2010年夏季B島野豬的存在，可能就是導(dǎo)致該島雌雄性比較高的原因之一。

對大多數(shù)動物而言，由于生存資源豐富和匱乏的周期性交替，因此必須將高耗能的繁殖行為限制在每年的特定時段，從而產(chǎn)生了季節(jié)性繁殖的現(xiàn)象[56]。根據(jù)孫波等[13]對千島湖中型島嶼的研究表明，9—10月為千島湖社鼠秋季繁殖的主要月份，平均胎仔數(shù)達到5.17只，均明顯高于相近緯度浙江金華社鼠的3.77只[57]和洞庭湖區(qū)的3.7只[14]，與緯度較高的北京地區(qū)的5.2只[10]和天津地區(qū)的4.5只[58]相接近。9—10月島嶼上社鼠處于低數(shù)量期，為了維持種群穩(wěn)定和繁衍成功，種群就會維持較高的繁殖強度來彌補種群數(shù)量的損失[59]。而此時社鼠的胎仔數(shù)更高，其原因可能是其種群對島嶼環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。由于9—10月的繁殖，到翌年3月社鼠種群就會增長到較高水平。由于長江流域及以南部分地區(qū)社鼠2—3月便進入繁殖[60]，因此4—6月就會出現(xiàn)全年數(shù)量的最高峰。

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TheresearchontheagestructureandsexratioofNiviventerconfucianusinThousandIslandLake

ZHANG Xu, BAO Yixin*, LIU Jun, SHEN Liangliang, YE Bin, SHI Weiwei

InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China

We live-trapped twoNiviventerconfucianuspopulations from October 2009 to November 2010 in Thousand Island Lake region using the capture-mark-recapture (CMR) method, and studied the age structure and sex ratio of the populations. Then, we discussed the impact of habitat fragmentation on the population structure ofNiviventerconfucianus. Our results showed that the dominant groups included juvenile group and sub-adult group in the first half of the year, while they changed into the adult group and old-adult group after half the year. It was different in the influence on the age structure ofNiviventerconfucianusbetween the land-bridge island and terrestrial environment. The juvenile group began to appear in October and November, and the high proportion of juvenile group was in March and April. So the population growth reached the peak in the first half of the year. Because of Aging, the population eventually declined after half the year. There was significantly negative correlation between the population quantity and sex ratio. When the population sizes reached the peak, the number of females was less than that of males. Nevertheless, when the population sizes were low, the number of females was more. We considered that in the process of population growth, the females were more important than males. This may be a performance of the internal adjustment mechanism of population dynamics ofNiviventerconfucianus. The predation risk is one of the main factors to affect the sex ratio. The wild boar may lead to the fewer males in June in B island. The average litter size ofNiviventerconfucianusin medium-sized island was significantly higher than that in Jinhua region from September to October. Because of the high breeding rates in September and October, February and March, the population reached to a higher level in the first half of the second year.

age structure; sex ratio; Chinese white-bellied rat (Niviventerconfucianus); Thousand Island Lake

浙江省自然科學(xué)基金項目(Y507080)

2012- 05- 10;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sky90@zjnu.cn

10.5846/stxb201205100686

張旭，鮑毅新*，劉軍，沈良良，葉彬，施渭渭.千島湖島嶼社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)和性比.生態(tài)學(xué)報,2013,33(16):5000- 5007.

Zhang X, Bao Y X, Liu J, Shen L L, Ye B, Shi W W.The research on the age structure and sex ratio ofNiviventerconfucianusin Thousand Island Lake.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):5000- 5007.