藥用植物種子休眠研究概述

付長珍，郭寶林

(中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院/北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植研究所，中草藥物質(zhì)基礎(chǔ)與資源利用教育部重點實驗室，北京 100193)

藥用植物種子休眠研究概述

付長珍，郭寶林*

(中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院/北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植研究所，中草藥物質(zhì)基礎(chǔ)與資源利用教育部重點實驗室，北京 100193)

本文以國際上普遍采用的種子休眠分類系統(tǒng)為基礎(chǔ)，系統(tǒng)介紹了生理休眠(Physiological Dormancy，PD)、形態(tài)休眠(Morphological Dormancy，MD)、形態(tài)生理休眠(Morphophysiological Dormancy，MPD)、物理休眠(Physical Dormancy，PY)和聯(lián)合休眠(PY+PD)這五種休眠類型的特點和相應(yīng)的破眠方法，并對已經(jīng)報道藥用植物具有休眠特性的種子按照該系統(tǒng)進行了歸類。以期有助于認識和解決藥用植物栽培過程中常碰到的種子休眠問題。

種子休眠；分類；藥用植物；破眠方法

種子休眠這一特性可使許多植物的種子保持停滯狀態(tài)，直到環(huán)境條件適宜引動萌發(fā)過程，種子才能萌發(fā)和長成幼苗，種子以此躲過惡劣的環(huán)境，從而對植物個體的生存、延續(xù)和進化起到積極的作用，具有重要的生物學(xué)意義。但很多植物種子休眠期可長達半年至兩年；有些野生性狀強的植物，一批種子的休眠期長短不一，表現(xiàn)為發(fā)芽極不整齊，成為該植物引種栽培的重要問題，也給用發(fā)芽試驗來鑒定種子質(zhì)量等工作帶來一定困難。近年來，種子休眠的研究一直是植物生物學(xué)中受到關(guān)注的一個方面，但仍被認為是了解最少的領(lǐng)域之一。

對于能長時間休眠的種子來說，休眠狀態(tài)是變化的。相同植物不同部位產(chǎn)生的種子或者是不同時間成熟的種子可能在脫落后表現(xiàn)出不同的萌發(fā)行為。這表明種子的萌發(fā)行為可隨時間而變化，或隨貯藏條件的變化而有所改變，而且這樣的差異在種群間也可能存在。本文對藥用植物種子休眠的類型、原因及打破休眠的常用方法進行全面綜述。

1 種子休眠的定義

阻礙有活力種子在適宜環(huán)境下萌發(fā)的現(xiàn)象叫種子休眠，這是較為簡略化的定義，更完善的定義是：種子休眠(Seed Dormancy)指在一定的時間內(nèi)，具有活力的成熟種子(或者萌發(fā)單位)在任何適宜的物理環(huán)境因子(溫度、光照/黑暗等)的組合下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象[1,2]。需要注意的是，休眠與否不能簡單地用萌發(fā)率來表示，一粒有生活力的種子在某一時空可能不會萌發(fā)，其原因是多種的，可能是其代謝極弱或趨于“靜止”，靜止種子(Quiescent Seed)通常是指處于干燥狀態(tài)或不利條件下不能萌發(fā)的種子；這樣的種子一旦吸水并給與適宜的條件就能萌發(fā)，也有可能尚未找到適合的萌發(fā)條件，不同的種子的適合萌發(fā)條件有很大的不同。只有在任何適宜的物理環(huán)境因子的組合下均不能萌發(fā)才可叫休眠。

從種子發(fā)育到萌發(fā)全階段的過程及影響因素見圖1所示，種子萌發(fā)能力受生物和非生物因素的影響，在種子發(fā)育的過程中，環(huán)境和基因型共同決定了它的萌發(fā)能力，當(dāng)種子從母體植株脫落后，在適宜條件下充分吸脹后不能萌發(fā)，即稱為初生休眠，而能萌發(fā)則為非休眠；非休眠種子和完成后熟的種子在不適宜的條件下，吸脹后不能萌發(fā)，即靜止種子；靜止種子和處于后熟過程中的種子處于不適宜的條件下，又有可能導(dǎo)致種子休眠，即稱為次生休眠。

2 種子休眠類型及相應(yīng)的休眠解除方法

一個廣泛認同的種子休眠類型分類系統(tǒng)隨著研究者的研究角度及深度一直有所變化和爭議。

Harper[4]將種子休眠劃分為三大類型：1)固有休眠(Innate Dormancy)；2)強迫休眠(Enforced Dormancy)/生態(tài)休眠(Ecological Dormancy)；3)誘導(dǎo)休眠(Induced Dormancy)。Gubler等[5]將休眠分為兩大類：1)初生休眠(Primary Dormancy)；2)次生休眠(Secondary Dormancy)，分別類似于Harper所述的固有休眠和誘導(dǎo)休眠。著名種子休眠生理學(xué)家Baskin認為這些只是對不同休眠狀態(tài)的描述，而不是合適的分類。Nikolaeva[6]發(fā)現(xiàn)種子的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)的性質(zhì)決定休眠的類型，Baskin在其基礎(chǔ)上提出一種較為完備的種子休眠分類體系[7,8]：分為生理休眠(Physiological Dormancy，PD)、形態(tài)休眠(Morphological Dormancy，MD)、形態(tài)生理休眠(Morphophysiological Dormancy，MPD)、物理休眠(Physical Dormancy，PY)和聯(lián)合休眠(PY+PD)五大類，其中PD和MPD還可細分為不同的水平(Levels)和亞類(Types)，見表1。

圖1 種子發(fā)育到萌發(fā)過程圖(來自文獻[3])

表1 種子休眠類型[7,8]

2.1 物理休眠(PY)及休眠解除方法

物理休眠(PY)是指有些種子的種皮(指廣義的種皮，尚可包括果皮及果實外的附屬物)具有一層或多層?xùn)艡诩毎?，不透水、不透氣、阻止抑制物質(zhì)逸出、減少光線到達胚部或產(chǎn)生機械約束等作用引起的休眠。PY常見于豆科、漆樹科、旋花科、錦葵科、睡蓮科、鼠李科和無患子科等植物中。豆科藥用植物如甘草、黃芪、合歡、苦參等的硬實種子，種皮非常堅韌致密，阻礙水分透入種子；杜仲種子的外果皮中含有橡膠，種子既不易吸水也不易脹裂。蒼耳、百日菊等種子因種被阻礙氧氣進入胚部而休眠。有些藥用植物種子種皮堅硬木質(zhì)化或表面具有革質(zhì)，往往成為限制種子萌發(fā)的機械阻力，這類種子在薔薇科(如桃、李、杏等核果)、?？?、莧科中有不少實例，葫蘆科的栝樓種子也是如此[9]。通過測定種子吸水率可判斷種子是否具PY。在實際操作中，可采用人為損傷、機械損傷、壓力、碰撞、硝酸鉀或者濃硫酸腐蝕法、熱處理等方法來解除此類種子的休眠。見表2。

1.1 生理休眠(PD)

廣義地講，由萌發(fā)抑制物質(zhì)(可能來自胚、胚乳、種皮等)的存在而引起的休眠稱之為生理休眠(PD)。具此類休眠的種子可以是胚未分化、胚已分化但未發(fā)育完全或胚發(fā)育完全的，狹義的PD指種子脫離母體后胚已發(fā)育完全，但種子中存在生理性萌發(fā)抑制物，導(dǎo)致種子在適宜條件下仍不能萌發(fā)。PD是最普遍的休眠類型，廣泛存在于裸子植物和大多數(shù)被子植物的種子中，如紫草科、十字花科、石竹科、藜科、大戟科、唇形科、禾本科、薔薇科和玄參科等。

表2 常見的PY型休眠藥用植物種子及解除該休眠的方法

PD又分為深度(Deep)、中度(Intermediate)和淺度(Non-deep Physiological Dormancy)三個水平(Levels)(Baskin & Baskin，2004)：(1)具深度PD的種子離體胚不能正常生長或產(chǎn)生畸形苗，種子需要冷層積(Cold Stratification)(0～10 ℃)10～16周才能萌發(fā)，而赤霉素(GA3)或者暖溫處理不能促進種子萌發(fā)，例如挪威槭(Acerplatanoides)種子。(2)具中度PD的種子離體胚能產(chǎn)生正常的幼苗，冷層積8～14周能夠解除休眠，GA3處理可能促進種子萌發(fā)，一段時間的室溫干藏(Dry Storage)或者暖層積能夠縮短冷層積的時間。例如歐亞槭(Acerpseudoplatanus)種子。(3)具淺度PD的種子離體胚能產(chǎn)生正常的幼苗；冷層積或者暖層積(>15 ℃)1～8周能解除休眠，GA3處理能解除休眠，種皮損傷也能促進萌發(fā)。其中淺度PD(Baskin and Baskin，2004)占PD的大多數(shù)，根據(jù)種子休眠釋放過程中對溫度的生理反應(yīng)模式，淺度PD可分為5個亞類型(圖2)。

X=1.0表示種子處于完全的休眠狀態(tài)，此時屬類型1、2和3的種子分別只能在低溫、高溫和中溫條件下萌發(fā)，類型4、5的種子不能萌發(fā)； 0

在已有的研究中大部分淺PD種子屬于類型1(如擬南芥Arabidopsis thaliana)，或者2，少數(shù)為類型3，具有類型4或者5的種子非常少[7]。

圖2 種子淺生理休眠的類型[7,18]

藥用植物中具有PD例子及休眠解除方法見表3。

1.2 形態(tài)休眠(MD)

由胚未分化或胚已分化但未發(fā)育完全而引起的休眠稱之為形態(tài)休眠(MD)。MD種子不含生理休眠，無需特殊處理，僅需要一段時間讓胚生長至足夠的體積種子便能萌發(fā)。也就是說，在適宜條件下，剛采收的種子，其種胚在幾天或1-2周后便開始生長，約30d內(nèi)即可萌發(fā)。傘形科、天南星科、五加科、小檗科、百合科、毛茛科、木蘭科、罌粟科一些屬的種子胚有分化但未完全發(fā)育，為典型的MD，例如旱芹(Apiumgraveolens)；而杜鵑花科、龍膽科、蘭科、列當(dāng)科、鹿蹄草科等科的一個或多個(或所有)屬的種子胚未分化，屬于特殊的形態(tài)休眠。

1.3 形態(tài)生理休眠(MPD)

同時含有形態(tài)休眠和生理休眠稱之為形態(tài)生理休眠(MPD)，但一般不包括胚未分化的種子(胚未分化屬于MPD中非常特殊的一類)。MPD種子萌發(fā)前需要解除休眠的預(yù)處理且所需時間較長。此類休眠常存在于木蘭科、毛茛科、罌粟科、馬兜鈴科、小檗科、冬青科、傘形科、五加科、百合科、天南星科等植物類群中。MPD是最為復(fù)雜的一類休眠，Baskin[7]根據(jù)打破休眠所需的溫度和GA3是否能打破休眠，又將MPD分為8個水平，將另文敘述。其中具有MPD的藥用植物及破眠方法見表4。

表3 常見PD型休眠藥用植物種子及解除該休眠的方法

表4 常見MPD型藥用植物種子及解除該休眠的方法

1.4 綜合休眠(PY+PD)

由種皮障礙和萌發(fā)抑制物的存在，共同導(dǎo)致種子的休眠稱之為綜合休眠(PY+PD)，其主體屬于PY，同時兼有PD。具有綜合休眠的藥用植物種子情況見表5。

表5 常見PY+PD型休眠藥用植物種子及解除該類休眠的處理方法

1.5 種子批中的混合休眠類型現(xiàn)象

同一個種內(nèi)的不同居群或者同一個居群的不同個體可能有的種子休眠，另一些種子不休眠，或者說一些種子屬于此種休眠類型，而另一些種子屬于另一種休眠類型。如豆科中一些具有不透水的種子(具有PY)總有一部分比例的種子是透水的(則不具有休眠性)；又如馬兜鈴屬的Siphisia亞屬中部分種子具有MD，而另一些種子為深度簡單類型的MPD(Adams，2003[56])；Empetrumhermaphroditum的一批種子中，62-78%的種子是中度PD，剩余的種子為淺度PD(Baskin et al.,2002[57])。這些現(xiàn)象表明了種子休眠的復(fù)雜性。

2 藥用植物種子休眠分類問題討論

傳統(tǒng)上對藥用植物種子休眠有下列歸類方式[58,59]：I：種皮(包括果皮及果實外的附屬物)障礙；II：胚后熟，分生理后熟和形態(tài)后熟；III：萌發(fā)抑制物的存在；IV：光的影響，一些新收獲種子需要光或暗的發(fā)芽條件；V：次生(二次)休眠，不良條件可以使種子產(chǎn)生二次休眠。

按照Baskin的分類方法，I與物理休眠(PY)相對應(yīng)，II包括了生理休眠(PD)、形態(tài)休眠(MD)和形態(tài)生理休眠(MPD)三種類型； V所述的二次休眠，是相對于初生休眠，不屬于獨立的休眠類型。休眠類型可對應(yīng)于該種植物的初生休眠，也可以屬于部分初生休眠打破以后的生理休眠(參見圖1)。

對于III的情況，雖然有大量報道種皮/果皮中存在外源的萌發(fā)抑制物質(zhì)，目前已經(jīng)證明的是，一些植物的新鮮果殼中存在抑制物質(zhì)，當(dāng)去除果殼，種子即可以萌發(fā)，如Cucumismelo[60]，但這并不能說明抑制物和種子內(nèi)在休眠之間存在關(guān)系。而更多的情況是抑制物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)存在于具有PD或者MPD的種子中，如果不解除PD或者MPD，即使去除這些抑制物質(zhì)種子也不能發(fā)芽，也就是說種子中抑制物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)并不是必定意味著其在種子休眠機制中具有作用[1]，因此Baskin在進行種子休眠分類整理時，將Nikolaeva種子休眠分類系統(tǒng)中的“Chemical dormancy”一類在她的系統(tǒng)中予以剔除了。

某些種子的發(fā)芽需要光(特別是某些紅光的刺激)，而另一些種子的發(fā)芽則需要在黑暗中進行(光會抑制發(fā)芽)，但是光只是種子發(fā)芽的適宜條件之一，不同的種子情況不同，沒有適宜的光條件不能萌發(fā)的種子是靜止種子，而不是休眠種子。盡管光條件可以有助于種子在適合溫度下打破休眠，也能促使種子在不適宜的溫度下產(chǎn)生二次休眠[61]。

合理的分類是正確認識事物和解決問題的前提和基礎(chǔ)。本文擬通過介紹國際上最新的種子休眠分類方法，提供針對每種休眠類型的破眠方法和策略，以有助于解決藥用植物栽培過程中常碰到的種子休眠問題。

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ReviewonDormancyResearchofMedicinalPlantSeeds

FU Chang-zhen,GUO Bao-lin*

(KeyLaboratoryofBioactiveSubstancesandResourcesUtilizationofChineseHerbalMedicine,MinistryofEducation,InstituteofMedicinalPlantDevelopment,ChineseAcademyofMedicalSciences&PekingUnionMedicalCollege,Beijing100193)

Based on the generally accepted classification system for seed dormancy,this paper mainly focus on characteristics and methods of breaking dormancy about these five types,physiological dormancy(PD),morphological dormancy(MD),morphophysiological dormancy(MPD),physical dormancy(PY) and mixed dormancy(PY+PD),respectively.And on the basis of reported researches,try to classify medicinal plant seed dormancy according to classification system.Hope this helpful to solve some problems in medicinal plant cultivations.

Dormancy; The medicinal plant seeds; Classification; Breaking dormancy

2013-03-06)

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郭寶林，Tel：(010)57833172，E-mal：guobaolin010@163.com