毛竹構(gòu)件含水率及其沿不同梯度的變化規(guī)律

王 晨 郭起榮 石 雷 王冬良 李占東 段文軍

（1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院 合肥 230036 2 國際竹藤中心 北京 100102）

植物能夠固定大氣中的碳，具有減緩氣候變化的作用，因此，林業(yè)在固碳增匯方面的功能日益受到社會(huì)各界的關(guān)注。此外，植被生物量及其碳儲(chǔ)量的估算，有助于澄清陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的貢獻(xiàn)大小，因而成為生態(tài)學(xué)和全球氣候變化研究領(lǐng)域的前沿方向[1-4]。一般來說，植物生物量的估算多基于植物不同構(gòu)件的含水率和鮮質(zhì)量來推算植物不同構(gòu)件的生物量[5,6]。因此，林分尺度植物生物量的估算需要測(cè)定不同構(gòu)件的含水率。這種測(cè)定含水率的重復(fù)性工作，?；ㄙM(fèi)大量的時(shí)間、人力、物力和財(cái)力。研究植物不同構(gòu)件含水率及其沿著不同梯度的變化規(guī)律，對(duì)于預(yù)測(cè)植被含水率和估算其生物量及其碳儲(chǔ)量都具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

毛竹(Phyllostachys edulis)是許多森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分。目前，中國毛竹林有387萬hm2，約占中國竹林面積的70%[7]。毛竹日生長量可達(dá)30～100 cm，一般在2～3個(gè)月內(nèi)即可完成全高生長[8,9]，具有很高的固碳潛力[10,11]。因此，在全球氣候變化背景下，國內(nèi)外對(duì)毛竹生物量及其碳儲(chǔ)量的研究較多[12-16]。然而關(guān)于毛竹含水率沿不同梯度變化規(guī)律的研究未見報(bào)道；另外，國內(nèi)關(guān)于竹子含水率的研究主要集中在比較不同種源竹子含水率的差異上[17-20]。姚兆斌等[21]比較分析不同高生長階段毛竹不同構(gòu)件的含水率變化發(fā)現(xiàn)，除個(gè)別日期含水率有較大的變化，其它時(shí)間含水率變異幅度不大。開展毛竹含水率及其沿著年齡、立竹度和海拔梯度變化的研究，主要目的是為了估算毛竹生物量及其碳儲(chǔ)量，然而截至目前未見有關(guān)此方面的報(bào)道。

本文以皖南毛竹林為例，采用野外調(diào)查采樣與室內(nèi)分析方法，對(duì)毛竹7個(gè)構(gòu)件（葉、枝、稈、蔸、蔸根、鞭和鞭根）的含水率進(jìn)行測(cè)定，比較研究毛竹不同構(gòu)件含水率的差異性，及其含水率沿著年齡、立竹度和海拔梯度的變化規(guī)律，為今后估算毛竹生物量及其碳儲(chǔ)量提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

皖南毛竹分區(qū)是我國毛竹分布的北緣[22]。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，雨量集中，年平均氣溫15.3 ℃，最高月平均氣溫27.8 ℃，最低月平均氣溫3 ℃，年平均降水量1 500 mm左右，年蒸發(fā)量約1 120 mm。試驗(yàn)地設(shè)置在黃山太平鎮(zhèn)洋湖林場(chǎng)(118.10E—118.14E，30.20N—30.24N)和廣德縣柏墊鎮(zhèn)林場(chǎng)(119.28E—119.31E，30.84N—30.85N)，該地區(qū)毛竹林經(jīng)營時(shí)間為10～20年，其它樹種主要以水杉(Metasequoia glyptostroboides)、樺樹（Betula pendula）、金竹(Phyllostachys nigra var. henonis)、雷竹（Phyllostachys praeco）、苦竹（Pleioblastus amarus）等為主。試驗(yàn)地區(qū)海拔高度為100～850 m，竹林立竹度較大，主要以純林為主。

1.2 野外采樣

2012年7～9月，在皖南毛竹林區(qū)盡量保證土壤、經(jīng)營狀況等相對(duì)一致的條件下，沿著海拔梯度（5個(gè)梯度：H1 ＜ 200 m、200 m ＜ H2 ＜ 350 m、350 m ＜ H3 ＜500 m、500 m ＜ H4 ＜ 650 m和650 m ＜ H5）和立竹密度（5個(gè)密度：D1 ＜ 3 000株/hm2、3 000株/hm2＜ D2 ＜ 3 500株/hm2、3 500株/hm2＜ D3 ＜4 000株/hm2、4 000株/hm2＜ D4 ＜ 4 500株/hm2和4 500株/hm2＜ D5）共設(shè)置26塊樣地，樣地面積為20 m×20 m。所有林分都是10年之內(nèi)未曾砍伐的毛竹純林林分。每個(gè)海拔梯度和立竹度最少重復(fù)3次。在每個(gè)樣地內(nèi)，對(duì)胸徑大于2 cm的毛竹和其他林木進(jìn)行每木檢尺，記錄所有林木的胸徑、樹高和年齡。

值得指出的是，立竹的年齡不易確定[23]，可能會(huì)造成誤差。例如，毛竹落葉有大小年之分，因此可能對(duì)竹葉年齡的辨認(rèn)有一定的影響；由于竹鞭和鞭根在地下存活時(shí)間較長，地下器官的年齡判斷因此較難。為此，我們采取下面的做法：

（1）竹葉年齡，為所調(diào)查期間毛竹竹稈的年齡；

（2）只對(duì)距離母株10 cm之內(nèi)的竹鞭和鞭根進(jìn)行取樣，竹鞭和鞭根的年齡以靠近的母株作為他們的年齡替代；

（3）邀請(qǐng)當(dāng)?shù)赜薪?jīng)驗(yàn)的2～3個(gè)竹農(nóng)對(duì)所有的樣竹進(jìn)行年齡辨認(rèn)。參照Lin[24]和Yen 等[25]的識(shí)別方法，主要依靠竹株顏色、稈鞘生長狀況、毛竹稈的外表顏色，以及葉、枝的生長情況對(duì)所有毛竹進(jìn)行年齡識(shí)別。若2個(gè)竹農(nóng)對(duì)立竹的年齡辨認(rèn)相同時(shí)，即為該立竹的年齡；若2人的辨認(rèn)年齡出現(xiàn)差異時(shí)，再請(qǐng)第3個(gè)竹農(nóng)進(jìn)行年齡辨認(rèn)，直到在3人中至少有2人意見相同時(shí)，其年齡才被記錄。

在每個(gè)樣地中隨機(jī)選擇毛竹若干株，分年齡和構(gòu)件（葉、枝、稈、蔸、鞭、蔸根和鞭根）分別取樣，并標(biāo)記。本實(shí)驗(yàn)搜集樣品的立竹年齡跨度為1～10年。

1.3 樣品處理

樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，置于85℃恒溫箱中烘干至恒重，分別計(jì)算毛竹1～10年毛竹不同構(gòu)件的含水率（WC，%）。含水率計(jì)算公式如下:

WC (%) = (wf-wd)/wf ×100%

式中，WC表示毛竹樣品含水率，wf和wd分別表示樣品鮮質(zhì)量（kg）和干質(zhì)量（kg）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為比較毛竹各年齡不同構(gòu)件的含水率，本文利用相關(guān)分析和多重比較分析。為了擬合毛竹不同構(gòu)件的含水率與年齡之間的關(guān)系，利用線性、反比例、對(duì)數(shù)、指數(shù)、冪函數(shù)、“S”型曲線和對(duì)數(shù)曲線等7種模型對(duì)其進(jìn)行分別擬合，同時(shí)利用決定系數(shù)（R2）和估算標(biāo)準(zhǔn)差（SE）篩選最優(yōu)的模型。

為比較不同構(gòu)件含水率的波動(dòng)大小，本文引入了變異系數(shù)（CV）：

CV(%) = 標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值 × 100%

為排除海拔、立竹度和年齡因素對(duì)毛竹不同器官含水率的交互影響，在分析含水率沿著某梯度變化時(shí)，控制另外2個(gè)因子保持不變。換句話說，在確保2個(gè)因子不變的條件下，研究毛竹不同構(gòu)件的含水率沿著第3個(gè)因子的變化規(guī)律。

所有數(shù)據(jù)分析都在SPSS 19.0軟件中運(yùn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹不同器官含水率的比較分析

皖南毛竹不同構(gòu)件的含水率及其多重比較結(jié)果見表1。毛竹不同構(gòu)件平均含水率變化范圍約為38.47%～55.51%，構(gòu)件之間的含水率差異大都顯著（P ＜ 0.05），其中竹蔸和竹葉的含水率最大（在55%以上），而竹枝含水率最小。毛竹不同構(gòu)件的平均含水率大小排序?yàn)椋褐褫?5.51%）＞ 竹葉（55.05%) ＞ 竹鞭（51.99%）＞ 鞭根（51.02%）＞ 蔸根（49.64%）＞ 竹稈（43.31%）＞竹枝（38.47%）。

地上系統(tǒng)平均含水率(45.76%)小于地下系統(tǒng)（52.16%）。從不同構(gòu)件含水率的變異系數(shù)來看，毛竹各構(gòu)件的含水率一般在7.10%～11.47%之間波動(dòng)，其中波動(dòng)最大是竹蔸（17.41%），鞭根含水率相對(duì)變化最?。?.10%）?？傮w來說，毛竹地下鞭莖系統(tǒng)（指鞭和鞭根）的CV值低于竹稈系統(tǒng)（指葉、枝、稈、蔸、蔸根）的5個(gè)器官，在一定程度上說明毛竹鞭莖系統(tǒng)含水率相對(duì)較穩(wěn)定。

表1 毛竹各構(gòu)件含水率及其多重比較表

2.2 含水率沿著年齡梯度的變化

為深入探究毛竹含水率隨著年齡變化的規(guī)律，本研究對(duì)毛竹不同構(gòu)件的含水率與年齡因子作相關(guān)性分析（表2）。不難看出，毛竹竹葉、竹枝、竹稈、蔸根、竹蔸5個(gè)構(gòu)件含水率與年齡梯度呈顯著負(fù)相關(guān)，竹鞭、鞭根與年齡相關(guān)性很小。表明，毛竹地上構(gòu)件的含水率會(huì)隨著年齡的增加而減小，地下構(gòu)件的含水率受年齡影響較小。

為進(jìn)一步分析毛竹不同構(gòu)件的含水率隨年齡變化的規(guī)律，我們利用線性、反比例、對(duì)數(shù)、指數(shù)、冪函數(shù)、“S”型曲線和對(duì)數(shù)曲線等7種模型對(duì)毛竹構(gòu)件的含水率與年齡進(jìn)行曲線擬合，并根據(jù)決定系數(shù)（R2）和預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)方差（SE）最終篩選皖南毛竹不同構(gòu)件含水率隨年齡的預(yù)測(cè)模型（表3）。

毛竹葉、枝、稈、蔸和蔸根5個(gè)構(gòu)件的含水率與年齡的最優(yōu)模型是最簡(jiǎn)單的異速生長關(guān)系，符合異速生長理論；其中，竹葉與年齡的擬合方程中異速系數(shù)最?。?.05），其它4個(gè)器官的擬合方程中參數(shù)值相等或相差不大，說明竹葉含水率隨年齡的變化程度最?。ㄏ鄬?duì)較穩(wěn)定）。這很可能與竹葉的再生有關(guān)，隨著老葉的脫落，新葉逐漸長出，不同年齡的竹株，其長出葉子的時(shí)間（葉年齡）較為一致，含水率也相對(duì)穩(wěn)定[26,27]。

表2毛竹不同構(gòu)件含水率隨不同梯度的相關(guān)性

表 3 皖南毛竹不同構(gòu)件的含水量與年齡的最優(yōu)擬合模型

2.3 含水率沿著海拔梯度的變化

類似地，本研究對(duì)皖南毛竹不同構(gòu)件的含水率與海拔梯度作相關(guān)分析（表2）。結(jié)果表明，在所有的7個(gè)構(gòu)件中，只有蔸根與海拔具有明顯的正相關(guān)（表2）。但是，從含水率沿著海拔梯度的趨勢(shì)圖來看（圖1），毛竹不同構(gòu)件含水率沿著海拔梯度仍具有一定的變化規(guī)律：

（1）與其它6個(gè)構(gòu)件相比，竹蔸的波動(dòng)性較大，而其余6個(gè)構(gòu)件隨著海拔升高含水率相對(duì)較穩(wěn)定；

（2）毛竹所有構(gòu)件的含水率基本呈“S”型變化規(guī)律，即從H1至H2具有明顯的下降趨勢(shì)，接著含水率又增加，在H2或H3達(dá)到含水率的最大值；

（3）總的來說，所有毛竹構(gòu)件的含水率在H3、H4 和H5這 3個(gè)梯度下變化最平穩(wěn)。

圖 1 不同構(gòu)件含水率隨海拔梯度的變化趨勢(shì)

2.4 含水率沿著立竹度的變化規(guī)律

毛竹不同構(gòu)件含水率與立竹度之間沒有顯著的相關(guān)性（表2）。此外，從2者之間關(guān)系圖來看（圖 2），竹葉含水率隨立竹度的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其它6個(gè)構(gòu)件含水率隨立竹度的變化曲線均呈現(xiàn)倒“S”形狀，即在D2、D3和D5梯度出現(xiàn)不同幅度的上升，D4出現(xiàn)下降趨勢(shì)；竹蔸含水率變化波動(dòng)性較大，竹枝曲線較平穩(wěn)。綜上所述，立竹度會(huì)在一定程度上影響毛竹各構(gòu)件含水率，但規(guī)律性不明顯。

圖 2 不同構(gòu)件含水率與立竹度的變化趨勢(shì)

3 小結(jié)與討論

基于野外調(diào)查和室內(nèi)分析研究了皖南毛竹不同構(gòu)件的含水率沿著年齡、海拔和立竹度的變化規(guī)律，以為將來毛竹不同構(gòu)件的生物量的估算提供重要依據(jù)和參考。

竹類植物各構(gòu)件的組織結(jié)構(gòu)和功能不同，其含水率可能會(huì)存在差異，毛竹從幼竹長成老竹的過程是干物質(zhì)不斷積累的過程，其含水率會(huì)出現(xiàn)不同程度的減小，因此，大部分毛竹構(gòu)件的含水率隨年齡增加具有明顯的減小趨勢(shì)。本文這一研究結(jié)果與其它相關(guān)研究毛竹(Phyllostachys edulis)、硬頭黃竹(Bambusa rigida)和坭竹(Bambusa gibba)[28]，大頭典竹(D. beecheyana var pubescens)[29]，綠竹(Dendrocalamus oldhami)[30]，山地麻竹(Dendrocalamus latifl orus)[31]的結(jié)果一致。

然而，皖南毛竹鞭莖系統(tǒng)（鞭和鞭根）含水率與年齡的關(guān)系不是很明顯，且其含水率變化也相對(duì)較穩(wěn)定。這一方面可能是由于在實(shí)驗(yàn)取樣過程中對(duì)竹鞭和鞭根的年齡辨別不清晰所致；另一方面，地下鞭莖系統(tǒng)是營養(yǎng)元素和水分儲(chǔ)存和輸導(dǎo)的主要器官，又有強(qiáng)大的分生繁殖能力[32]，因此，含水率較高也較穩(wěn)定。截止目前為止，尚未見國內(nèi)外學(xué)者針對(duì)毛竹地下構(gòu)件含水率的相關(guān)研究，此問題需要在將來進(jìn)一步的研究中加強(qiáng)。

毛竹地上部分的平均含水率小于地下部分各構(gòu)件，這與姚兆斌等[21]對(duì)浙江臨安保護(hù)區(qū)的毛竹器官含水率研究結(jié)果相同。土壤中含有大量的水分，毛竹地下系統(tǒng)可能在長期的進(jìn)化過程中形成了與外界（即土壤）的水分平衡機(jī)制，相比較，土壤水分比空氣中水分要高，因此可能致使地下構(gòu)件的平均含水率較大。

本研究提供的皖南毛竹不同構(gòu)件的含水率與年齡之間的預(yù)測(cè)模型，可應(yīng)用于皖南毛竹林生物量及其碳儲(chǔ)量估算的研究中，這在很大程度上減少不必要的野外采集標(biāo)本和室內(nèi)測(cè)定的工作量，因此具有重要的實(shí)用價(jià)值。當(dāng)然，這一模型還需在今后實(shí)驗(yàn)過程中進(jìn)一步驗(yàn)證。

海拔與立竹度對(duì)植物生長環(huán)境的影響很大，其對(duì)林分各生長因子的作用規(guī)律呈現(xiàn)出差異性，合理的海拔與立竹度對(duì)于林分良好生長發(fā)育、提高生物產(chǎn)量和質(zhì)量的影響頗大[33-35]。皖南毛竹不同構(gòu)件含水率與海拔、立竹度雖然沒有顯著的相關(guān)性，但從本實(shí)驗(yàn)得出隨著海拔高度、立竹度的不同，毛竹各構(gòu)件含水率也出現(xiàn)了一定的變化趨勢(shì)。如海拔太高或太低很可能影響毛竹構(gòu)件含水率（圖 1），在350～650 m海拔段，溫度和降水相對(duì)最優(yōu)，因此該海拔范圍很可能是皖南毛竹的最適宜生長區(qū)。根據(jù)潘春霞等[36]在安吉縣的研究中指出，安吉毛竹林主要適宜分布于海拔250～650 m之間。

致 謝:在野外調(diào)查和樣本采集過程中，得到廣德縣林業(yè)局賴廣輝總工程師、黃山林業(yè)局胡風(fēng)華總工程師和余利華工程師的幫助，在此表示最衷心的感謝！

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