植被類型變化對長白山森林土壤碳礦化及其溫度敏感性的影響

王 丹，呂瑜良，徐 麗，何 秀，徐志偉，趙 寧，王瑞麗，何念鵬，*

(1.西南大學地理科學學院，重慶 400715;2.中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101;3.華中農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，武漢 430070;4.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽 110016)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫［1］，森林土壤碳收支取決于新有機質輸入和原土壤有機質的分解這兩個重要過程，任何影響上述兩個過程的因素均會對森林生態(tài)系統(tǒng)碳源匯功能產生重要影響［2］。原生林遭受干擾轉變?yōu)榇紊值倪^程中，植被類型以及生境條件發(fā)生動態(tài)演替，這種變化嚴重影響了森林碳循環(huán)過程的變化，進而對氣候變化產生影響［3］，因此，準確估計植被類型變化(或土地利用變化)對森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支及其關鍵參數的影響是當前全球氣候變化研究的重點內容之一［4-5］。

土壤有機質分解受多種環(huán)境因素的影響，其中最主要的是土壤溫度和含水量［6-7］。大量研究已經表明溫度和水分對土壤有機質分解具有重要影響［8-9］，且存在顯著的交互效應［10-11］;弄清溫度和水分對特定森林土壤有機質分解的影響及其交互效應，對揭示該森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)至關重要。然而，在實地測定土壤碳礦化(或土壤呼吸)時，容易受到其它環(huán)境因素的交互影響，很難準確的將溫度和水分對土壤碳礦化的影響區(qū)分開來;因此，室內培養(yǎng)就被廣泛地應用于土壤有機質分解的機理性研究［12-14］。

本文以長白山地區(qū)典型的針闊混交林為研究對象，分別將其原生林和次生林的土壤進行不同溫度和不同水分的室內培養(yǎng)，并定期測定其土壤碳礦化速率。本文的主要目的:1)探討植被類型變化(原生林VS次生林)對森林土壤碳礦化及其溫度敏感性的影響?2)揭示溫度和水分對森林土壤碳礦化的交互影響?

1 試驗樣地及方法

1.1 試驗樣地概況

研究地點位于長白山國家自然保護區(qū)以及吉林省安圖縣二道白河鎮(zhèn)境內，它東邊受太平洋的影響，氣候潮濕多雨，為典型的大陸性溫帶季風氣侯，年平均氣溫為-4.8—2.9℃，年降水量為600—900 mm。全年日照時數為2271—2503 h，無霜期109—141 h［15］，土壤為山地暗棕色森林土。

實驗樣地為中國科學院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的長期實驗樣地，分別為原生的針闊混交林(地理坐標128°5'33″E，42°24'18″N)和砍伐后形成的次生混交林(地理坐標128°4'18″E，42°37'43″N)。針闊混交林樣地為原生林，它是長白山地區(qū)的地帶性植被類型，主要樹種有紅松(Pinus koraiensis)、春榆(Ulmus davidiana var.japonica)、紫椴(Tilia amurensis)、槭類等;次生林是原生林(針闊混交林)在皆伐后形成的次生林(—20a)，主要樹種為蒙古櫟(Quercus mongolica)、紅松(P．koraiensis)、山楊(Populus davidiana)、櫟類等，草本植物較發(fā)達［15-16］，調查的樣方情況如下(表1)。

表1 調查樣方植被信息Table 1 Vegetation characteristics of the experimental plots

1.2 樣地設置及研究方法

2012年8月，根據地形和地勢的情況，分別在原生林和次生林建立了4個30 m×40 m樣地。每個樣地，設置30—40個采集點，在去除地表凋落物后，采用土鉆法對0—30 cm土壤樣品進行取樣;多個采集點的土壤樣品形成一個混合土壤樣品(＞5 kg);即分別在原生林和次生林獲得4個混合土壤樣品。取樣后，在室內對土壤樣品進行過篩處理(2 mm土壤篩)，并手工挑除根系和雜質。經過預處理的少量土壤樣品(約100 g)風干處理，其余部分4℃冷藏。

1.3 室內測試與培養(yǎng)

培養(yǎng)實驗共設置3個水分梯度(30%、60%、90%土壤飽和含水量(SSM))和6個溫度梯度(5、10、15、20、25和30℃)，4次重復，共計144個培養(yǎng)樣品。其中，土壤飽和含水水量采用簡易法進行測定，重復3次，詳細方法可參見文獻［16］。

培養(yǎng)實驗開始前，先采用烘干法測定土壤含水量，經過含水量換算后，再稱取土壤鮮樣40 g和石英砂10 g，裝入150 mL塑料圓瓶，搖勻后加蒸餾水分別調節(jié)至30%，60%和90%SSM。樣品先在20℃培養(yǎng)1周，并測定土壤碳礦化速率。隨后，培養(yǎng)樣品分別放入5、10、15、20、25和30℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱內進行培養(yǎng)。

在8周測定期內，土壤碳礦化釋放速率共測定9次，分別為培養(yǎng)1、3、5、7、15、21、28、42和56 d時測試。在培養(yǎng)過程中，每隔2—3 d采用稱重法給土壤樣品補水1次。土壤碳礦化速率采用自主研發(fā)的土壤微生物呼吸速率測定系統(tǒng)進行測定，詳見代景忠等［17］。

土壤全碳和全氮含量采用元素分析儀測定，土壤pH值利用pH計測定，土壤電導率使用電導儀測定。實驗樣地的土壤性質見表2。

表2 土壤理化特性Table 2 Soil properties of experimental plots

1.4 數據處理

土壤碳礦化速率采用如下公式進行計算［17］:

式中，R為土壤微生物呼吸速率(μgC g-1d-1)，C為測試時間內CO2濃度變化的直線斜率，V是培養(yǎng)瓶和管線的總體積，m是培養(yǎng)瓶內土壤干重，α是CO2氣體質量轉化系數，β是時間轉化系數。

Q10值采用指數模型關系進行計算:

式中，a，b為參數。

建立雙因素關系模型探討溫度和水分對土壤碳礦化的影響:

式中，R為土壤碳礦化累積量，T為培養(yǎng)溫度，w為土壤含水量，a、b、c、d、e為參數。

利用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件包對實驗樣地各類指標進行成對T檢驗，采用單變量多因素分析方法檢驗了溫度、水分和植被類型對土壤碳礦化及其溫度敏感性的影響，顯著性差異水平為 P=0.05。利用Sigmaplot 10.0擬合土壤碳礦化速率隨著培養(yǎng)溫度和水分的變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 植被類型變化對土壤碳礦化累積量的影響

植被類型變化對土壤碳礦化累積量具有顯著影響(F=3505.19，P＜0.001)(表3)。在相同溫度下，次生林的土壤碳礦化累積量顯著高于原生林，溫度越高這種差距越明顯(圖1)。以90%SSM為例，整個培養(yǎng)期內(56 d)，溫度為5℃時，次生林土壤碳礦化累積量為110.51 μgC/g，而原生林土壤碳礦化累積量為101.28 μgC/g;當培養(yǎng)溫度為30℃時，次生林土壤碳礦化累積量(346.41 μg C/g)顯著高于原生林(241.01 μgC/g)。

圖1 土壤碳礦化累積量的動態(tài)Fig．1 Dynamics of soil C mineralization in the 56 d incubationSSM:土壤飽和含水量

表3 植被類型、培養(yǎng)溫度、水分和培養(yǎng)時間對土壤碳礦化速率的影響Table 3 Effects of vegetation type，incubation temperature，incubation moisture and time on soil C mineralization rate

2.2 溫度和水分對土壤碳礦化的影響

土壤溫度(F=3508.19，P＜0.001)和水分(F=893.68，P＜0.001)對土壤碳礦化速率有顯著影響(表3)。土壤碳礦化累積量與溫度成正相關，在不同含水量狀況下土壤礦化累積量均隨溫度升高而增多，30℃時達到最高(圖1)。次生林和原生林的土壤碳礦化速率對溫度變化的響應強度存在差異;在不考慮水分的狀況下，次生林土壤碳礦化速率的上升趨勢顯著高于原始林(圖2)。

土壤含水量對土壤碳礦化速率的影響極顯著(P＜0.001)，相同水分條件下，次生林土壤碳礦化速率顯著高于原始林(圖3)。在低溫時(＜15℃)，60%SSM的原始林土壤碳礦化速率最高，當溫度超過15℃時，原始林的土壤碳礦化速率隨水分上升而上升。而在低溫時(＜25℃)，次生林土壤碳礦化速率在60%SSM時相對低，而在90%SSM時略高;而當溫度為30℃時，土壤碳礦化速率隨水分升高而升高。

圖2 溫度對土壤碳礦化速率的影響Fig．2 The effect of temperature on the rates of soil C mineralization rate

圖3 水分對土壤呼吸速率的影響Fig．3 The effect of incubation water on soil C mineralization rate

2.3 土壤溫度和濕度對土壤碳礦化的模型擬合結果

本文采用雙因素關系模型R=(a×ebT)×(c×w2+d×w+e)來分析土壤溫度和濕度對土壤碳礦化累積量的影響。實驗結果表明:培養(yǎng)7 d，土壤溫度和濕度共同解釋了土壤碳礦化能力的85.7%—95.9%，而培養(yǎng)56 d，溫度和水分共同解釋了土壤碳礦化的82.7%—89.2%(圖4，表4)。此外，模型中b為溫度敏感性指數，而c為水分敏感性指數;由表3可知短期培養(yǎng)期內(培養(yǎng)7 d)次生林土壤碳礦化對溫度變化比較敏感，而原生林土壤碳礦化更易受土壤含水量的影響。在經過較長時間培養(yǎng)后(培養(yǎng)56 d)，根據對b和c分析可以看出，次生林的土壤碳礦化對溫度和濕度的交互影響更為敏感(表4)。

2.4 Q10與植被類型和水分的關系

植被類型對土壤碳礦化的溫度敏感性(Q10)有顯著影響(F=483.81，P＜0.001)，次生林的Q10值顯著高于原始林(圖5)。水分對土壤碳礦化的溫度敏感性Q10具有顯著影響(F=105.59，P＜0.001)，且植被類型和水分二者間存在顯著的交互影響(P＜0.001)(表4)。培養(yǎng)前7 d，次生林的Q10值隨水分顯著升高，而到了56 d時則表現為60%SSM最高(1.61)。在原始林，在培養(yǎng)7 d時，30%SSM時Q10值為1.26，60%SSM時Q10值為1.23，而90%SSM時Q10值為1.46;在培養(yǎng)56 d時Q10隨培養(yǎng)水分的升高而升高。

圖4 溫度和水分對土壤碳礦化影響的模型模擬Fig．4 The effect of water and temperature on soil C mineralization

表4 土壤碳礦化與培養(yǎng)溫度和水分模擬模型的主要參數Table 4 Model parameters of soil C mineralization with incubation moisture and incubation temperature

表5 植被類型和水分對土壤碳礦化的溫度敏感性(Q10)的影響Table 5 The effect of vegetation types and incubation moisture on the temperature sensitivity(Q10)of soil C mineralization

圖5 土壤碳礦化溫度敏感性Q10隨水分的變化Fig．5 The effect of moisture on the temperature sensitivity(Q10)of soil C mineralization

3 討論

3.1 植被類型變化與土壤碳礦化

次生林的土壤碳礦化累積量顯著高于原始林，意味著植被類型對土壤碳礦化具有顯著影響。這與其他學者所得出的結論相似［18-19］，研究發(fā)現森林生態(tài)系統(tǒng)中的原生林經過人為干擾轉變?yōu)榇紊趾笸寥篮粑鰪姡?，20］，產生這種變化是因為次生林是原生林在遭受認為干擾后形成的更新林，林分種類較原生林簡單，群落分蓋度低于原生林，從而導致其林內氣候更易受到外界影響，進而影響土壤有機質的分解速率;此外，森林演替過程中植被群落結構、類型和數量不斷變化，并和周圍環(huán)境和土壤相互作用，形成不同土壤環(huán)境［21］，進而引起微生物活動過程發(fā)生變化，或形成不同的土壤的物理性質 (孔隙、團聚體)［21-23］。因此，進一步深入研究植被類型對土壤碳礦化的影響及其機理對于研究森林碳循環(huán)對氣候變化的響應非常必要。

3.2 土壤碳礦化對溫度和水分變化的響應

溫度和水分是影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳礦化的主要因素，土壤碳礦化的大部分變化是由溫度和濕度引起的［9，24-25］。從本文分析可知，溫度對土壤碳礦化有顯著影響，原生林和次生林的土壤碳礦化能力都隨溫度上升，這與前期的研究結論一致［26］，引起這種變化的主要原因可能是溫度上升會促使土壤中微生物、土壤中酶的活性和根的呼吸增強等［24］。

水分對原生林和次生林土壤碳礦化有著顯著影響，原始林在低溫時，60%SSM的土壤碳礦化速率最高，當溫度超過15℃時，原始林的土壤碳礦化速率隨水分上升而上升。次生林土壤碳礦化能力都表現為90%SSM時最高，大量研究表明:含水量為60%—70%之間的水分最利于土壤呼吸作用的進行，土壤水分或過低過多會抑制土壤CO2的釋放量［27］，含水量過高會降低土壤的空隙和氧氣含量，從而抑制土壤微生物呼吸與氣體交換過程［28］，而含水量過低時微生物和酶的活性會降低，不利于土壤呼吸作用的進行。這與次生林在低溫時所得出的結論相似，溫度超過15℃時，水分上升，碳礦化速率加快，其原因可能是溫度超過15℃時溫度和水分交互影響時溫度的作用占主導地位，而原生林土壤碳礦化速率在90%SSM時最高，其原因可能是由于水分較高時交互效應影響引起的。

雙因素關系模型R=(a×ebT)×(c×w2+d×w+e)進行分析可以很好地解釋土壤碳礦化的變異，也說明溫度和水分是土壤碳礦化的重要影響因素。在培養(yǎng)7 d時，土壤溫度和濕度共同解釋了長白山森林土壤碳礦化能力的85.7%—95.9%，而在培養(yǎng)56 d時，溫度和水分共同解釋了森林土壤碳礦化的82.7%—89.2%。Rey等在研究指出溫度和濕度共同解釋櫟樹矮林土壤呼吸年變化的91%［29］，Qi等采用雙因素關系模型發(fā)現溫度和水分共同解釋了不同森林土壤呼吸季節(jié)變化的80%—96%［30］。而整個培養(yǎng)期內，由參數b和c分析可知，次生林的參數b值(溫度敏感性因子)顯著大于原始林，而原生林的c值(水分敏感性因子)大于次生林，但溫度和水分的交互影響結果表現為原始針闊混交林的土壤碳礦化累積量顯著高于次生針闊混交林，這其中的原因可能是溫度對原始針闊混交林和次生混交林的影響力大于水分。土壤碳礦化受溫度和水分的影響程度不同，因此采用單因素模型來解釋溫度和水分對土壤碳礦化或土壤呼吸的結果時要更加謹慎，未來應進一步加強水分和溫度對土壤碳礦化的交互效應的研究。

3.3 Q10及其主要影響因素

植被類型和土壤水分對原始林和次生林土壤碳礦化的溫度敏感性(Q10)都具有顯著影響，且這兩種因素之間存在著顯著的交互效應。培養(yǎng)7 d和培養(yǎng)56 d，無論是原始的針闊混交林還是次生的針闊混交林，植被類型變化都對其土壤碳礦化有著顯著影響，相同水分條件下次生林的Q10值大于原始林，這種現象的形成可能是因為不同類型森林土壤中的底物對溫度的不同反應所引起的，還有可能是其土壤微生物群落差異所導致的［31-32］。不同森林類型間的Q10值存在著相當大的差異，說明植被類型變化會強烈影響土壤碳礦化及其對溫度變化的敏感程度［33］。植被類型發(fā)生變化會對土壤有機碳的數量與結構產生明顯的影響、并改變植被類型以及生物量、植被蓋度、根系分布和微生物種類和數量等［34］，從而導致Q10值的巨大變異［33］;未來應仔細深入開展底物和土壤微生物是如何影響兩種森林類型的溫度敏感性，為揭示該地區(qū)的碳周轉提供理論依據。

整個培養(yǎng)期內(培養(yǎng)56 d)，次生林的Q10值在飽和含水量為60%SSM時候最高，而原始林的Q10則是隨著水分升高而升高。水分顯著影響土壤碳礦化，但水分對不同生態(tài)系統(tǒng)Q10的影響方向和程度不同［27］，因此水分對溫度敏感性的影響也不一致，Gulledge和Schimel發(fā)現水分增加會促進土壤呼吸敏感性［35］，而D?rr［36］則發(fā)現水分變化對土壤呼吸溫度敏感性Q10沒有產生顯著影響。這些不一致的結論可能是由于研究地所處的生態(tài)系統(tǒng)中土壤基質不同，也可能是因為不同生態(tài)系統(tǒng)中水分對土壤通透性，植物根系及微生物活動的影響不一樣所導致的［37］。

4 結論

植被類型變化對土壤碳礦化速率具有顯著影響，原始的針闊混交林在砍伐后形成次生林，其土壤碳礦化能力顯著增強。溫度和水分對原始林和次生林的土壤碳礦化均具有顯著影響，且二者間存在顯著的交互效應。利用雙因素模型R=(a×ebT)×(c×w2+d×w+e)可很好模擬長白山森林土壤碳礦化速率的變異(82.7%—95.9%)。次生林土壤碳礦化速率及其溫度敏感性均高于原始林，意味著森林采伐會加速土壤有機質的分解，從而導致土壤碳貯量下降。

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