葉片在玉米高產(chǎn)育種、栽培中的應(yīng)用

董民堂，閆彩清，孫 迪，李凌雨，王學(xué)雄

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030032）

隨著我國(guó)人口不斷增加城鎮(zhèn)建設(shè)和工業(yè)化用地的擴(kuò)大以及生態(tài)環(huán)境不斷惡化給人們帶來(lái)的土地荒漠化和水土流失嚴(yán)重等問(wèn)題，耕地資源在今后一段時(shí)期內(nèi)仍將減少。為了養(yǎng)活眾多的人口，有效的辦法就是提高糧食作物單位面積的產(chǎn)量。玉米具有產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、用途廣泛的特點(diǎn)，同時(shí)種植玉米省工省時(shí)，比較效益較高，使山西省玉米種植面積連續(xù)11 a穩(wěn)定增長(zhǎng)，2011年玉米種植面積達(dá)164.7萬(wàn)hm2[1]。葉片是玉米的同化器官[2]，其形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)玉米產(chǎn)量的形成有著重要作用。許多學(xué)者對(duì)玉米葉片進(jìn)行了詳盡的研究，取得了豐碩的成果，并在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要的作用。

筆者在參考大量有關(guān)玉米葉片研究成果的基礎(chǔ)上，根據(jù)多年的玉米育種經(jīng)驗(yàn)，并借鑒董存吉老先生的育種經(jīng)驗(yàn)，論述了玉米葉片數(shù)與生育期的關(guān)系，以期了解玉米葉片與生育進(jìn)程中器官建成的關(guān)系及高產(chǎn)育種的理想葉片類型，為提高玉米育種效率和制定栽培管理規(guī)程提供一定參考。

1 玉米葉片的生長(zhǎng)進(jìn)程

了解玉米葉片的生長(zhǎng)進(jìn)程，對(duì)制定適宜的栽培管理規(guī)程具有重要作用。

1.1 出葉速度

1～3片出葉較快，1～2 d出現(xiàn)1片；4～6片出葉較慢，4～5 d出現(xiàn)1片；6～19片出葉加快且穩(wěn)定，每隔（3±0.5）d出現(xiàn) 1片；20～21片出葉需 5 d。從出苗到葉片完全出現(xiàn)約需63 d左右（平均3 d出現(xiàn) 1片）[3]。

1.2 葉展速度

春玉米每展開(kāi)1片葉所需時(shí)間受氣溫影響很大，氣溫高時(shí)1～2 d展開(kāi)1片，氣溫低時(shí)5～6 d甚至7～9 d展開(kāi)1片[4]?？傏厔?shì)是隨著葉片增加，葉展速度加快，1～6葉需 7 d，7～15葉需 3～5 d，16～21葉需0.5～1.5 d。出苗到全部葉片展開(kāi)約需68 d（平均3.2 d展開(kāi)1葉）。

1.3 葉片建成期（非功能期）

玉米葉片形態(tài)建成主要指玉米葉片從開(kāi)始生長(zhǎng)到葉片展開(kāi)定型的時(shí)間[5]。5葉之前和18葉之后，葉片建成期均在15 d以下，6～18葉均在15 d以上，特別是9～16葉建成期在20～22 d，這是因?yàn)槿~面積越大建成期越長(zhǎng)，但二者并無(wú)一定的比例關(guān)系。

1.4 葉片見(jiàn)展葉差

見(jiàn)展葉差為可見(jiàn)葉與展開(kāi)葉之差。根據(jù)研究，其與根、莖、節(jié)、穗、粒的形成都具有密切的同伸關(guān)系[6]，其變化呈單峰曲線。9～13葉展葉的出現(xiàn)葉差最大為7，向兩側(cè)對(duì)稱地緩慢遞減，依次降為6.5，4.3，2.1，0（退差期）。見(jiàn)展葉差大，說(shuō)明在同一時(shí)期內(nèi)競(jìng)相生長(zhǎng)的葉片多，在這段時(shí)間內(nèi)見(jiàn)葉速度較快（2.5～3.5 d），而展葉速度相對(duì)較慢（3～5 d），這是中部葉片建成期較長(zhǎng)的原因之一，又是中部葉片速成的關(guān)鍵時(shí)期和葉片生長(zhǎng)量最大的時(shí)期，這一時(shí)期的葉片發(fā)育情況對(duì)雌穗和籽粒形成起著十分重要的作用，也是栽培管理的關(guān)鍵時(shí)期，此期應(yīng)做好追施攻穗肥和澆水工作。此項(xiàng)技術(shù)在栽培上直觀、準(zhǔn)確，易被生產(chǎn)者掌握。

2 玉米葉齡的判斷

玉米植株的葉片數(shù)是一個(gè)值得關(guān)注的性狀，是判斷玉米品種生育期的指標(biāo)之一，也是反映生育進(jìn)程中器官建成的形態(tài)指標(biāo)之一。其計(jì)數(shù)方法有2種：田間標(biāo)記和葉脈識(shí)別。其中，葉脈識(shí)別法是根據(jù)玉米展開(kāi)葉的中脈兩側(cè)分布著對(duì)稱的纖細(xì)葉脈而判斷葉齡。因?yàn)閱蝹?cè)葉脈數(shù)（不包括中脈）隨葉數(shù)的增加而增加，并具有一定規(guī)律。計(jì)算公式為：

田間調(diào)查時(shí)，只要數(shù)一下展開(kāi)葉的單側(cè)葉脈數(shù)，就可知道葉齡數(shù)。即植株第1葉的單側(cè)葉脈數(shù)為3條；第2葉的單側(cè)葉脈數(shù)為4條。必需條件是展開(kāi)葉，不計(jì)中脈，適合在拔節(jié)期前應(yīng)用，即第2～9葉。一般中晚熟玉米品種可觀察到第10片展開(kāi)葉，早熟品種可觀察到穗位葉[7-8]。

3 玉米葉片數(shù)與生育期關(guān)系

在我國(guó)北方玉米產(chǎn)區(qū)，不同品種間植株葉片數(shù)是個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的性狀，這是因?yàn)橛衩兹~片數(shù)在雄穗生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)時(shí)就逐漸分化形成，且在遺傳性上非常保守。因此，其能作為判斷品種類型差異的標(biāo)志之一。

特早熟：一般為資源類型，一生葉數(shù)10～15片，地下縮莖節(jié)4個(gè)，最高雌穗著生在倒5葉內(nèi)。全生育期70 d。早熟：一生葉數(shù)16～18片，地下縮莖節(jié)4～5個(gè)，雌穗著生在倒6或5葉內(nèi)。全生育期70～100 d。中熟：一生葉數(shù)19～21片，地下縮莖節(jié)5～6個(gè)，雌穗著生在倒7或6葉內(nèi)。全生育期100～120 d。晚熟：一生葉數(shù)22～25片，地下縮莖節(jié)6～7個(gè)，雌穗著生在倒8或7葉內(nèi)。全生育期120～140 d。特晚熟：屬資源類型，一生葉數(shù)26～30片，地下縮莖節(jié)7～8個(gè)，雌穗著生在倒8或7葉內(nèi)。全生育期150～180 d。

4 玉米可見(jiàn)葉與拔節(jié)期的關(guān)系

拔節(jié)期是玉米整個(gè)生育期對(duì)水肥需求的第1個(gè)關(guān)鍵期，此時(shí)科學(xué)合理地肥水管理尤為重要。有對(duì)玉米展葉與次生根層出現(xiàn)、玉米展葉與雌穗分化關(guān)系的研究，但對(duì)玉米展葉與拔節(jié)期的關(guān)系尚未見(jiàn)報(bào)道。根據(jù)拔節(jié)期與倒葉齡值的關(guān)系，計(jì)算拔節(jié)期：X＝N－（n－1），式中X為拔節(jié)期的葉齡值；N為總?cè)~數(shù)；n為拔節(jié)期的倒葉齡值。對(duì)不同生育期玉米品種拔節(jié)期的葉齡判斷如表1所示。

表1 不同生育期玉米品種拔節(jié)期的葉齡判斷

5 高產(chǎn)育種的理想葉片類型

葉片是玉米進(jìn)行光合作用的主要器官，可以認(rèn)為玉米干物質(zhì)積累絕大部分來(lái)自于葉片[9]。

5.1 葉片著生的角度

玉米葉片的角度（葉片與莖稈垂直方向的夾角）直接影響植株的株型及對(duì)光能的利用，對(duì)形成最終產(chǎn)量有明顯的影響。理想的葉片角度是全株葉片上舉，穗上部葉片夾角應(yīng)小于250°，穗下部葉片夾角應(yīng)小于400°。

5.2 葉片的大小

玉米葉面積的大小，特別是葉面積系數(shù)的大小，與玉米產(chǎn)量關(guān)系極大。在進(jìn)行玉米新組合產(chǎn)量比較試驗(yàn)時(shí)，如能測(cè)定各組合的葉面積和葉面積系數(shù)，對(duì)了解組合高產(chǎn)的原因、確定種植密度，都有重要作用。

S（葉面積）＝L（長(zhǎng)度）×W（葉片最大寬度）×0.75。在葉面積不減少的情況下，選擇短而寬的葉片，能減少互相干擾，提高光能利用率。研究表明，緊湊型玉米品種的第4～8葉（從上到下）尤其是第6，7葉的葉面積，松散型玉米品種的第6～9葉，尤其是第7，8葉的葉面積對(duì)產(chǎn)量、總?cè)~面積的貢獻(xiàn)較大[7]。

5.3 葉片保綠性

玉米葉片保綠性（也稱為持綠性）是與產(chǎn)量、飼用品質(zhì)、抗性最為重要的性狀，是當(dāng)前超級(jí)玉米育種的重要指標(biāo)[10-11]。保綠性是指保綠植物在生長(zhǎng)后期的葉片衰老或黃化延緩而保持綠色的特性，其大小用保綠度表示，作為衡量保綠性動(dòng)態(tài)變化的量化指標(biāo)（葉片保綠度＝花后某時(shí)刻的綠葉面積/開(kāi)花期最大葉面積×100%）。

Bekavac研究指出，持綠度高、籽粒含水量低于種群平均水平的品種稱為持綠型品種；持綠度低或持綠度高、但籽粒含水量高于種群平均水平的品種稱為非持綠型品種[12]。有研究表明，玉米PB種質(zhì)具有較高的保綠度[13]，可利用其直接組配雜交組合或改良其他血緣的自交系，從而獲得保綠性強(qiáng)的玉米材料。

5.4 葉片的厚薄

葉片的厚薄對(duì)光能的利用影響較大。高產(chǎn)育種要求有厚的葉片，因?yàn)楹袢~片單位面積含氮量高，能量轉(zhuǎn)化率高。但是在稀植的條件下（旱坡地），薄葉片光合速率高；在密植的條件下，厚葉片光合速率高。

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