光譜分析揭示紅耳龜（Trachemys scripta）體色的兩性異形

汪繼超，楊燦朝，梁 偉，史海濤

海南師范大學 生命科學學院，熱帶動植物生態(tài)學省部共建教育部重點實驗室, 海南 ?？?571158

來源于類胡蘿卜素的天然動物顏色，被認為在動物的性炫耀等信息傳遞中起著專性而重要的作用（Martín & López, 2009）。爬行動物的紅色、橙色和黃色來源于兩種類型的色素，即蝶呤和類胡蘿卜素（Macedonia et al, 2000; Ortiz et al, 1962）。爬行動物有3種用于產(chǎn)生色素的重要細胞層，最靠近表皮的為能產(chǎn)生黃色或橙色的黃色素細胞層，中間層為用于產(chǎn)生結構色的閃光細胞，最內層的載黑素細胞則負責產(chǎn)生黑色素，爬行類身體大量而深沉的顏色即由此層產(chǎn)生（Baegnara & Hadley, 1973;Morrison et al, 1995）。

許多爬行動物具有性別二態(tài)性，雄性進化出鮮艷的顏色，用于種內信息傳遞，如雄性間的資源領域競爭和與雌性交配權的爭奪等（Hamilton &Sullivan, 2005; Salvador et al, 2008; Whiting et al,2006）。有研究表明，綠蜥（Lacerta viridis）的體色飽和度隨著被寄生蟲感染程度的升高而降低（Václav et al, 2007），即體色能夠反映雄性的質量，可作為雌性選擇雄性的可靠標準。最新研究也表明，雄性體色的變異與其形態(tài)、健康狀態(tài)、統(tǒng)治地位和配對狀態(tài)呈相關性（Martín & López, 2009）。然而，目前，對龜類的相關研究甚少。另外，包括龜類在內的許多爬行動物均具有四面體顏色視覺，其中包含人眼無法探測的紫外光部分（Ventura et al, 1999; Honkavaara et al, 2002），這就使得有些在人眼看來為性別單態(tài)型的種類，實際上可能存在體色的兩性差異。

紅耳龜（Trachemys scripta）隸屬龜鱉目（Chelonia）澤龜科（Emydidae）滑龜屬（Trachemys），是全世界最危險的100個入侵物種之一（Shi et al,2009）。之前有研究表明，紅耳龜雌雄個體大小存在一定差異（Gibbons & Lovich, 1990），但其體色的性別差異人眼則無法區(qū)分。本文采用光纖光譜儀對紅耳龜?shù)捏w色進行量化，并構建可視化模型，模擬動物視覺對顏色進行分析，比較紅耳龜體色的性別差異，并研究體色與其質量的相關性。

1 材料與方法

采用Avaspec-2048 USB2型光譜儀（Avantes，荷蘭）對紅耳龜?shù)捏w色進行測量，配套一個Avalight-Hal-S鹵鎢燈光源、反射探頭（FCR-7UV200-2-ME）和探頭固定器（RPH-1），光譜儀參數(shù)設定和操作詳見Yang et al（2011）。選取龜頭部和前肢為測量部位，即雄龜向雌龜展示的部位，包括頭部紅色斑塊、黃色條紋及褐綠色斑紋與前肢黃色條紋及褐綠色斑紋。每個測量部位均于身體兩側各隨機選取測量點一個，數(shù)據(jù)分析時以兩點平均值代表各部位光譜。用Ava-Soft7.0對測量數(shù)據(jù)進行提取和轉化，所提取的光譜范圍為 300～700 nm，包括紫外光（300～400 nm）、藍色光（400～475 nm）、綠色光（475～550 nm）、黃色光（550～625 nm）和紅色光（625～700 nm）。四面體可視化模型構建采用編程軟件Matlab7.0，其中，四面體的四個角代表動物視細胞對紫外光、短波光、中波光和長波光的敏感程度。對各測量部位的色調（分為可見光和紫外光）、色度（色彩飽和度）和非彩色亮度進行計算，詳見Yang et al（2012）。

為研究龜體色與其質量的相關性，我們對其身體特征進行測量（以體重和體積參數(shù)表示），包括體重、體高、背甲長度、背甲寬度和腹甲長度等，體積=（背甲長度+腹甲長度）/2×體高×背甲寬度。由于數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，雌雄龜性別之間的體色光譜比較用MANOVA檢驗，龜身體質量與體色光譜的相關性用 Pearson相關進行分析，數(shù)據(jù)處理在SPSS 13.0上進行，結果表示為mean±SD，所有檢驗均為雙尾檢驗（two-tailed test）。

2 結果

共計測量紅耳龜12只，雄雌各半。雌雄個體各測量部位的平均反射光譜見圖1，頭部和前肢的黃色條紋具有相似的波形，且波峰均位于～500 nm，即黃色條紋在色調上更偏向綠色。頭部和前肢的褐綠色斑紋也具有相似的波形，波峰均位于475 nm，且曲線總體反射較低，表明紅耳龜?shù)闹饕w色為暗綠色。頭部紅色斑點的反射曲線具兩個高峰，分別位于中波光及長波光區(qū)域，且曲線反射比低，表明斑點顏色為暗橙色。雌性各測量部位的反射曲線總體略高于雄性，表明雌龜?shù)牧炼嚷愿哂谛埤敚y(tǒng)計差異不顯著（表1）。在300～400 nm的紫外線區(qū)段，雌性個體的各測量部位均在～372 nm具一高峰。

可視化模型計算結果見表 1，雌性和雄性體色僅在紫外光色調上存在極顯著差異（F1,5=9.922,P=0.003, MANOVA）。Pearson相關性分析表明，雄性的體重和體積分別與前肢黃色條紋的可見光色調呈顯著和極顯著負相關（r=-0.887, P=0.018; r=-0.928, P=0.008），而雌性體重和體積與各測量部位的體色光譜均不存在相關性。

表1 紅耳龜雌雄個體的體色光譜對比Table 1 Comparison of skin color between male and female slider turtles Trachemys scripta

圖1 紅耳龜雌雄個體的體色反射光譜Figure 1 Body color reflectance of male and female slider turtles Trachemys scripta

3 討論

許多龜類的眼睛視網(wǎng)膜對＜400 nm的紫外光敏感（Ventura et al, 1999）。本探究結果表明紅耳龜體色光譜在紫外光372 nm區(qū)域具有波峰，與其視網(wǎng)膜敏感峰值吻合，且雌雄個體體色在紫外光色調上存在顯著差異，暗示紅耳龜極有可能通過紫外光色調進行性別甚至個體的識別。

雌性紅耳龜體色光譜與身體質量間不存在相關性，而雄性質量則與其前肢黃色條紋的可見光色調存在極顯著相關性，表明雄性體色對展現(xiàn)其質量具有一定作用。決定紅耳龜體色的重要色素類，胡蘿卜素，為抗氧化劑，在生命活動和新陳代謝中具重要作用，決定個體的免疫系統(tǒng)質量（Burton, 1989;Krinsky，1993）。因此，向雌性展示鮮艷的體色，是雄性獲得配偶和抵抗疾病之間的權衡，也是性選擇中表現(xiàn)雄性質量的可靠標準（Alonso-Alvarez et al,2004; Hoekstra, 2006; Hubbard et al, 2010）。我們的結果暗示雌性紅耳龜可能對雄性前肢黃色條紋的可見光色調差異具有性選擇偏好。

對于爬行動物體色的研究集中在蜥蜴類，龜類則相對甚少。據(jù)我們所知，本文為利用光譜分析和可視化模型，針對龜類體色所進行的首例報道。紅耳龜具有背甲和腹甲，且頭與肢體都能縮入其中的特點，為無損傷性體色光譜測量帶來了很大的困難。本研究有助于我們了解紅耳龜?shù)拇菩鄱B(tài)性和性選擇行為。

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