不同營養(yǎng)水平湖泊浮游植物吸收和比吸收系數(shù)變化特征*1

王明珠，張運林，劉笑菡，朱廣偉，湯祥明，周永強

(1:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京210008)

(2:中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

浮游植物的吸收特性可以改變水體的光學(xué)特性，它的重要功能包括調(diào)節(jié)水下光場及影響光合作用光能合成，在利用遙感技術(shù)估算色素生物量、初級生產(chǎn)力以及監(jiān)測水環(huán)境變化等方面發(fā)揮著越來越重要的作用［1］.浮游植物的吸收系數(shù)和比吸收系數(shù)是表征水體固有光學(xué)特性的重要參數(shù)［2］，吸收系數(shù)aph(λ)是水色遙感的生物 光學(xué)模式、光輻射傳輸、初級生產(chǎn)力估算和生態(tài)過程模擬的基本參數(shù)［3］.吸收系數(shù)aph(λ)與葉綠素a濃度的比值稱為浮游植物的比吸收系數(shù)a*ph(λ)，它是建立浮游植物生物量與色素光譜吸收關(guān)系的重要參數(shù)［4］，可以將現(xiàn)場的生物光學(xué)測量與衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)相聯(lián)系，從而在利用衛(wèi)星遙感估測水體初級生產(chǎn)力中發(fā)揮著重要作用［5］.比吸收系數(shù)曾被認為是一個常數(shù)，大約為0.016 m2/mg Chl.a［6］，然而目前很多學(xué)者認為它并非常量，會隨著浮游植物群落結(jié)構(gòu)、色素組成及包裹效應(yīng)、生長環(huán)境和季節(jié)變化等變化［4－5，7］.國內(nèi)外關(guān)于浮游植物吸收和比吸收特性的研究以海洋居多［8－9］，然而因為浮游植物結(jié)構(gòu)和組成的差異，內(nèi)陸水體尤其是富營養(yǎng)化湖泊與海洋的差異性顯著，目前對內(nèi)陸水體尤其是湖泊這方面的研究欠缺，并且大部分集中在色素組成及包裹效應(yīng)、浮游植物群落組成［4，7，10－12］或者隨季節(jié)變化方面［13－14］.

本研究詳細調(diào)查太湖、天目湖、博斯騰湖3個湖泊的富營養(yǎng)化代表性指標(透明度、總磷、總氮和葉綠素a)，按照綜合營養(yǎng)指數(shù)法劃分為4個不同的營養(yǎng)等級.從此入手旨在研究湖泊浮游植物吸收系數(shù)和比吸收系數(shù)隨水體營養(yǎng)程度的變化規(guī)律，加深對不同水體中比吸收系數(shù)變化規(guī)律的了解，為進一步研究水下光場與浮游植物相互關(guān)系、監(jiān)測水質(zhì)變化及湖泊水色遙感提供科學(xué)依據(jù)，為我國內(nèi)陸水體光譜庫積累數(shù)據(jù).同時通過湖泊營養(yǎng)狀態(tài)評價，了解湖泊富營養(yǎng)化進程并預(yù)測其發(fā)展趨勢，為湖泊水質(zhì)管理如太湖水體富營養(yǎng)化的控制提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣時間和站位

太湖水樣(42個樣點)采自于2004年8月中旬，分布在梅梁灣等北部湖區(qū);天目湖水樣(10個樣點)采自于2006年6、7、8月每月中旬，較均勻地分布全湖;博斯騰湖水樣(22個樣點)采自于2010年8月，較均勻地分布全湖.野外采樣均在風(fēng)平浪靜和小風(fēng)浪條件下進行，使用中國科學(xué)院水生生物研究所研制的有機玻璃采水器采集表層水樣(0～0.5 m)，裝入干凈的塑料桶并置于冷藏箱內(nèi)黑暗低溫保存，帶回實驗室分析營養(yǎng)鹽參數(shù)、顆粒物吸收系數(shù)以及浮游植物色素濃度等.透明度(SD)現(xiàn)場用30 cm透明度盤測定.

1.2 理化參數(shù)測定和營養(yǎng)狀態(tài)評價

總氮(TN)、總磷(TP)測定前采用堿性過硫酸鉀消解，然后分別用紫外分光光度法、鉬銻抗顯色法進行測定.葉綠素a的測定采用分光光度法:用Whatman GF/F濾膜過濾水樣，然后將濾膜置于冰箱中冷凍48 h以上，取出用90%的熱乙醇萃取，然后在島津UV2401分光光度計上測定665、750 nm處吸光度，并加入1滴1%稀鹽酸酸化，換算得到葉綠素a和脫鎂葉綠素濃度.浮游植物色素濃度為葉綠素a和脫鎂葉綠素濃度之和［15］，用 Chl.a 表示.

對水體營養(yǎng)狀態(tài)評價重點選取了與水體富營養(yǎng)化密切相關(guān)的監(jiān)測項目:透明度、總磷、總氮和葉綠素a濃度.國內(nèi)常用的評價湖泊富營養(yǎng)化程度的基本方法有:營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù):TSI)、修正的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)、綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)、營養(yǎng)度指數(shù)法、評分法［16］.以上幾種方法在實際工作中都被采用，其中營養(yǎng)度指數(shù)法計算步驟繁瑣、耗時長，不如綜合營養(yǎng)指數(shù)法簡便易行;評分法在實際應(yīng)用過程中，受人為因素的干擾較多，影響結(jié)果的準確性.因此，本文選取綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法評價湖泊富營養(yǎng)化程度.

評價項目選取了反映水體營養(yǎng)程度的主要指標，包括 Chl.a、TN、TP、SD 4項.綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為(TLI(Σ)):

式中，Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重;TLI(j)為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù).

以Chl.a作為基準參數(shù)，則第j種參數(shù)的歸一化的相關(guān)權(quán)重計算公式見表1［17］.各指標營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計算公式為:

表1 中國湖泊部分參數(shù)與葉綠素a的相關(guān)關(guān)系r及r2值Tab.1 The correlation between some parameters and chlorophyll－a in lakes of China

采用0～100的一系列連續(xù)數(shù)字對湖泊營養(yǎng)狀態(tài)進行分級:TLI(Σ)＜30為貧營養(yǎng);30≤TLI(Σ)≤50為中營養(yǎng);TLI(Σ)＞50為富營養(yǎng)，其中50＜TLI(Σ)≤60為輕度富營養(yǎng)，60＜TLI(Σ)≤70為中度富營養(yǎng)，TLI(Σ)＞70為重度富營養(yǎng).

1.3 懸浮顆粒物吸收和比吸收系數(shù)測定與計算

懸浮顆粒物的吸收用定量濾膜技術(shù)(QFT)測定:用直徑為47 mm的Whatman GF/F濾膜過濾50～400 ml水樣(根據(jù)水里懸浮物濃度決定過濾的體積)，在UV－2401PC型分光光度計下測定濾膜上顆粒物的吸光度，用同樣濕潤程度的空白濾膜做參比，為較少散射誤差，被測濾膜盡量靠近分光光度計的接受窗口，在350～800 nm間每隔1 nm測定一個吸光度，用各波段的吸光度減去750 nm波長的吸光度，采用Cleveland等［17］提出的公式進行放大因子校正:

式中，ODs(λ)為校正后的濾膜上懸浮顆粒物吸光度;ODf(λ)為直接在儀器上測定的濾膜上懸浮顆粒物吸光度.

濾膜上懸浮顆粒物的光譜吸收系數(shù)計算公式為［18］:

式中，V為被過濾水樣的體積，S為沉積在濾膜上的顆粒物的有效面積.

用10～20 ml熱甲醇浸泡濾膜4 h左右，將色素萃取掉，濾膜上只剩下非藻類懸浮物顆粒物，使用同樣浸泡過的空白濾膜作參比，按與總顆粒物吸收系數(shù)同樣的測定方法得到非藻類吸收系數(shù).由于浮游植物顆粒物的吸收是非藻類顆粒物和藻類色素吸收的簡單線性疊加，因而由總懸浮物顆粒物的光譜吸收系數(shù)ap(λ)減去非藻類的光譜吸收系數(shù)ad(λ)就得到浮游植物的光譜吸收系數(shù)aph(λ)［19］，公式為:

浮游植物比吸收系數(shù)是單位色素濃度吸收能力的大小，可以表示為浮游植物吸收系數(shù)aph(λ)與葉綠素a濃度(Chl.a，μg/L)的比值，即:

1.4 統(tǒng)計分析

運用SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，包括計算平均值、中值、極值、標準差、方差等.不同湖泊間參數(shù)差異性分析采用獨立樣品t檢驗，顯著性水平P值小于0.05表示存在顯著性差異.

2 結(jié)果與討論

2.1 湖泊營養(yǎng)狀態(tài)評價結(jié)果

利用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法評價湖泊富營養(yǎng)化程度，太湖因湖泊面積較大，生態(tài)系統(tǒng)多樣，空間異質(zhì)性較大，逐個計算樣點的綜合權(quán)重后，這42個采樣點可以劃分為兩類:其中20個點位為重度富營養(yǎng)，記為TⅠ;其余的22個為中度富營養(yǎng)，記為TⅡ;天目湖6、7、8月均為輕度富營養(yǎng);而博斯騰湖8月則為中營養(yǎng)(表2).統(tǒng)計檢驗顯示，重度富營養(yǎng)及中度富營養(yǎng)的太湖浮游植物色素、總磷濃度要顯著高于輕度富營養(yǎng)的天目湖和中營養(yǎng)的博斯騰湖，而透明度則顯著低于天目湖和博斯騰湖(t－test，P＜0.05).研究結(jié)果與金相燦等［20］對太湖、張運林等［21］對天目湖、謝貴娟等［22］對博斯騰湖的評價結(jié)果一致.本文結(jié)果一方面反映評價的合理性，另一方面也證明3個湖泊富營養(yǎng)水平近年來沒有發(fā)生明顯變化.

表2 太湖、天目湖、博斯騰湖營養(yǎng)程度評價參數(shù)值及富營養(yǎng)化評價結(jié)果Tab.2 Parameter values of four assessment indexes and the evaluation result of eutrophication levels in Lake Taihu，Lake Tianmu and Lake Bositeng

2.2 浮游植物吸收系數(shù)

浮游植物是湖泊中最主要的初級生產(chǎn)者，440 nm和675 nm附近是浮游植物的特征吸收波段，675 nm主要是葉綠素a貢獻，而440 nm除了葉綠素還可以反映輔助色素的貢獻，因此在國際上被廣泛應(yīng)用于表征浮游植物對光的吸收能力.在不同的營養(yǎng)狀態(tài)下，浮游植物的吸收光譜在440、675 nm附近有兩個吸收峰，但同一營養(yǎng)狀態(tài)下不同采樣點之間由于色素濃度有所差異，相應(yīng)的浮游植物的吸收系數(shù)變化也不同(圖1).3個湖泊4個不同的營養(yǎng)狀態(tài)在440和675 nm處的吸收系數(shù)(aph(440)、aph(675))的變化范圍分別為:太湖TⅠ0.35 ～2.13、0.20 ～1.38 m－1，太湖 TⅡ 0.27 ～1.58、0.12 ～0.89 m－1，天目湖 0.41 ～1.18、0.23 ～0.66 m－1，博斯騰湖0.12 ～0.31、0.02 ～0.13 m－1，均值分別為太湖TⅠ 1.02 ±0.51、0.59 ±0.32 m－1，太湖 TⅡ 0.69 ±0.40、0.38 ±0.23 m－1，天目湖0.78 ±0.24、0.41 ±0.13 m－1和博斯騰湖0.20 ±0.04、0.08 ±0.02 m－1，不難看出重度富營養(yǎng)的太湖TⅠ的浮游植物吸收系數(shù)最大，中度富營養(yǎng)狀態(tài)的太湖TⅡ與輕度富營養(yǎng)的天目湖浮游植物吸收系數(shù)均值相差不多，而中營養(yǎng)的博斯騰湖最小.另外將太湖的42個采樣點作為整體來看，浮游植物吸收系數(shù)相對于天目湖、博斯騰湖變化范圍最大，但就太湖TⅠ和太湖TⅡ來說，即使是同一湖泊，但因營養(yǎng)水平的差異，浮游植物吸收系數(shù)變化范圍和均值差異仍很顯著.原因在于太湖湖面面積大，生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，加之其屬于淺水湖泊，沉積物容易再懸浮，開敞水域水體無機顆粒物比較高，各點之間浮游植物色素濃度和吸收系數(shù)的差異較其他水體大得多.

圖1 400～700 nm浮游植物吸收系數(shù)曲線:太湖TⅠ(a)、太湖TⅡ(b)、天目湖(c)、博斯騰湖(d)Fig.1 Absorption coefficient spectra of phyt oplankton at 400 700 nm in Lake Taihu TⅠ(a)，Lake Taihu TⅡ(b)，Lake Tianmu(c)and Lake Bositeng(d)

3個湖泊浮游植物吸收系數(shù)平均值的比較可以明顯看出，浮游植物吸收系數(shù)隨營養(yǎng)水平的變化情況:重度富營養(yǎng)的太湖TⅠ＞輕度富營養(yǎng)的天目湖＞中度富營養(yǎng)的太湖TⅡ＞中營養(yǎng)的博斯騰湖(圖2).總體來看，太湖和天目湖屬于富營養(yǎng)化湖泊，浮游植物吸收系數(shù)明顯高于中營養(yǎng)的博斯騰湖(t－test，P＜0.01)，這充分反映了隨營養(yǎng)程度增加，浮游植物吸收系數(shù)逐漸增加.由于本文水樣采集均選擇在夏季的6--8月，浮游植物密度較高，其吸收系數(shù)的分離也較為準確，獲得的不同湖泊浮游植物吸收系數(shù)具有可比性.但天目湖浮游植物略高于太湖TⅡ可能是因為太湖風(fēng)浪較大，底泥易發(fā)生再懸浮，造成非藻類懸浮顆粒物含量增加而表層的藻類被懸浮到下層水體，因此影響浮游植物的吸收系數(shù)，使其偏小.另外440 nm處受非藻類顆粒物的影響較675 nm明顯，因此675 nm處二者的差距更小一些(圖2).盡管有關(guān)浮游植物吸收系數(shù)隨湖泊營養(yǎng)程度增加而增加的報道很少見，但在大洋水體的許多研究均顯示，浮游植物吸收系數(shù)隨營養(yǎng)程度的增加顯著上升［23－24］.

浮游植物吸收系數(shù)主要受水體中浮游植物的色素濃度及種群組成的影響，而群落結(jié)構(gòu)的組成與湖泊的營養(yǎng)狀態(tài)密切相關(guān).葉綠素a是水體富營養(yǎng)化的重要指標，浮游植物的吸收系數(shù)隨著葉綠素a濃度的變化而變化.4種營養(yǎng)狀態(tài)的湖泊水體，相應(yīng)的葉綠素 a變化范圍及均值為:太湖 TⅠ47.67～171.01、98.36±30.50 μg/L，太湖 TⅡ 8.51 ～68.25、31.04 ±17.20 μg/L，天目湖 9.75 ～ 38.6:6、20.39 ±8.55 μg/L，博斯騰湖 0.96 ～4.39、2.80 ±0.81 μg/L.統(tǒng)計結(jié)果顯示，太湖 TⅠ的葉綠素濃度顯著大于太湖 TⅡ、天目湖和博斯騰湖(t－test，P＜0.01).湖泊營養(yǎng)狀態(tài)的差異導(dǎo)致葉綠素a濃度間的差異，進而影響到浮游植物吸收系數(shù)的差異.在遠海Ⅰ類水體和河口區(qū)、沿岸帶等Ⅱ類水體的一些研究結(jié)果均顯示，浮游植物吸收系數(shù)與葉綠素a濃度存在線性或者非線性關(guān)系，如Bricaud等［25］對海洋水體探究顯示兩者有很好的線性關(guān)系，時志強等［26］對武漢東湖、梁子湖、洪湖的探究也得到很好的線性關(guān)系，Bricaud等［27］在海區(qū)的Ⅰ類和Ⅱ類水體的研究顯示呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系.本文對不同營養(yǎng)狀態(tài)湖泊的研究結(jié)果與其他地區(qū)內(nèi)陸湖泊的研究結(jié)果比較一致，顯示兩者有很好的線性關(guān)系.不同營養(yǎng)水平湖泊浮游植物吸收系數(shù)與各自葉綠素a濃度的線性擬合曲線可以看出，浮游植物在440和675 nm處的吸收系數(shù)都隨水體葉綠素a濃度的增加呈線性增加，線性關(guān)系很好地反映了浮游植物吸收系數(shù)隨葉綠素a濃度的變化(圖2).

圖2 不同營養(yǎng)水平湖泊浮游植物吸收系數(shù)aph(440)、aph(675)與葉綠素a濃度的關(guān)系Fig.2 Correlations between phytoplankton absorption coefficients aph(440)，aph(675)and chlorophyll－a concentration in different trophic level lakes

2.3 浮游植物比吸收系數(shù)

浮游植物比吸收系數(shù)表征的是單位葉綠素a濃度對光的吸收能力，它隨水體不同營養(yǎng)水平、不同地區(qū)、不同季節(jié)、不同光照條件和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化而變化.而在這眾多的影響因素中，水體的營養(yǎng)水平往往起到關(guān)鍵作用，因為水體的營養(yǎng)水平在很大程度上決定水下光照條件和浮游植物的群落結(jié)構(gòu).一般貧營養(yǎng)水體浮游植物比吸收系數(shù)高于富營養(yǎng)水體，a*ph(440)的變化范圍為0.01 ～0.18 m2/mg Chl.a［27］.本文4 種營養(yǎng)狀態(tài)湖泊水體440、675 nm波長的比吸收系數(shù)變化范圍分別是:太湖TⅠ0.008～0.027、0.003～0.015 m2/mg Chl.a，太湖 TⅡ 0.006 ～0.023、0.004 ～0.013 m2/mg Chl.a，天目湖 0.02 ～0.05、0.01 ～0.03 m2/mg Chl.a，博斯騰湖0.03 ～0.08、0.00 ～0.04 m2/mg Chl.a，相應(yīng)的均值為:太湖 TⅠ 0.013 ±0.006、0.007 ±0.003 m2/mg Chl.a，太湖 TⅡ 0.012 ± 0.004、0.006 ± 0.002 m2/mg Chl.a，天目湖 0.038 ± 0.008、0.019 ±0.003 m2/mg Chl.a，博斯騰湖 0.051 ±0.013、0.020 ±0.007 m2/mg Chl.a.統(tǒng)計檢驗顯示，太湖浮游植物比吸收系數(shù)顯著小于天目湖，而天目湖浮游植物比吸收系數(shù)又顯著小于博斯騰湖(t－test，P＜0.01).400～700 nm范圍浮游植物比吸收系數(shù)光譜曲線明顯看出3個湖泊比吸收系數(shù)的變化情況(圖3):博斯騰湖＞天目湖＞太湖，按照水體營養(yǎng)狀態(tài)來看，大體上隨著水體富營養(yǎng)狀態(tài)的增加而降低，只是重度富營養(yǎng)的太湖TⅠ和中度富營養(yǎng)的太湖TⅡ比吸收系數(shù)值很接近，原因在于太湖TⅠ和太湖TⅡ雖然浮游植物吸收系數(shù)差異顯著，但太湖TⅠ的葉綠素a濃度較太湖TⅡ大的多，因此太湖TⅠ和太湖TⅡ的比吸收系數(shù)差異并不明顯，其深層次原因是浮游植物群落組成和細胞粒徑差異不明顯.由于本研究中3個湖泊的采樣均選擇在夏季，因此浮游植物比吸收系數(shù)的差異很大程度上歸因于水體的營養(yǎng)水平，因此也進一步證實了富營養(yǎng)水體的浮游植物比吸收系數(shù)低于貧營養(yǎng)水體的事實，與張運林［2］在太湖與海洋的比較分析結(jié)果一致.

圖3 不同營養(yǎng)水平湖泊400～700 nm浮游植物吸收系數(shù)(a)和比吸收系數(shù)(b)變化曲線Fig.3 Phytoplankton absorption coefficient spectra(a)and chlorophyll－specific absorption coefficient spectra(b)at 400 -700 nm in different trophic level lakes

浮游植物比吸收系數(shù)隨湖泊營養(yǎng)程度增加而降低可歸于色素包裹效應(yīng).隨著湖泊營養(yǎng)程度增加浮游植物色素濃度明顯增加，相應(yīng)地色素的包裹效應(yīng)增加，使得浮游植物比吸收系數(shù)下降［28－29］.浮游植物的比吸收系數(shù)和葉綠素a之間的關(guān)系因為受到色素包裹效應(yīng)的影響多為非線性的，本研究的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，除了博斯騰湖在675 nm處之外，其他湖泊在440 nm和675 nm浮游植物比吸收系數(shù)和葉綠素a濃度之間存在顯著的負相關(guān)關(guān)系(ANOVA，P＜0.05)，即單位濃度的葉綠素a對光的吸收能力逐漸減小，證明了這2個波段色素包裹效應(yīng)的存在.就3個湖泊在440 nm和675 nm處浮游植物比吸收系數(shù)和葉綠素a濃度整體分析而言，這2個波段浮游植物比吸收系數(shù)與葉綠素a濃度存在顯著的負相關(guān)關(guān)系，且440 nm比吸收系數(shù)變化更快(圖4).與王桂芬等［5］對南海北部的研究結(jié)果相比，浮游植物比吸收系數(shù)在440 nm處變化更慢，而675 nm處變化稍快.

3 結(jié)論

1)利用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法評價8月份太湖TⅠ、太湖TⅡ、6 -8月份天目湖及8月份博斯騰湖的營養(yǎng)狀態(tài)分別為:重度富營養(yǎng)、中度富營養(yǎng)、輕度富營養(yǎng)和中營養(yǎng)，在此階段3個湖泊存在明顯營養(yǎng)梯度.

2)3個湖泊的浮游植物吸收系數(shù)在440和675 nm有明顯的吸收峰，440、675 nm處浮游植物吸收系數(shù)與葉綠素a濃度存在顯著正相關(guān)，線性關(guān)系很好地反映浮游植物吸收系數(shù)隨葉綠素a濃度的變化.

圖4 浮游植物比吸收系數(shù)與葉綠素a濃度的關(guān)系Fig.4 Correlations between chlorophyll－specific absorption coefficient and chlorophyll－a concentration of phytoplankton

3)浮游植物比吸收系數(shù)和吸收系數(shù)光譜相似，在440和675 nm有明顯的吸收峰，但是浮游植物比吸收系數(shù)和葉綠素a濃度呈現(xiàn)顯著的負相關(guān)關(guān)系，證明了色素包裹效應(yīng)的存在.

4)隨著富營養(yǎng)水平的增加，由于浮游植物色素濃度增加其吸收系數(shù)逐漸增大，而色素包裹效應(yīng)的存在導(dǎo)致浮游植物比吸收系數(shù)明顯降低.

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