牦牛糞對高寒草甸植被群落特征和生態(tài)位參數(shù)的影響

牟曉明，于應文，張紅梅，孫 紅，王虎成，徐長林，花立民

(1.草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020； 2.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070)

牦牛糞對高寒草甸植被群落特征和生態(tài)位參數(shù)的影響

牟曉明1，于應文1，張紅梅1，孫 紅1，王虎成1，徐長林2，花立民2

(1.草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020； 2.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070)

高寒草甸；牦牛糞；植被構成；重要值；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

青藏高原高寒草甸是我國傳統(tǒng)天然牧區(qū)，有高寒草地1.3億hm2及牦牛1 400萬頭和藏羊5 000萬只[1]。因此，青藏高原草地與藏系家畜互作是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)管理的基礎。放牧是天然草地利用和管理的最普遍方式[2-3]，其主要通過家畜踩踏、采食和排泄3種方式影響草地生態(tài)系統(tǒng)。其中，排泄物養(yǎng)分歸還作為家畜對草地的主要影響方式之一[4]，可將60%以上的N和40%～80%的P返還草地[5]，其效果類似于無機N、P、K等的施肥作用，可通過其與草地的互作，提高草地生物量，在草地生產力維持中具有重要作用[6]。由于青藏高原高寒草甸草地放牧歷史悠久，牦牛數(shù)量多，排泄物沉積量大、分布廣[7],排泄物沉積所產生的糞斑對不同植物種群存在不同的影響，并影響家畜采食的面積[7]。因此，青藏高原藏系牦牛排泄物在高寒草地植被異質性形成過程中起關鍵作用。

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是生態(tài)位理論中兩個最基本的參數(shù)，倍受生態(tài)學家關注[8]。一個物種的生態(tài)位越寬，該物種的特化程度就越弱，即更傾向于泛化種，具有較強競爭能力，尤其是在有限資源條件下；相反，一個物種的生態(tài)位越窄，該物種的特化程度就越強，則更傾向于特化種，在資源利用中常處于劣勢[9-10]。生態(tài)位重疊是當兩個物種利用同一資源或共同占有某一資源因素時就會出現(xiàn)，生態(tài)位重疊值越大，說明二者利用資源的能力越相近[11]。草地生態(tài)系統(tǒng)中，由于受環(huán)境條件和草地管理措施的影響，不同植物種對資源利用程度不同，使物種之間的生態(tài)位發(fā)生分化，從而使不同植物種之間的共存和競爭機制發(fā)生改變[12]，進而影響草地植被演替。因此，糞沉積對草地植被異質性形成的影響可通過植物群落特征和生態(tài)位參數(shù)的變化來體現(xiàn)。

以往對草地放牧系統(tǒng)中家畜排泄物的研究主要集中于排泄物對土壤養(yǎng)分、植物生長[13]、家畜采食及溫室氣體排放[14]等領域。糞作為最主要的排泄物類型，分布量大、分解慢且對草地作用時間持久。關于家畜糞對草地影響的研究主要涉及糞分解的影響因素和時效性[15-16]、糞對土壤理化特征的效應[17-18]、糞對不同尺度植被的影響[2]及糞對家畜采食的影響[4]等。以往草地植物生態(tài)位的研究主要涉及高寒沙化草地生態(tài)位特征[19]、高寒退化草地生態(tài)位特征[20]、高寒草地植物生態(tài)位適宜度[21]、荒漠草原區(qū)植物生態(tài)位[22]、以羊草(Leymuschinensis)群落為主的典型草原區(qū)生態(tài)位[23]以及人工封育區(qū)沙化草地植被生態(tài)位[24]等。這些研究偏重于對草地生態(tài)位的解釋，尚未對比分析不同管理措施或處理之間草地植物生態(tài)位特征的變化。截至目前，有關糞沉積對草地植被構成影響的研究集中于集約化草地和天然禾草草地，缺乏糞對草地植物種生態(tài)位參數(shù)的影響的研究。因此，研究藏系家畜糞沉積對草地植被構成及植物生態(tài)位參數(shù)的影響，進行牦牛糞沉積下草地植被構成特性和生態(tài)位參數(shù)整合的分析，對高寒草甸植被異質性的形成機制的揭示具有重要意義。

1 材料與方法

1.2植被特性測定 2010年8月，在研究區(qū)多年放牧牦牛的冬春季高寒草甸上，設置面積為0.3～0.5 hm2的樣地6塊。各樣地設置后仍作為牦牛冬春放牧地，除每年6-10月休牧外，草地利用率一直維持在85%左右。2011年5月末，在已設置的各樣地內，分別標記5個間距為10 m以上，5月沉積的牦牛糞斑，并以糞斑為中心設置0.1 m2的正方形樣方,作為糞斑處理(Dkng patch,DP)。2012年8月中下旬，先在距離各標記牦牛糞斑中心約100 cm處草地上，設置無糞尿排泄物沉積的與各標記牦牛糞斑配對的0.1 m2正方形對照樣方(Control，CK)。然后，測定標記糞斑和對照樣方的草層高度和種群地上生物量，此時各標記糞斑已基本破碎為小顆粒。地上生物量收獲后，先按死物質(凋落物+立枯體)和活物質(綠色活體)分開，再將活物質按不同種分開，于65 ℃下烘干稱干質量，并統(tǒng)計植物物種數(shù)(個·樣方-1)及種群和群落生物量等特性。最后，將各重復樣地的5個糞斑或5個對照樣方的分種牧草樣分別混合，分別得到6個糞斑和6個非排泄物斑塊樣，粉碎后用于養(yǎng)分分析。

由于成年肉牛糞塊大小約為0.053 m2，研究區(qū)觀測的牦牛糞塊大小為0.02～0.03 m2，且其對草地的影響面積約為糞斑大小的2倍[25]，故在綜合考慮牛糞沉積對草地效應的基礎上，將本研究牦牛糞斑大小選擇為0.1 m2。

1.3牧草養(yǎng)分分析 N含量采用凱氏定氮法測定P采用鉬銻抗比色法；K、Na、Mg、Ca、Mn、Zn、Cu和Fe含量采用原子吸收光譜法測定；酸性洗滌纖維(ADF，Acid Detergent Fiber)和中性洗滌纖維(NDF，Neutral Detergent Fiber)含量采用ANKOM-A200i半自動纖維儀濾袋技術測定；可溶性糖(WSC，Water Soluble Sugar)含量采用蒽酮比色法測定。由CP(%)=6.25×N(%)、ME(MJ·kg-1)=4.2014+0.023 6ADF(%)+0.179 4CP(%)[26]和OMD(g·kg-1)=ME(MJ·kg-1)/0.016，分別計算出牧草粗蛋白 (CP，Crude Protein)、代謝能 (ME，Metabolizable Energy)和消化率(OMD，Organic Matter Digestibility)含量。具體分析方法參見楊勝[27]和汪夢萍[28]的文獻以及《草原生態(tài)化學實驗指導書》[29]，所有指標數(shù)據(jù)均換算為干質量下數(shù)據(jù)。

1.4主要植物種群重要值和生態(tài)位參數(shù)分析

重要值(Important Value,IV)：以植物物種生物量占植物總生物量之和的百分數(shù)為依據(jù)計算。

生態(tài)位寬度(Niche Breadth,NB)：采用Levins生態(tài)位寬度(NB)[30]公式計算：

(1)

生態(tài)位重疊(Niche Overlap，NO)：采用Pianka生態(tài)位重疊(NO)[31-32]公式計算：

(2)

式中，NO為生態(tài)位重疊值，nij和nkj為種i和k在資源j上的優(yōu)勢度(本文中為物種重要值比例)。

1.5數(shù)據(jù)分析 用SPSS 16.0進行F檢驗，分析糞沉積對草地植被和牧草養(yǎng)分的影響，所有數(shù)據(jù)均為均值±標準誤(Mean±SE)。

2 結果與分析

2.1草地植被構成和牧草養(yǎng)分特性 植被特征結果顯示，與對照相比，家畜糞沉積施肥顯著提高草地植被總生物量、活體質量、草層高度和蓋度(Plt;0.01和Plt;0.001)，對牧草立枯體和凋落物的質量及物種數(shù)無顯著影響(Pgt;0.05)(表1)?？梢姡S沉積可促進草地植物生長。

糞斑和對照的牧草礦質養(yǎng)分和營養(yǎng)價值分析結果表明，糞沉積增加牧草礦質K含量(Plt;0.01)，而對牧草Ca、P、Na、Mg、Fe、Cu、Mn和Zn含量無顯著影響(Pgt;0.05)(表2)。家畜糞沉積對牧草營養(yǎng)價值含量影響較大，增加牧草ME、CP和OMD含量(Plt;0.001)，分別比對照增加11.0%，40.1%和11.1%，而對牧草WSC、ADF和NDF含量無顯著影響(Pgt;0.05)(表3)。因此，糞沉積可提高牧草K含量和牧草整體營養(yǎng)價值。

表1 糞斑對植被特征的影響Table1 Effects of dung patch on botanical composition characteristics

注：ns,**，***分別表示對照和糞斑處理間差異不顯著(Pgt;0.05),在0.01水平和0.001水平差異顯著。表2、表3同。

Notes:ns,** and *** mean no significant difference(Pgt;0.05),and significant difference between CK and dung patch treatmens at 0.01 and 0.001 levels, respectively. The same in Fig.2 and Fig.3.

表2 糞斑對牧草礦質養(yǎng)分的影響Table 2 Effects of dung patch on contents of mineral elements in forages

表3 糞斑對牧草營養(yǎng)價值的影響Table 3 Effects of dung patch on contents of nutritive values in forages

表4 糞斑對主要植物種優(yōu)勢度和生態(tài)位寬度值的影響 Table 4 Effects of dung patch on dominant values and niche breadth (NB) vales of main plants

表5 糞斑對主要植物種之間的生態(tài)位重疊的影響Table 5 Effects of dung patch on niche overlap values of main plants

Note:1-18 areK.capillifolia,S.purpurea,K.cristata,A.cristatum,K.humilis,S.aliena,S.krylovii,P.viviparum,P.pratensis,E.nutans,A.smithii,A.capillaries,A.lactea,A.sikkimense,S.chamaejasme,O.kansuensis,P.rutheniavar inschanica andA.frigida, respectively.

3 討論與結論

本研究中，家畜糞沉積使草地植被生物量、高度和蓋度增加，牧草養(yǎng)分提高。這可能是因為糞中大型節(jié)肢動物糞甲蟲能取食和掩埋牛糞，通過改善土壤物理性質而促進植物對糞中營養(yǎng)物質的利用，從而提高草地初級生產力[25]。另外，牛糞分解速度和破碎化緩慢，營養(yǎng)物質被束縛在牛糞中，導致氮素喪失和營養(yǎng)物質周轉率降低，從而有利于植物對營養(yǎng)物質的吸收和利用，使牧草養(yǎng)分增加[33]。

以往研究普遍認為[25,33]，糞沉積對草地植物的效應通常持續(xù)6～12個月，長的在兩年以上。牛糞沉積初期，對草地植物具窒息效應，待牛糞逐漸分解為細碎顆粒后，因糞中養(yǎng)分逐漸進入土壤，使糞沉積后期的糞塊對草地植物生長產生促進作用。這說明，糞沉積對草地植物的生長具窒息和促進作用[25]，且草地植物對糞沉積的響應因糞沉積后的持續(xù)時期而異。本研究中，糞斑和對照處理的死物質量相近，并未觀測到牦牛糞沉積對草地植物的窒息效應，可能是由于牦牛糞沉積初期至其破碎為碎小顆粒期間，糞塊下植物難以被觀察，而在糞沉積約1年多后觀察時，牛糞已破碎為碎小顆粒，對草地植物的窒息作用已消除。此外，由于牛糞中通常含許多植物種子，其對草地植被構成和物種多樣性變化亦有重要作用[25]。因此，進行畜糞沉積對草地植被影響研究時，觀察需從糞沉積開始直到糞完全分解為止，并考慮畜糞中植物種子庫對植被生長的補償作用，以全面反映牛糞對草地植物的效應。這是將來畜糞沉積對草地植被構成影響深入研究的內容之一。

家畜糞排泄物與草地植物的互作是一個復雜的科學問題，本研究重點探討了牦牛糞沉積1年多后糞分解破碎時期，高寒草甸植被構成特性和生態(tài)位參數(shù)的變化特征。但糞沉積后不同分解階段草地植被特性和生態(tài)位參數(shù)變化不同，為深入揭示牦牛糞沉積對高寒草甸植被特征的影響，還需進一步進行牦牛糞不同分解階段，主要植物種生態(tài)位參數(shù)的變化特征研究。

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Effectsofyakdungdepositiononcommunitycharacteristicsandnicheparametersinalpinemeadow

MOU Xiao-ming1, YU Ying-wen1, ZHANG Hong-mei1, SUN Hong1, WANG Hu-cheng1, XU Chang-lin2, HUA Li-min2

(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China；2.College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

To provide foundation for researches on vegetation succession and mechanism of heterogeneity formation in alpine meadow, changes of vegetation composition, forage nutrients, plant importance value, plant niche breadth and plant niche overlap in Tibet Plateau alpine meadow with yak dung depositing were quantitative analyzed in this study. The results showed that, yak dung deposition significantly increased herbage biomass, green matter weight, plant height, coverage and K content of herbage, but had no significant influence on dead matter biomass and number of species. For dominant species, yak dung deposition decreased importance values ofStipapurpurea,KoeleriacristatavandKobresiahumilis, increased niche breadth values of these three species, and increased importance values ofK.capillifoliaandAgropyroncristatum. So yak dung deposition made these dominant species become to generalization species. For accompanying species, yak dung deposition decreased importance value ofS.aliena, increased importance vale ofS.krylovii, and decreased importance value and niche breadth value ofPolygonumviviparum. For few species, yak dung deposition increased niche breadth values ofElymusnutans,AremisiaSmithii,A.capillaries,A.frigida,AlliumsikkimenseandStellerachamaejasme. Beside, yak dung increased the whole niche overlap value of plants, increased species pairs, whose overlap values were gt;0.85, by increased 13.8%, while decreased species pairs, whose overlap values werelt;0.45, by 42.9%. In a word, yak dung deposition increased the proportion of grasses, and promoted the meadow transformation from sedge+grasses community to grasses community or grasses+sedges community.

alpine meadow; yak dung; botanical composition; importance value; niche breadth; niche overlap

YU Ying-wen E-mail:yuyw@lzu.edu.cn

Q948.15+4

A

1001-0629(2013)10-1594-08

2013-06-30 接受日期：2013-08-28

農業(yè)部公益性行業(yè)項目(No.201003061)；教育部留學回國人員45批科研啟動基金；中央高校基本科研業(yè)務費專項基金(lzujbky-2012-97)作者簡介:牟曉明(1988-)，男，甘肅天水人，在讀碩士生，研究方向為草地生態(tài)學。E-mail:mouxm12@lzu.edu.cn

于應文(1969-)，男，甘肅永登人，副教授，博士，研究方向為草地生態(tài)學。E-mail:yuyw@lzu.edu.cn