紅三葉株型結(jié)構(gòu)與草產(chǎn)量的相關(guān)性研究

孔令慧　趙桂琴

摘要：采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，測定了4個紅三葉品種（系）R1，岷山，多麗，瑞德的直立性，地上部分形態(tài)特征，根部形態(tài)特征等，研究紅三葉株型結(jié)構(gòu)對草產(chǎn)量的影響。通過比較4個品種（系）的株型結(jié)構(gòu)，并分析了株型結(jié)構(gòu)與干草產(chǎn)量的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)紅三葉的干草產(chǎn)量與直立性、葉長、葉寬、分枝數(shù)、莖粗、側(cè)根數(shù)呈顯著正相關(guān)，與稈壁厚、節(jié)間長、小花數(shù)、主根深、根頸粗呈極顯著正相關(guān)，與節(jié)間數(shù)呈負(fù)相關(guān)。主根深、稈壁厚和分枝數(shù)是影響紅三葉直立性的主要因素。4個供試品種（系）中直立性最好的是R1，其次為岷山、瑞德、多麗，R1年鮮草產(chǎn)量為68.97 t/hm2，年干草產(chǎn)量為15.21 t/hm2，均最高，其次為岷山和多麗，瑞德產(chǎn)量最低。

關(guān)鍵詞：紅三葉；株型結(jié)構(gòu)；草產(chǎn)量；相關(guān)性

紅三葉（Trifalium pratensis）草質(zhì)柔軟，葉量豐富，是歐洲、北美、新西蘭及澳大利亞等地最重要的栽培牧草之一[1-3]。近年國外不斷推出長勢強(qiáng)、分枝多、葉片大、產(chǎn)量高的紅三葉品種（系）[4]。紅三葉在我國西南、西北、華中、華北西部、東北南部和新疆等地都有分布，并大面積種植[5]。目前，國內(nèi)審定通過的紅三葉品種（系）只有4個[6]，遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)需要，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)依然是紅三葉主要的育種目標(biāo)。

產(chǎn)量與植物的株型關(guān)系密切，理想株型是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一[7]。因此，高產(chǎn)品種（系）的培育首先要從株型結(jié)構(gòu)著手，尤其是以產(chǎn)草量為主的紅三葉應(yīng)更注重株型結(jié)構(gòu)與草產(chǎn)量關(guān)系的研究。南紅梅[8]、姚愛興等[9]在苜蓿的生長特性比較研究中發(fā)現(xiàn)，生物量與葉面積、莖粗、分枝數(shù)和株高都呈正相關(guān)，是牧草產(chǎn)量的直接影響因素。紅三葉的株高、莖粗、直立或斜生性因品種（系）不同而異，不同品種（系）間差異很大[4]。近年國內(nèi)外對紅三葉的研究主要集中在栽培技術(shù)[10]，營養(yǎng)價(jià)值，混播，轉(zhuǎn)基因，異黃酮含量等方面[11-14]，而在株型結(jié)構(gòu)與草產(chǎn)量相關(guān)性方面的報(bào)道較少。以R1，岷山，多麗，瑞德4個紅三葉品種（系）為材料，分析株型結(jié)構(gòu)與草產(chǎn)量的相關(guān)性，旨在為紅三葉生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)蘭州牧草試驗(yàn)基地，地處黃土高原西端，海拔1 517.3 m，年均降水量為300～350 mm，土壤為黃壤土，有機(jī)質(zhì)2.83%，全氮0.09%，速效氮49.88 mg/kg，速效鉀173.19 mg/kg，pH 7.69。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為新品系R1、瑞德紅三葉、多麗紅三葉、岷山紅三葉，種子均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個品種（系）3次重復(fù)，共計(jì)12個小區(qū)，小區(qū)面積2.5 m×5 m。于2011年4月12日播種，播種量為12 kg/hm2，條播，覆土深1～2 cm，行距35 cm。出苗后進(jìn)行常規(guī)田間管理。各指標(biāo)均于播種后第2年采樣測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 直立性

每小區(qū)在初花期隨機(jī)選取具有代表性的植株15株，分別測其自然株高和絕對株高，計(jì)算自然株高與絕對株高的比值T。

1.3.2 地上部分形態(tài)特征的測定

初花期在每小區(qū)隨機(jī)選取具有代表性的植株15株，從最貼近地面處計(jì)數(shù)每株分枝數(shù)，同時(shí)計(jì)數(shù)每株主枝節(jié)間數(shù)并測節(jié)間長，然后將枝條從第1節(jié)處剪斷，測其中空莖的內(nèi)徑和外徑，外徑即為莖粗，內(nèi)外徑之差即為稈壁厚；每小區(qū)隨機(jī)取具有代表性的植株5株，每株取上、中、下3層各10片葉片，葉基部至頂部的長度即為葉長，最寬處即為葉寬；每小區(qū)隨機(jī)取具有代表性的花15朵，統(tǒng)計(jì)每朵花上的小花數(shù)。

1.3.3 根部形態(tài)特征測定

采用5點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)小心挖出3株，將根系的土清理干凈，進(jìn)行測量。主根深用卷尺測量從根基部到根尖的長度；

主根粗用游標(biāo)卡尺在根基部測其直徑，測2次，取平均值；

主根重先剪去根頸，側(cè)根，然后稱重；側(cè)根數(shù)、側(cè)根重先統(tǒng)計(jì)從主根上剪下的側(cè)根數(shù)量并稱重；

根頸粗用游標(biāo)卡尺測其直徑，測2次，取平均值。

1.3.4 草產(chǎn)量的測定

鮮草產(chǎn)量在初花期每小區(qū)刈割1 m樣段，3次重復(fù)，留茬高度3～4 cm，立即稱重，生長至初花期再進(jìn)行刈割，測下茬鮮重。根據(jù)每次刈割的1 m樣段內(nèi)鮮草的重量換算出每公頃鮮草產(chǎn)量；

將稱過鮮重的草樣在烘箱中105 ℃殺青15 min，75 ℃條件下烘干8 h稱重，換算出每公頃干草產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)，Excel制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種（系）紅三葉直立性比較

植株的直立性程度可由植株自然高度與絕對高度的比值來反映，比值越大，直立性越好。因此，可以通過測量各品種（系）自然高度與絕對高度，計(jì)算其比值來比較各品種（系）的直立性。R1的自然株高顯著高于其他3個供試品種（系）（P<0.05），R1自然株高比其他3個供試品種（系）高出10～14 cm。絕對株高多麗最高，為82.80 cm。T值最大的為R1，其次是岷山，為0.87，瑞德為0.86，多麗最小，為0.79，說明R1直立性最好，直立性最差的為多麗（表1）。

2.2 不同品種（系）紅三葉地上部分形態(tài)特征比較

不同品種（系）在分枝數(shù)，莖粗，節(jié)間數(shù)，節(jié)間長，葉片大小，小花數(shù)等指標(biāo)方面有顯著差異（P<0.05）。R1分枝數(shù)最多，達(dá)26個，多麗分枝最少。4個紅三葉品種（系）的莖均為圓形中空莖，其中，R1的莖最粗，稈壁最厚，顯著大于其他品種（系）。紅三葉第1節(jié)、第2節(jié)最短，1～5 cm；倒數(shù)第1、3節(jié)最長，10～25 cm。供試各品種（系）中，R1的平均節(jié)間長最長，顯著高于其他3個品種（系）；瑞德節(jié)間數(shù)最多，比其他3個品種（系）高出2倍。R1的葉長、葉寬均最大，其小花數(shù)顯著多于岷山和多麗，與瑞德差異不顯著（表2）。

2.3 不同品種（系）紅三葉根部形態(tài)特征比較

紅三葉主根明顯，但入土不深，大多集中在0～30 cm土層，側(cè)根發(fā)達(dá)[4]。供試的4個紅三葉品種（系）中，R1主根入土較深，側(cè)根數(shù)目多，根頸粗壯，根系比較發(fā)達(dá)。R1的主根顯著長于其他3個供試品種（系）（P<0.05），主根重以R1和瑞德最高。側(cè)根數(shù)目R1最多，其余3個品種（系）間差異不顯著。側(cè)根重以瑞德最重，其次為R1，二者側(cè)根比岷山和多麗重1.7～2.0倍，根頸也以R1和瑞德最粗（表3）。

2.4 不同品種（系）紅三葉草產(chǎn)量比較

紅三葉的年草產(chǎn)量與其刈割次數(shù)密切相關(guān)[15]。在蘭州地區(qū)R1，岷山和多麗一年可以刈割3次，而瑞德只能刈割2次。R1第1茬、第2茬、第3茬鮮、干草產(chǎn)量均顯著高于其他品種（系）（P<0.05）。其全年鮮草產(chǎn)量可達(dá)68.97 t/hm2，干草產(chǎn)量為15.21 t/hm2。岷山和多麗的產(chǎn)量相差不大，瑞德由于只能刈割2茬，故產(chǎn)量最低（表4）。

2.5 紅三葉株型結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量間的相關(guān)性

良好的株型有利于植株進(jìn)行光合作用，積累生物量。紅三葉是飼用植物，良好的株型可有效提高草的產(chǎn)量。直立性、葉片大小、莖粗、稈壁厚、節(jié)間長、節(jié)間數(shù)、主根深、主根粗、主根重、側(cè)根數(shù)、側(cè)根重、根頸粗都是影響紅三葉產(chǎn)量的重要因素，把以上各指標(biāo)與各品種（系）第1茬干草產(chǎn)量進(jìn)行了相關(guān)性分析，其相關(guān)矩陣見表5。

紅三葉的葉片、莖、花、根的形態(tài)和數(shù)量分布是影響植株直立性的重要因素[16]。葉長、葉寬、分枝數(shù)、莖粗、稈壁厚、節(jié)間長、小花數(shù)、主根深、主根粗、主根重、側(cè)根數(shù)、側(cè)根重、根頸粗都與T值呈不同程度正相關(guān)，其中主根深與T值呈顯著正相關(guān)，分枝數(shù)、稈壁厚與T值呈極顯著正相關(guān)，節(jié)間數(shù)與T值呈負(fù)相關(guān)。說明紅三葉稈壁厚，分枝數(shù)，主根深是影響植株直立性的主要因子。

紅三葉干草產(chǎn)量與各指標(biāo)相關(guān)程度各異，除節(jié)間數(shù)與干草產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)外，其余各指標(biāo)均與干草產(chǎn)量呈不同程度正相關(guān)。與T值、葉長、葉寬、分枝數(shù)、莖粗、側(cè)根數(shù)呈顯著正相關(guān)，與稈壁厚、節(jié)間長、小花數(shù)、

主根深、根頸粗呈極顯著正相關(guān)。說明直立性越好，葉片越大，分枝越多，莖越粗，稈壁越厚，節(jié)間越長，小花數(shù)越多，根系越發(fā)達(dá)，紅三葉干草產(chǎn)量就越高。另外，根頸粗與分枝數(shù)、莖粗、稈壁厚、小花數(shù)呈極顯著正相關(guān)，主根深與分枝數(shù)、莖粗、稈壁厚也呈極顯著正相關(guān)，主根深與節(jié)間長、小花數(shù)，主根重與稈壁厚，側(cè)根重與莖粗、節(jié)間長呈顯著正相關(guān)，由此可以看出，根系的生長情況與紅三葉的產(chǎn)量和直立性緊密相關(guān)（表5）。

3 討論

植物在幼苗階段積累的干物質(zhì)主要用于葉的生長，到臨近開花前，干物質(zhì)主要分配于根和莖中；到生殖生長階段時(shí)干物質(zhì)分配較穩(wěn)定，株型趨于穩(wěn)定[17]，因此，試驗(yàn)在開花期對影響株型的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測定。由于研究初花期株型結(jié)構(gòu)及其與草產(chǎn)量間的相互關(guān)系，所以對種子產(chǎn)量未作測定。試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，供試4個品種（系）中R1地上部分各指標(biāo)除了節(jié)間數(shù)，其余各指標(biāo)都優(yōu)于另外3個品種（系）；而通過根部形態(tài)特征的比較發(fā)現(xiàn)，瑞德的主根最粗，主根重和側(cè)根重也最大，這與瑞德在播種第1年只有營養(yǎng)生長而無生殖生長有關(guān)。

直立性是由植物自身的遺傳特性所決定的，直立性好壞與植株進(jìn)行光合作用、積累生物量有密切關(guān)系，直立性好的品種（系）生產(chǎn)能力大于匍匐型品種（系）[18]。自然株高與絕對株高的比值能夠反映植株的直立性程度。徐玉鵬[19]，馬樂元等[20]用自然株高與絕對株高的比值分析了苜蓿、小冠花的直立性。筆者也采用自然株高與絕對株高的比值T，比較了4個品種（系）的直立程度，結(jié)果顯示R1自然株高與絕對株高都相對較高，T值為0.93，直立性較好，說明R1可以適度密植，以提高草產(chǎn)量。直立性較好的品種（系）也有利于機(jī)械化收割。另外，岷山、瑞德也有相對較好的直立性，T值分別為0.87和0.86。紅三葉是多年生牧草，一年可以刈割多次，因此，刈割次數(shù)對草產(chǎn)量影響很大，瑞德一年可刈割2次，少于其他品種（系），這是其草產(chǎn)量最低的根本原因。T值與各指標(biāo)的相關(guān)性研究表明，T值與主根深呈顯著正相關(guān)，與分枝數(shù)、稈壁厚呈極顯著正相關(guān)，說明主根越深，稈壁越厚直立性越好，直立性越好，可利用的空間越多，分枝數(shù)也就越多。

紅三葉草產(chǎn)量與株型結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，良好的株型能夠更好地利用空間和陽光，生產(chǎn)更多的干物質(zhì)。耿本仁[21]在研究植物自身性狀對產(chǎn)量的影響時(shí)報(bào)道，莖粗、節(jié)間長，側(cè)枝數(shù)，葉片均與草產(chǎn)量顯著正相關(guān)，特別是莖粗與草產(chǎn)量相關(guān)性達(dá)到極顯著水平。馬樂元等[20]在對直立品系小冠花植株性狀及其與產(chǎn)量的相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn)，自然高度、絕對高度、莖粗、單枝葉面積等主要性狀與鮮草產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，而節(jié)間數(shù)與鮮草產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。根系是植物吸收、轉(zhuǎn)化和儲藏養(yǎng)分的器官，其生長發(fā)育狀況直接影響著地上生物量。根頸是苜蓿產(chǎn)生分枝的重要部位，直接影響苜蓿生產(chǎn)性能和可持續(xù)利用[22]。海棠等[23]在研究苜蓿根與地上生物量的關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)根系較長，則地上生物量多；根系較短，地上生物量相對較少。本文將紅三葉葉長、葉寬、分枝數(shù)、莖粗、稈壁厚、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長、小花數(shù)、主根深、主根粗、主根重、側(cè)根數(shù)、側(cè)根重、根頸粗、T值與干草產(chǎn)量進(jìn)行了相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)除節(jié)間數(shù)與干草產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)外，其余各指標(biāo)均與干草產(chǎn)量呈不同程度正相關(guān)，這與南紅梅、姚愛興、馬樂元等[8，9，20]的研究結(jié)果基本一致。

4 結(jié)論

主根深、稈壁厚和分枝數(shù)是影響紅三葉直立性的主要因素。4個供試品種（系）中直立性最好的是R1，其次為岷山，瑞德和多麗。

干草產(chǎn)量與T值、葉長、葉寬、分枝數(shù)、莖粗、側(cè)根數(shù)呈顯著正相關(guān)，與稈壁厚、節(jié)間長、小花數(shù)、主根深、根頸粗呈極顯著正相關(guān)。4個供試品種（系）中鮮草產(chǎn)量和年干草產(chǎn)量最高的為R1，其次為岷山和多麗，瑞德產(chǎn)量最低。

參考文獻(xiàn)：

[1] 高肇東，王愛良.紅白三葉草栽培與病蟲害防治[J].養(yǎng)殖技術(shù)顧問，2009（1）：46-49.

[2] 陳默君，賈慎修.牧草飼料作物栽培學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：654-655.

[3] 王汝富，李新媛，俞聯(lián)平.岷山紅三葉及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展思路[J].草原與草坪，2007（4）：69-71.

[4] 杜文華.紅三葉[M].蘭州：甘肅科學(xué)技術(shù)出版社，2006.

[5] 陳默君，賈慎修.中國飼用植物[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2002：654-655.

[6] 宋超，靳小麗，田新會，等.不同紅三葉品種生產(chǎn)性能及異黃酮含量的比較[J].草原與草坪，2012，32（5）：47-52.

[7] 苗以農(nóng)，朱長甫，石連旋，等.從大豆株型結(jié)構(gòu)和生理生化特點(diǎn)看選育超高產(chǎn)量品種的趨勢[J].大豆科學(xué)，1997，16（4）：334-338.

[8] 南紅梅.8個引進(jìn)苜蓿品種的生長特性比較研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（12）：2261-2265.

[9] 姚愛興，梁祖鐸，王槐三.淮陰苜蓿主要種質(zhì)特性研究[J].草業(yè)科學(xué)，1990，7（6）：25-29.

[10] 杜詩平，段友海.紅三葉草栽培技術(shù)[J].湘西科技，2003（4）：5-6.

[11] 張書賢，楊書全，陳經(jīng)建.紅三葉草粉取代豬日糧中能、蛋料的適宜比例研究[J].貴州畜牧獸醫(yī)，1996（1）：10-11.

[12] David L，Gustine，Paul W V，et al.Genetic variation of RAPD markers for North American white clover collections and cultivars[J].Crop Sci，2002，42：343-347.

[13] 趙桂琴，Roger LALLA AMV和WCMV在轉(zhuǎn)基因紅三葉中的基因累集[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2003，12（2）：106-111.

[14] 趙娜，趙桂琴，劉歡.基因型對紅三葉異黃酮含量的影響[J].草原與草坪，2011，31（1）：66-69.

[15] 于輝.刈割次數(shù)對紫花苜蓿草產(chǎn)量、品質(zhì)及抗寒性影響的研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[16] 趙娜.不同紅三葉生產(chǎn)性能及病蟲害抗性研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[17] 白文明，包雪梅.烏蘭布和沙區(qū)紫花苜蓿生長發(fā)育模擬研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13（12）：1605-1609.

[18] Geoffrey E，Brink，Timothy E，F(xiàn)airbrother.Forage quality and morphological components of diverse clovers during primary spring growth[J].Crop Sci，1992，32：1043-1048.

[19] 徐玉鵬.幾個苜蓿品種的農(nóng)藝性狀及品質(zhì)分析[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，11（2）：9-11.

[20] 馬樂元，曹致中.直立品系小冠花植株性狀及其與產(chǎn)量的相關(guān)分析[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，47（1）：108-112.

[21] 耿本仁.沙打旺主要性狀對產(chǎn)草量的影響[J].中國草原，1985（4）：58-61.

[22] 孫啟忠，韓建國，桂榮，等.科爾沁沙地苜蓿根系和根頸特性[J].草地學(xué)報(bào)，2001（4）：11-15.

[23] 海棠，馬鶴林，娜仁圖雅.不同種植方式對雜花苜蓿根系特征及地上生物量的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)，2011，23（3）：13-18.