地質(zhì)歷史時(shí)期造礁層孔蟲(chóng)的演化

肖 凱，肖傳桃 (長(zhǎng)江大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430100)

地質(zhì)歷史時(shí)期造礁層孔蟲(chóng)的演化

肖 凱，肖傳桃 (長(zhǎng)江大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430100)

層孔蟲(chóng)是一類(lèi)營(yíng)底棲固著生活的海洋生物,同時(shí)也是一種重要的造礁生物。對(duì)地質(zhì)歷史時(shí)期造礁層孔蟲(chóng)的演化過(guò)程進(jìn)行了分析。研究表明，種屬演化方面，層孔蟲(chóng)始于早奧陶世晚期，最早出現(xiàn)的是拉貝希層孔蟲(chóng)目的分子，早泥盆世晚期至中泥盆世新的屬種大量出現(xiàn)，至晚泥盆世,開(kāi)始衰落，早白堊世后消亡；內(nèi)部構(gòu)造尤其是微細(xì)構(gòu)造的演化越來(lái)越復(fù)雜；宏觀(guān)形態(tài)演化方面，最初共骨為層狀、塊狀或不規(guī)則狀，泥盆紀(jì)時(shí)為球狀、半球狀，到晚侏羅世時(shí)則為枝狀、柱狀；生態(tài)特征的演化主要體現(xiàn)在層孔蟲(chóng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的增強(qiáng)方面。

層孔蟲(chóng)；演化；造礁生物

層孔蟲(chóng)是一類(lèi)底棲固著的海洋生物,始于早奧陶世晚期，為海綿動(dòng)物門(mén)的一個(gè)綱，包括古生代的7目23科101屬，中生代的3超科6科19屬[1-2]，主要生活在熱帶至亞熱帶的清淺、正常鹽度、水動(dòng)力條件較強(qiáng)、光照較好的海水環(huán)境中。層孔蟲(chóng)是重要的造礁生物，其具有重要的指相作用[3]。縱觀(guān)層孔蟲(chóng)發(fā)生、發(fā)展和消亡的過(guò)程，其演化主要體現(xiàn)在屬種、內(nèi)部構(gòu)造、宏觀(guān)形態(tài)及生態(tài)特征4個(gè)方面。下面，筆者對(duì)地質(zhì)歷史時(shí)期造礁層孔蟲(chóng)的演化情況進(jìn)行了闡述。

1 造礁層孔蟲(chóng)的屬種演化

1.1奧陶紀(jì)

在早奧陶世晚期，最早是以拉貝希層孔蟲(chóng)目(Labechiida)的分子為主，主要包括拉貝希層孔蟲(chóng)科的囊層孔蟲(chóng)屬的唐奈囊層孔蟲(chóng)(Cystistromadonnelliietheridge)和加拿大囊層孔蟲(chóng)(Cystistromacanadense)、拉貝希層孔蟲(chóng)屬的嶂邱拉貝希層孔蟲(chóng)(LabechiachangchiuensisOzaki)、羅森層孔蟲(chóng)屬的窩峪羅森層孔蟲(chóng)(Rosenellacf.woyuensisOzaki)以及犁溝層孔蟲(chóng)科的隱板層孔蟲(chóng)屬、犁溝層孔蟲(chóng)屬、魯層孔蟲(chóng)屬[4]。在中奧陶世，層孔蟲(chóng)見(jiàn)于新疆若羌縣索爾庫(kù)里和葉城西南先部的葉爾羌河南中奧陶統(tǒng)瑪列茲肯群，有4屬24種，其中，下部為L(zhǎng)abechia組合，包含Labechia11種和Pseudolabechia1種，上部為Pseudolabechia-Tuvaechia組合。在晚奧陶世，雖然仍以拉貝希層孔蟲(chóng)目的有關(guān)屬種為主，如圖瓦層孔蟲(chóng)(Tuvaechia)[5]，但數(shù)量有所減少，出現(xiàn)了克利夫登層孔蟲(chóng)科(Cliefdenellidae)，并以圓柱狀的Cliefdenella屬為其特征。此外，還有網(wǎng)格層孔蟲(chóng)目的網(wǎng)格層孔蟲(chóng)科(Clathrodictyon)以及蜂巢層孔蟲(chóng)科的蜂巢層孔蟲(chóng)(Ecelimadictyon)、織層孔蟲(chóng)(Plexodictyon)的少量屬種。

1.2志留紀(jì)

于早志留世(石牛欄期)開(kāi)始，層孔蟲(chóng)逐漸分化并大量繁殖，這個(gè)時(shí)期是層孔蟲(chóng)演化階段的一個(gè)較重要的轉(zhuǎn)折階段。其中以網(wǎng)格層孔蟲(chóng)類(lèi)的分子為主，僅保留少量奧陶紀(jì)拉貝希層孔蟲(chóng)類(lèi)的分子，如Ludictyon，Labechia。在晚志留世，層孔蟲(chóng)的科屬得到進(jìn)一步發(fā)展，網(wǎng)格層孔蟲(chóng)目逐漸減少，有的屬種甚至消失，同時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)一些層孔蟲(chóng)目(Stromatoporida)，如放射層孔蟲(chóng)目(Actinostromatida)和獨(dú)體層孔蟲(chóng)目(Idiostromatida)的少量分子，其中可見(jiàn)拉貝希層孔蟲(chóng)目的羅森層孔蟲(chóng)科的羅森層孔蟲(chóng)屬的一些種以及穿孔層孔蟲(chóng)屬的一些種、犁溝層孔蟲(chóng)科的魯層孔蟲(chóng)屬、拉貝希層孔蟲(chóng)科的拉貝希層孔蟲(chóng)屬。同時(shí)還可見(jiàn)放射層孔蟲(chóng)目的假拉貝希層孔蟲(chóng)屬，以及獨(dú)體層孔蟲(chóng)科的棒層孔蟲(chóng)屬[6-7]。

1.3泥盆紀(jì)

早泥盆世晚期至中泥盆世是層孔蟲(chóng)演化史上的一個(gè)重要發(fā)展時(shí)期，新的種屬大量出現(xiàn)，分布廣泛。在廣西、湖南、貴州及內(nèi)蒙古等地都發(fā)現(xiàn)有泥盆紀(jì)層孔蟲(chóng)筑積而成的生物礁，其中尤以中泥盆世生物礁最為發(fā)育且分布最廣。這一時(shí)期奧拉貝希層孔蟲(chóng)類(lèi)的分子保存較少，在志留紀(jì)占優(yōu)勢(shì)的網(wǎng)格層孔蟲(chóng)目的分子逐漸減少，而放射層孔蟲(chóng)目、層孔蟲(chóng)目和獨(dú)體層孔蟲(chóng)目的屬種則大量繁殖，可見(jiàn)放射層孔蟲(chóng)目、層孔蟲(chóng)目、小層孔蟲(chóng)目以及獨(dú)體層孔蟲(chóng)目的大量的分子，同時(shí)還可見(jiàn)網(wǎng)格層孔蟲(chóng)目、拉貝希層孔蟲(chóng)目的少量分子[8]，具體內(nèi)容如下：放射層孔蟲(chóng)目分子包括禿柱層孔蟲(chóng)科的禿柱層孔蟲(chóng)屬、假射層孔蟲(chóng)屬，放射層孔蟲(chóng)科的放射層孔蟲(chóng)屬、不全網(wǎng)層孔蟲(chóng)屬；層孔蟲(chóng)目的層孔蟲(chóng)科的層孔蟲(chóng)屬、小笛管層孔蟲(chóng)科的平行層孔蟲(chóng)屬和柱層孔蟲(chóng)屬；小層孔蟲(chóng)目斑點(diǎn)層孔蟲(chóng)科的斑點(diǎn)層孔蟲(chóng)屬、蕊柱層孔蟲(chóng)屬[9]；獨(dú)體層孔蟲(chóng)目雙層孔蟲(chóng)科的擬雙層孔蟲(chóng)屬、雙層孔蟲(chóng)屬和穗層孔蟲(chóng)科的穗層孔蟲(chóng)屬；網(wǎng)格層孔蟲(chóng)目網(wǎng)格層孔蟲(chóng)科的上柱層孔蟲(chóng)屬；拉貝希層孔蟲(chóng)目的羅森層孔蟲(chóng)科的穿孔層孔蟲(chóng)屬[10]。在晚泥盆世, 受F-F事件的影響，層孔蟲(chóng)的衰減，大量出現(xiàn)的是拉貝希層孔蟲(chóng)分子，縱向骨素的復(fù)雜化產(chǎn)生了一些新的屬群[3]。

1.4早石炭世

早石炭世的層孔蟲(chóng)較少，僅在新疆葉城早石炭世維憲階和什拉甫組內(nèi)發(fā)現(xiàn)假拉貝希層孔蟲(chóng)(Pseudolabechia,KunlunensisDongetWang)[3]。早石炭世層孔蟲(chóng)組成分子的一些重要屬類(lèi)包括放射層孔蟲(chóng)目假拉貝希層孔蟲(chóng)科的假拉貝希層孔蟲(chóng)屬(Pseudolabechia)、拉貝希層孔蟲(chóng)目的曲板層孔蟲(chóng)科的角柱層孔蟲(chóng)屬(Stromatocerium)和羽層孔蟲(chóng)屬(Pennastroma)等[11-12]。

1.5中石炭世至早白堊世

從中石炭世至中三疊世，目前尚未發(fā)現(xiàn)層孔蟲(chóng)。于晚三疊世層孔蟲(chóng)開(kāi)始出現(xiàn)，但屬種數(shù)量不多，生物群的面貌也比較單調(diào)。到了早、中侏羅世也很少見(jiàn)到層孔蟲(chóng)。從晚侏羅世開(kāi)始，層孔蟲(chóng)生物群無(wú)論是屬種數(shù)量還是生物群的面貌都得到進(jìn)一步發(fā)展，其分布地區(qū)主要是特提斯海域，常見(jiàn)于西藏北部和新疆南部。主要種屬包括布爾戈尼層孔蟲(chóng)目、小多孔層孔蟲(chóng)目、副層孔蟲(chóng)目、次射層層孔蟲(chóng)目、擬松散層孔蟲(chóng)目等[13-14]。至早白堊世尚有一些層孔蟲(chóng)，之后則完全消亡。

2 造礁層孔蟲(chóng)的內(nèi)部構(gòu)造演化

層孔蟲(chóng)內(nèi)部構(gòu)造主要包括星根、共骨、軸柱、細(xì)層等，星根為在共骨表面上或是弦切面中見(jiàn)到的呈放射狀或星狀分布的溝槽，在縱切面中表現(xiàn)直立管和水平延伸至層間空隙內(nèi)的溝孔。層孔蟲(chóng)的構(gòu)造骨架主要由蟲(chóng)體不斷分泌鈣質(zhì)碳酸鹽而成，骨架不同的形成方式可形成不同的共骨。軸柱為含有橫板的柱狀體，通常位于共骨的中央。組成層孔蟲(chóng)共骨的縱向和橫向的鈣質(zhì)骨骼稱(chēng)為骨素，橫向骨素稱(chēng)為細(xì)層。各時(shí)期層孔蟲(chóng)內(nèi)部構(gòu)造演化如下。

2.1奧陶紀(jì)

在奧陶紀(jì)出現(xiàn)的層孔蟲(chóng)主要是拉貝希層孔蟲(chóng)目的一些分子，其內(nèi)部構(gòu)造主要特征是共骨為層狀、塊狀、柱狀，骨骼一般都含有比較發(fā)育的泡沫板而不見(jiàn)或少見(jiàn)細(xì)層，微細(xì)構(gòu)造致密，而且具有上下叢毛層，星根缺失或微弱。在晚奧陶世，出現(xiàn)了克利夫登層孔蟲(chóng)屬，發(fā)育細(xì)層，支柱呈管狀，由細(xì)層急劇下彎而成，上下相互疊置穿越細(xì)層，鱗板發(fā)育，且星根非常發(fā)育并復(fù)雜。而隨后出現(xiàn)的網(wǎng)格層孔蟲(chóng)目分子的特征是骨骼一般由波狀或褶皺的細(xì)層組成，有的甚至變現(xiàn)為人字形折疊，支柱短或不清楚[4]。

2.2志留紀(jì)

在志留紀(jì)，層孔蟲(chóng)開(kāi)始逐漸分化，但以網(wǎng)格層孔蟲(chóng)類(lèi)的分子為主，而奧陶紀(jì)占優(yōu)勢(shì)的拉貝希層孔蟲(chóng)類(lèi)的分子明顯地減少。至晚志留世，層孔蟲(chóng)的科屬得到進(jìn)一步的發(fā)展，層孔蟲(chóng)的主要特征是細(xì)層不再有那樣褶皺，而是不斷向平直過(guò)渡。開(kāi)始是薄而平直的細(xì)層與鋸齒狀的細(xì)層交替出現(xiàn)，而后變成平整的細(xì)層，最后細(xì)層不斷加厚變顯著。支柱也由不清楚或無(wú)真正支柱到短支柱，且在層間下部支柱常相互連接或交錯(cuò)在一起組成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

2.3泥盆紀(jì)

在早、中泥盆世時(shí)期，層孔蟲(chóng)的主要特征是共骨為層狀、錐狀、瘤狀，假蟲(chóng)管和星根較發(fā)育，微細(xì)構(gòu)造多為層狀、細(xì)孔狀、微細(xì)網(wǎng)狀。到晚泥盆世，層孔蟲(chóng)的橫向骨素的形態(tài)和排列出現(xiàn)退化返祖的現(xiàn)象，而縱向骨素變得復(fù)雜而特化，導(dǎo)致層孔蟲(chóng)大量消亡[3]。

2.4早石炭世

早石炭世的層孔蟲(chóng)較少，在我國(guó)尚未正式描述過(guò)。在晚泥盆世晚期法門(mén)階的層孔蟲(chóng)大都具有常見(jiàn)于奧陶紀(jì)的拉貝希層孔蟲(chóng)科的特征，只是放射支柱更趨復(fù)雜，而細(xì)層卻仍具有比較原始的結(jié)構(gòu)型式，大多屬拉貝希層孔蟲(chóng)目的特化類(lèi)型[15]。這種放射支柱的進(jìn)化和細(xì)層保持原始狀態(tài)之間的矛盾，很可能是致使層孔蟲(chóng)不能適應(yīng)新的生長(zhǎng)環(huán)境而逐漸消亡的原因之一。因此，延續(xù)至早石炭世的層孔蟲(chóng)不僅在結(jié)構(gòu)形態(tài)方面有很大變化，而且在數(shù)量上也急劇減少[3]。

2.5中石炭世至早白堊世

從中石炭世至中三疊世，至今尚未見(jiàn)有關(guān)層孔蟲(chóng)的資料，到了早、中侏羅世，有關(guān)層孔蟲(chóng)的資料也很少。從晚侏羅世開(kāi)始層孔蟲(chóng)生物群得到進(jìn)一步的發(fā)展，此時(shí)的層孔蟲(chóng)分子可分為2類(lèi)：①以縱向骨素為主，常連續(xù)分布，橫向骨素相對(duì)退化，有時(shí)縱向骨素可與橫向骨素構(gòu)成正交的的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，微細(xì)構(gòu)造為直交式或異交式纖維結(jié)構(gòu)；②以橫向骨素為主，呈細(xì)層狀，具篩孔或蜂巢孔構(gòu)造，縱向骨素短而不發(fā)育，限于相鄰兩細(xì)層之間，微細(xì)構(gòu)造為均質(zhì)具有絨毛結(jié)構(gòu)或直交對(duì)稱(chēng)的纖維層結(jié)構(gòu)?？傊?，這一時(shí)期層孔蟲(chóng)的微細(xì)構(gòu)造越來(lái)越發(fā)育。

3 造礁層孔蟲(chóng)的宏觀(guān)形態(tài)演化

圖1 層孔蟲(chóng)的宏觀(guān)形態(tài)圖

據(jù)層孔蟲(chóng)宏觀(guān)形態(tài)的差異，可將層孔蟲(chóng)分為4類(lèi)，即塊狀層孔蟲(chóng)、板狀狀層孔蟲(chóng)、枝狀層孔蟲(chóng)及柱狀層孔蟲(chóng)(見(jiàn)圖1)。

3.1奧陶紀(jì)

早奧陶世出現(xiàn)的拉貝希層孔蟲(chóng)科的分子一般呈層狀、塊狀或不規(guī)則狀，而犁溝層孔蟲(chóng)科的分子則呈圓柱狀、枝狀或柱狀。晚奧陶世出現(xiàn)了拉貝希層孔蟲(chóng)目的另一些分子如克利夫登層孔蟲(chóng)和圖瓦層孔蟲(chóng)，一般呈塊狀、半球狀、圓柱狀。同時(shí)也出現(xiàn)了網(wǎng)格層孔蟲(chóng)目的一些分子，一般呈球狀、半球狀和不規(guī)則狀。雖然奧陶紀(jì)層孔蟲(chóng)的數(shù)量種類(lèi)有限，一般不造礁,但在塔里木盆地奧陶紀(jì)生物礁中發(fā)現(xiàn)有層孔蟲(chóng)[16]。層孔蟲(chóng)是造礁生物之一，它與其他的造礁生物相互交織在一起形成具有抗浪結(jié)構(gòu)的堅(jiān)固的生物骨架。

3.2志留紀(jì)

在志留紀(jì)時(shí)期，層孔蟲(chóng)通常與橫板珊瑚、四射珊瑚一起形成規(guī)模不大的生物礁或生物層，其常呈塊狀、板狀和半球狀，主要起造架和包裹作用[17]。

3.3泥盆紀(jì)

在早泥盆世，層孔蟲(chóng)分布廣泛，數(shù)量眾多，形態(tài)多樣，分異度高，一般是大小不等的球狀、半球狀、球根狀及不規(guī)則狀，從礁體的底部往上層孔蟲(chóng)的個(gè)體不斷變大，大者直徑可達(dá)40cm，一般在20cm左右，且數(shù)量不斷增多[18]。而在蓋覆纏結(jié)巖相中的層孔蟲(chóng)則一般為板狀，少數(shù)為球狀，局部可見(jiàn)皮殼狀。骨架粘結(jié)巖相則由大量的塊狀和礫塊狀層孔蟲(chóng)組成[19]。從中泥盆世到晚泥盆世，生物礁體的規(guī)模明顯減小，層孔蟲(chóng)的造礁能力有所下降。

3.4侏羅紀(jì)

侏羅紀(jì)的層孔蟲(chóng)主要是枝狀、柱狀、塊狀，與六射珊瑚等造礁生物一起形成各種生物礁。枝狀層孔蟲(chóng)宏觀(guān)上呈共骨枝狀，其共骨呈細(xì)小的枝狀，以縱向骨素為主。在底層中呈垂直或傾斜狀態(tài)保存，其主要功能是原地固著生長(zhǎng)，障積和吸附灰泥，形成障積巖。柱狀層孔蟲(chóng)分為2類(lèi)，一類(lèi)是骨骼為網(wǎng)狀構(gòu)造，縱向骨素常向外作放射狀分布，橫板發(fā)育；另一類(lèi)是共骨呈柱狀或筒狀，柱體中心往往有一中央腔。塊狀層孔蟲(chóng)的共骨呈塊狀、球狀及盤(pán)狀等[20]。

4 造礁層孔蟲(chóng)的生態(tài)特征演化

4.1層孔蟲(chóng)的生態(tài)環(huán)境

層孔蟲(chóng)是一類(lèi)底棲固著生活的海洋生物,主要生活在熱帶至亞熱帶的清淺、正常鹽度、水動(dòng)力條件較強(qiáng)、光照較好的海水環(huán)境中。在泥沙較多的環(huán)境中,層孔蟲(chóng)很難生存。由于層孔蟲(chóng)是主要的造礁生物，它能指示礁體的類(lèi)型和環(huán)境。不同的層孔蟲(chóng)在不同的環(huán)境中生長(zhǎng)。一般而言，塊狀、球狀或共骨較大的層孔蟲(chóng)是清潔的高能環(huán)境下的產(chǎn)物，而板狀、席狀的層孔蟲(chóng)是低能或中能環(huán)境下的產(chǎn)物[21]。

4.2層孔蟲(chóng)共骨形狀與古生態(tài)的關(guān)系

層孔蟲(chóng)共骨的形狀和大小與古生態(tài)之間的關(guān)系非常密切，常常隨著外界環(huán)境的變化而變化。

塊狀層孔蟲(chóng)類(lèi)型往往生活在清潔的高能動(dòng)蕩環(huán)境, 一般處于潮下幾米深的地區(qū)。板狀層孔蟲(chóng)不具備造礁能力, 但能起粘結(jié)作用。板狀層孔蟲(chóng)往往與生物碎屑、生物灘、礁基底骨屑灘共生, 而當(dāng)柱狀、球狀層孔蟲(chóng)一出現(xiàn), 板狀層孔蟲(chóng)立即消失。枝狀層孔蟲(chóng)分為2類(lèi),一類(lèi)為雙孔層孔蟲(chóng)(Amphipora) 包括擬雙孔層孔蟲(chóng)(Paramphipora) ，它不能造礁，出現(xiàn)在礁后相，指示礁后鹽度較高的低能環(huán)境，是半封閉靜水環(huán)境的產(chǎn)物，另一類(lèi)為穗層孔蟲(chóng)(Stachyodes)，在礁體的向風(fēng)面比較多見(jiàn)，也可在礁后安靜的環(huán)境中生長(zhǎng)[21]。

泥盆紀(jì)和侏羅紀(jì)是造礁層孔蟲(chóng)大量繁殖的時(shí)期，其中以泥盆紀(jì)尤為顯著。泥盆紀(jì)時(shí)期層孔蟲(chóng)的形態(tài)各異，有球狀、半球狀、球莖狀和塊狀等，個(gè)體也相對(duì)比較大，反映其生活在高能清潔的環(huán)境；而在侏羅紀(jì)時(shí)期，層孔蟲(chóng)一般為枝狀、柱狀和塊狀，說(shuō)明此時(shí)的沉積條件是鹽度較高的低能環(huán)境，而層孔蟲(chóng)的正常生長(zhǎng)環(huán)境應(yīng)為鹽度正常的高能環(huán)境，所以此時(shí)層孔蟲(chóng)生物礁不如泥盆紀(jì)繁盛，這表明此時(shí)層孔蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力有了提高。

5 結(jié) 論

(1)屬種演化方面，層孔蟲(chóng)始于早奧陶世晚期，最早出現(xiàn)的是拉貝希層孔蟲(chóng)目的分子，早泥盆世晚期至中泥盆世新的屬種大量出現(xiàn)，至晚泥盆世,開(kāi)始衰落，早白堊世后消亡。

(2)內(nèi)部構(gòu)造演化越來(lái)越復(fù)雜，尤其是微細(xì)構(gòu)造演化最明顯。

(3)宏觀(guān)形態(tài)演化方面，最初共骨形態(tài)為層狀、塊狀或不規(guī)則狀，泥盆紀(jì)為球狀、半球狀，至晚侏羅世演化成枝狀、柱狀。

(4)生態(tài)特征的演化主要體現(xiàn)在層孔蟲(chóng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的增強(qiáng)方面。

[1]董得源.古生代層孔蟲(chóng)的分類(lèi)[J].微體古生物學(xué)報(bào),1988,3,5(1):25-38.

[2]張維.海綿動(dòng)物的分類(lèi)、演化及其地質(zhì)意義[J].古生物學(xué)報(bào),1991,30(6):772-785.

[3]董得源.層孔蟲(chóng)的發(fā)生、發(fā)展和消亡[J].古生物學(xué)報(bào),1989,28(4):546-549.

[4]董得源.安徽省北部早奧陶世層孔蟲(chóng)[J].古生物學(xué)報(bào), 1982,21(5):577-582.

[5]陳學(xué)時(shí).江西玉山晚奧陶世層孔蟲(chóng)-珊瑚點(diǎn)礁[J].石油與天然地質(zhì),1996,17(4):326-332.

[6]張廷山,高衛(wèi)東,蘭光,等.川西北地區(qū)早中志留世生物礁發(fā)育特征初探[J].西南石油學(xué)院學(xué)報(bào),1990,12(4):1-8.

[7]董得源,楊敬之.貴州東北部早志留世層孔蟲(chóng)[J].古生物學(xué)報(bào),1978,17(4):421-436.

[8]王樹(shù)碑,董得源,傅靜華,等.廣西羅城、融安晚泥盆世層孔蟲(chóng)[J].微體古生物學(xué)報(bào),1986,3(1):69-79.

[9]楊敬之,董得源.貴州獨(dú)山中泥盆杭雞窩寨段中的層孔蟲(chóng)[J].古生物學(xué)報(bào),1963,11(2):422-436.

[10]董得源,宋裕發(fā).湖南新邵巨口鋪泥盆紀(jì)棋梓橋組的層孔蟲(chóng)及其造礁特征[J].微體古生物學(xué)報(bào),1992, 9(1):25-36.

[11]董得源.云南寧菠泥盆紀(jì)層孔蟲(chóng)的記述[J].微體古生物學(xué)報(bào),1989,6(2): 171-178.

[12]王寶瑜.新疆南部早石炭世層孔蟲(chóng)新資料及其古地理意義[J].微體古生物學(xué)報(bào),1988,5(4): 395-402.

[13]汪明州,董得源.藏北東巧組層孔蟲(chóng)[J].古生物學(xué)報(bào),1984,23(3):344-348.

[14]董得源,汪明洲.藏北安多一帶晚侏羅世層孔蟲(chóng)的新材料[J].古生物學(xué)報(bào),1983,22(4):414-427.

[15]王寶瑜.新疆南部早石炭世層孔蟲(chóng)新資料及其古地理意義[J].微體古生物學(xué)報(bào),1988,5(4): 395-402.

[16]顧家裕,方輝,蔣凌志.塔里木盆地奧陶系生物礁的發(fā)現(xiàn)及其意義[J].石油勘探與開(kāi)發(fā),2001, 28(4):1-3.

[17]張廷山,高衛(wèi)東,蘭光志,等.川西北地區(qū)早中志留世生物礁發(fā)育特征初探[J].西南石油學(xué)院學(xué)報(bào), 1990,12(4):1-7.

[18]洪天求.德國(guó)泥盆紀(jì)生物礁的基本特征[J].長(zhǎng)春地質(zhì)學(xué)院學(xué)報(bào),1995,25(1):24-29.

[19]翁金桃,羅貴榮.桂林唐家灣生物礁的發(fā)現(xiàn)及其意義[J].中國(guó)巖溶,1983, 5(1):1-10.

[20]肖傳桃,李藝斌,胡明毅,等.藏北地區(qū)生物礁的發(fā)現(xiàn)及其意義[J].中國(guó)科學(xué)基金,2000(3):178-182.

[21]董得源.古生代層孔蟲(chóng)的生態(tài)特征[J].地層學(xué)雜志,1986,10(2):127-134.

2013-06-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40972019)。

肖凱(1989-)，男，碩士生，現(xiàn)主要從事地質(zhì)工程方面的研究工作。

[作者簡(jiǎn)介]肖傳桃(1965-),男，博士，教授，現(xiàn)主要從事古生態(tài)學(xué)、綜合地層學(xué)及沉積學(xué)方面的教學(xué)與研究工作;E-mail:ctxiao188@yahoo.com.cn。

TE121.3

A

1673-1409(2013)26-0061-04

[編輯] 李啟棟