4種彩葉植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化研究

盧廣超， 張 柔， 葉龍華， 薛 立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)

4種彩葉植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化研究

盧廣超， 張 柔， 葉龍華， 薛 立*

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)

以紅背桂、花葉鵝掌柴、紅龍草和黃金榕等4種彩葉植物為材料，研究其葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化。結(jié)果表明：在自然光下，4種彩葉植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)和原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)均先降后升，而表觀光合電子傳遞速率(ETR)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)均先升后降；在中午強(qiáng)光下，4種彩葉植物的葉片均出現(xiàn)了強(qiáng)烈的光抑制，熱耗散是其主要的光保護(hù)機(jī)制；紅龍草和黃金榕對(duì)光能的利用效率較高，更適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境。

彩葉植物； 葉綠素?zé)晒鈪?shù)； 日變化

彩葉植物具有豐富多彩不同常規(guī)的可供觀賞的葉片顏色[1-2]和色彩鮮艷、觀賞期長(zhǎng)的特點(diǎn)，在園林綠地種植規(guī)劃中有重要的應(yīng)用價(jià)值[2]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)光合作用[3]。熒光儀能夠測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等[3-4]，通過(guò)植物葉綠素的熒光信號(hào)快速靈敏地反映植物生理狀態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系，可以直接或間接了解光合作用過(guò)程[5]。紅背桂(Excoecariacochinchinensis)、花葉鵝掌柴(Scheffleraodoratacv．variegata)、紅龍草(AltemantheraFicoideacv.ruliginosa)和黃金榕(Ficusmicrocarpa)等喜光，在溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境中生長(zhǎng)快，繁殖能力強(qiáng)，廣泛應(yīng)用于我國(guó)南方園林綠化和盆栽觀賞中。目前有關(guān)彩葉植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力方面的研究極少[6]，尚未見(jiàn)到以上4種彩葉植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力方面的報(bào)道。我們對(duì)這4種彩葉植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化特性進(jìn)行研究，以期為彩葉植物的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院。該地區(qū)位于113°18′E，20°06′N，地處南亞熱帶。其氣候?yàn)榧撅L(fēng)海洋性氣候，溫暖多雨、光熱充足、夏長(zhǎng)冬短；年平均氣溫為21. 8℃，最冷月和最熱月分別出現(xiàn)在1月和7月，平均氣溫分別為13.3℃和28.1℃；年降雨量1714. 4mm，集中在4—9月，年均相對(duì)濕度79%[7]。

1.2試驗(yàn)材料

2010年春季,在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園栽植紅背桂、花葉鵝掌柴、紅龍草和黃金榕，其生長(zhǎng)環(huán)境和日常管理一致。選用生長(zhǎng)良好和無(wú)病蟲(chóng)害的個(gè)體進(jìn)行試驗(yàn)。

1.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的測(cè)定方法

2012年10月3日，采用脈沖調(diào)制熒光儀OS-1P (OPTI-SCIENCES，美國(guó))測(cè)定4種彩葉植物熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)日變化。選取生長(zhǎng)較一致的3片功能葉，暗適應(yīng)20min后，在非化學(xué)淬滅(NPQ)模式下設(shè)定每1次測(cè)量時(shí)間為1min，重復(fù)3次； 每1個(gè)樹(shù)種選擇3株，取平均值。測(cè)定當(dāng)天天氣晴朗，測(cè)定時(shí)間為8:00—18:00，每2 h測(cè)定1次。測(cè)定內(nèi)容有初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、任意時(shí)間實(shí)際熒光(F′)、光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)，計(jì)算出原初光能轉(zhuǎn)化效率((Fm-Fo)/Fm=Fv/Fm)、實(shí)際光量子效率(Y(II)=( Fm′- F′)/Fm′)、表觀光合電子傳遞速率(ETR= Y(II)×PAR×0.84×0.5，PAR為光合有效幅射)[4,8-11]。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖使用Microsoft Excel、SAS9.0軟件系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.14種彩葉植物的Fm′日變化

Fm′是光適應(yīng)下的植株在打開(kāi)飽和脈沖時(shí)得到的最大熒光產(chǎn)量，反映自然狀況下植物體光合機(jī)構(gòu)開(kāi)放程度[8]。測(cè)定結(jié)果表明：紅背桂、花葉鵝掌柴、紅龍草和黃金榕等4種彩葉植物的Fm′日變化均為是先降再升(見(jiàn)圖1)，與朱琳等和韓志國(guó)等的研究結(jié)果基本相同[12-13]。紅背桂、紅龍草和黃金榕的Fm′最小值出現(xiàn)在12：00，分別為136、199和174 mV；花葉鵝掌柴的Fm′最小值出現(xiàn)在14：00，為142 mV。4種彩葉植物午間的Fm′值與8：00、18：00差異顯著(P<0.05)。在早上到中午時(shí)段，4種彩葉植物隨著光照強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，引起了電子在光系統(tǒng)I和II(PSI和Ⅱ)之間累積，葉綠素分子得到的量子減少，F(xiàn)m′值不斷下降，分別在12：00或14：00降到最小值，表明其在午間均出現(xiàn)了光抑制。午后4種彩葉植物的Fm′值又逐漸上升，說(shuō)明午間強(qiáng)光并未造成其PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，這也是植物在長(zhǎng)期生境中形成的一種自我保護(hù)機(jī)制[8,14-15]。4種彩葉植物的Fm′值變化幅度不同，出現(xiàn)最低Fm′值的時(shí)段不同，傍晚時(shí)Fm′值回復(fù)到早晨水平的程度也不同，可能是因?yàn)椴煌参锸艿降墓庖种撇煌?，自我保護(hù)抑制也存在差異。

圖1 4種彩葉植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm′的日變化Fig.1 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters Fm′ of the four colorful plant species

2.24種彩葉植物的Fv/Fm日變化

Fv/Fm指最大光化學(xué)效率(原初光能轉(zhuǎn)化效率)，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率[4]，是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)[16]，其值越低證明植物發(fā)生光抑制的程度越高[14]。4種彩葉植物的Fv/Fm值均先降后升(見(jiàn)圖2)，這與張永霞等對(duì)紅麻和白麻[14]以及梁紅柱等對(duì)砂仁[17]的葉綠素?zé)晒馊兆兓难芯拷Y(jié)果相同。10:00以后，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，4種彩葉植物的Fv /Fm 值均迅速下降，在12：00達(dá)到最低值，且均顯著小于其8：00的Fv/Fm值(P<0.05)。這表明，在強(qiáng)光、高溫下， PSⅡ的光化學(xué)效率下降，出現(xiàn)光合作用的光抑制[14]。午后，隨著光強(qiáng)的減弱，F(xiàn)v /Fm值逐漸回升，在18：00恢復(fù)到8：00的Fv/Fm值水平。說(shuō)明4種彩葉植物的光合作用器官在中午并沒(méi)有受到損傷，只是光合作用暫時(shí)受到抑制，12：00后隨著光照強(qiáng)度和溫度PSⅡ光化學(xué)效率的下降得到完全恢復(fù)?？梢?jiàn)，中午PSⅡ的功能下降是可逆的，可能是避免中午過(guò)多光強(qiáng)傷害的一種適應(yīng)方式[18]。

圖2 4種彩葉植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm值的日變化Fig.2 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm of the four colorful plant species

2.34種彩葉植物的ETR日變化

ETR(= Y(II)×PAR×0.84×0.5)指表觀光合電子傳遞速率。4種彩葉植物的變化趨勢(shì)一致，先迅速上升，再緩慢下降(見(jiàn)圖3)。早上8：00隨著光照強(qiáng)度的增加，4種彩葉植物的ETR值迅速增加，在10：00—12：00達(dá)到峰值，分別為73.53、72.30、191.63和142.50μmol/(m2·s)，表明電子傳遞速率不斷增加[11]。正午后ETR值開(kāi)始緩慢降低,在18：00達(dá)到最低值。

圖3 4種彩葉植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR的日變化Fig.3 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters ETR of the four colorful plant species

2.44種彩葉植物的NPQ日變化

正常情況下, 葉綠素吸收的光能主要通過(guò)光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?種途徑消耗, 這3種途徑間存在著此消彼長(zhǎng)的關(guān)系[8]。非光化學(xué)淬滅(NPQ)反映的是PSⅡ吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分[15,19]。午間植物體接受的能量超過(guò)其所能轉(zhuǎn)化的能量, 植物體會(huì)通過(guò)減少光能的吸收或增加對(duì)所吸收光能的利用和耗散等方式避免過(guò)量光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的傷害[8,19]。熱耗散可以防御光抑制帶來(lái)的破壞，是植物保護(hù)PSⅡ免受傷害的重要機(jī)制[11]。紅背桂、花葉鵝掌柴和黃金榕的NPQ值變化趨勢(shì)一致，先不斷上升后下降(見(jiàn)圖4)。從早上到午間，隨著光照強(qiáng)度的增加及溫度的升高，葉片把吸收的光能較多地分配到熱耗散[15]。紅背桂的NPQ峰值出現(xiàn)在12:00，而花葉鵝掌柴和黃金榕的NPQ峰值出現(xiàn)在14:00，可能與其PSⅡ天然色素吸收光能的差異有關(guān)，或用于光化學(xué)淬滅與非光化學(xué)淬滅的分配不同。

圖4 4種彩葉植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ的日變化Fig.4 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters NPQ of the four colorful plant species

隨著光照強(qiáng)度及溫度的變化，紅龍草的NPQ值出現(xiàn)波動(dòng)，先微降后不斷上升，并在18:00達(dá)到最大值，為2.15?？赡芘c其在16:00后的ETR值迅速降低有關(guān)。該時(shí)段電子傳遞速率較低，電子在2個(gè)光系統(tǒng)之間累積較多, 大部分的能量以熱能的形式耗散。

3 結(jié)論與討論

紅背桂、花葉鵝掌柴、紅龍草和黃金榕等4種彩葉植物的幾個(gè)主要熒光參數(shù)值相對(duì)常綠植物的熒光值要低，可能是由于其葉綠素含量低，致使其光合能力下降[20-21]。從Fm′和Fv/Fm曲線可以看出，黃金榕出現(xiàn)光抑制的程度相對(duì)較輕，能夠接受強(qiáng)光照射，可以在強(qiáng)光環(huán)境生長(zhǎng)。ETR和NPQ曲線大致是先上升后下降，其變化趨勢(shì)與光照強(qiáng)度和溫度的變化有關(guān)。紅龍草和黃金榕的ETR值較紅背桂和花葉鵝掌柴大，而其NPQ值較紅背桂和花葉鵝掌柴小，表明紅龍草和黃金榕有較強(qiáng)的光呼吸能力，光能利用效率較高，熱耗散較小，能保證吸收的光能最大程度地進(jìn)入電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)而進(jìn)行碳固定[8]，相對(duì)喜光；紅背桂和花葉鵝掌柴在強(qiáng)光下容易產(chǎn)生光抑制，相對(duì)耐蔭。

由于葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān)[22]，植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究已成為研究熱點(diǎn)[23]。光抑制通常被定義為光合機(jī)構(gòu)所吸收的光能超過(guò)光合作用本身所能利用的能量而引起光合作用效率下降的現(xiàn)象，是目前在葉綠素?zé)晒鈪?shù)中研究最多的參數(shù)[ 24-27]。以前人們常將光抑制與光系統(tǒng)的損傷等同起來(lái)，但本研究證實(shí)熱能耗散增加也是光能轉(zhuǎn)化效率降低的原因之一[10]。

[1] 姜衛(wèi)兵,莊猛,徐巖.論我國(guó)彩葉樹(shù)種產(chǎn)業(yè)的開(kāi)發(fā)[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2004,20( 4):75-78.

[2] 李泓利,安啟會(huì),郁永富,等.園林景觀配置中彩葉樹(shù)種的作用及應(yīng)用前景[J].國(guó)土與自然資源研究,2011(4):93-94.

[3] 李曉,馮偉,曾曉春.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)及應(yīng)用進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(10):2186-2196.

[4] 張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通,1999,16 (4) : 444-448.

[5] 張慶田,艾軍,宋潤(rùn)剛.山葡萄“左優(yōu)紅”與“北冰紅”葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化比較研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科,2010,38(18):9481-9482,9490.

[6] 劉嘉君,王志剛,劉炳響,等.四種彩葉樹(shù)種光合特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011,39(8):4967-4970.

[7] 薛立,張柔,奚如春,等.華南地區(qū)6 種闊葉幼苗葉片形態(tài)特征的季節(jié)變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(1):123-134.

[8] 宗梅,談凱,吳甘霖.兩種石楠葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的比較研究[J].生物學(xué)雜志,2010,27(1):27-30.

[9] 蔡楚雄,鄧雄,曹洪麟,等.6個(gè)芒果品種的葉綠素?zé)晒馊兆兓芯砍鯃?bào)[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2003(2):17-19.

[10] 徐德聰,呂芳德,劉小陽(yáng).不同品種美國(guó)山核桃葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的研究[J].激光生物學(xué)報(bào),2007,16(3):260-265.

[11] 鄧培雁,劉威,邱元?jiǎng)P,等.寶山堇菜和紫花地丁葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J].華南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2009(2):96-100.

[12] 朱琳,潘國(guó)富,杜廣明,等.呼倫貝爾草原三種優(yōu)勢(shì)植物葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2012,43(4):82-86.

[13] 韓志國(guó),雷臘梅,韓博平.利用調(diào)制熒光儀在線監(jiān)測(cè)葉綠素?zé)晒鈁J].生態(tài)科學(xué),2005,23(3):246-249.

[14] 張永霞,李國(guó)旗,閆偉兄.紅麻和白麻葉綠素?zé)晒馊兆兓芯砍跆絒J].中國(guó)野生植物資源,2007,26(5):50-53.

[15] 段仁燕,吳甘霖,黃振波.草莓葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的研究[J].生物學(xué)雜志,2009(5):69-71.

[16] 溫國(guó)勝,田海濤,張明如,等.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在林木培育中的應(yīng)用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(10):1973-1977.

[17] 梁紅柱,竇德泉,馮玉龍.熱帶雨林下砂仁葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)在霧涼季和雨季的日變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(7):1421-1429.

[18] 徐坤,鄒琦,鄭國(guó)生.強(qiáng)光下姜葉片的呼吸及葉黃素循環(huán)[J].園藝學(xué)報(bào), 2002,29 (1):47-51.

[19] 時(shí)燕,黃耀華,郭小勤,等.4個(gè)紫竹栽培類型葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(3):398-401.

[20] 韻敏,王四清.植物葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)在抗溫度脅迫中的研究[J].北方園,2010(1):223-225.

[21] 王澤瑞.彩葉樹(shù)種的光合特性和呈色機(jī)理研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(22):13495-13497.

[22] 林棟,馮朝陽(yáng),呂世海,等.短尾鐵線蓮葉綠素?zé)晒馓匦匝芯縖J].西北植物學(xué)報(bào),2008 ,28 (11):2299 -2305.

[23] 梁新華,代紅.干旱脅迫下人工種植的甘草葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的日變化[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(24):6432-6433,6435.

[24] Snel J F H, van kooten O. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [ J ] .Photosynthesis Research,1990,25(3):147-1501

[25] 徐德聰,呂芳德,潘曉杰.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在果樹(shù)研究中的應(yīng)用[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2003,21(3):88-911.

[26] Geiger D R, Servaites J C. Diurnal regulation of photosynthetic carbon metabolism in C3 plants [J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,1994, 45 (3):235-2561.

[27] 蔡永萍,李玲,李合生,等.霍山石斛葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J].棉花學(xué)報(bào),2005,17(3):189-1901.

(文字編校：唐效蓉)

Diurnalvariationofchlorophyllfluorescenceparametersoffourcolorfulplantspecies

LU Guangchao, ZHANG Rou, YE Longhua, XUE Li*

(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters ofExcoecariacochinchinensis，Scheffleraodoratacv.variegate,AltemantheraFicoideacv.ruliginosaandFicusmicrocarpawere studied. The results showed that, under the natural light, the chlorophyll fluorescence parameters of Fm′ and Fv/Fm of the four colorful plant species decreased followed by an increase, whereas those of ETR and NPQ increased followed by a decrease. The leaves of four colorful plants suffered photoinhibition under intense light at noon, and the heat dissipation was the main photoprotective mechanism.A.Ficoideacv.ruliginosaandF.microcarpawere higher in utilization efficiency of luminous energy than the others, and the formers were more adapted to a higher light environment.

colorful plant; chlorophyll fluorescence parameter; diurnal change

2012-10-17

2013-01-17

廣東省林業(yè)局資助項(xiàng)目(F09054)。

盧廣超(1989-)，男，碩士生，主要從事森林培育和樹(shù)木生理學(xué)研究。

* 為通迅作者

Q 945

A

1003-5710(2013)01-0025-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 01. 007