油菜花色研究進展

陰長發(fā)，官春云

(湖南農業(yè)大學農學院，長沙410128)

花色是重要的油菜性狀之一，受環(huán)境影響小、遺傳穩(wěn)定、表型直觀，可作為標記性狀。一方面，花色在油菜品種選育及油菜生長方面有一定的影響:在鑒定天然異交率、提高種子純度、去除雜株和檢驗種間性狀轉移技術的可行性等方面具有重要的作用［1，2］?；ㄉ梢砸龑Юハx取食、授粉，生產中通過選用不同花色的油菜品種可以降低蚜蟲傳病的危害［3，4］?；ㄉS持著花朵的能量平衡，保護花器官免受傷害［16］。另一方面，油菜花色可以作為旅游資源，具有促進地方經濟的發(fā)展，提高人民收入，以及刷新城市名片等作用。單一的花色給油菜推廣帶來困難，有必要對油菜花色形成的機理進行深入而廣泛的研究。筆者就油菜花色的種類、來源、遺傳、應用和分子生物學研究等現狀進行了綜述，以期為花色油菜的選育提供參考。

1 油菜花色的種類及其來源

油菜花色是指其成熟花瓣的顏色。目前已知的油菜花色主要有金黃色、檸檬黃、桔紅色、鮮黃色、乳黃色、乳白色、白色、微紫絲白花，以及黃白嵌合體等(表1)。平常所見的黃色油菜花即為鮮黃色。不同花瓣，其性狀來源不一樣，所表現的遺傳關系也不同，主要歸納為4類。

1.1 來自油菜自然變異

張潔夫等［5］在甘藍型油菜中發(fā)現了金黃色花瓣材料97088。李莓等［6］在細胞質雄性不育恢復系后代中發(fā)現花藥、花瓣、花粉均為桔紅色的突變體。吳新杰等［7］、Rahman［8］分別在甘藍型油菜隱性上位互作核不育臨保系和芥菜型油菜印度黃籽Sarson中發(fā)現乳白色突變體。于澄宇等［9］、張雪梅等［44］和Pandey［10］分別在甘藍型油菜雜交種C022不育系、甘藍型油菜隱性上位互作核不育系和印度褐籽Sarson(白菜型油菜)中發(fā)現黃白嵌合體花瓣。白色花瓣自然突變體報道較多，但主要來自于甘藍型油菜［1～3，5，11～20］，他們之間的相互關系還沒有報道。

表1 油菜花色突變體的研究結果

(續(xù)表1)

1.2 來自人工化學誘變

趙永福等［21］利用甲基磺酸乙酯(EMS)和疊氮化鈉(NaN3)對甘藍型油菜和芥菜型油菜進行化學誘變，彭家成［22］利用N+離子束輻照甘藍型油菜品系優(yōu)3，均發(fā)現一定數量的淡黃色花瓣的突變體，根據王傳富的介紹以及筆者對甘藍型油菜白花性狀的研究推測，該淡黃色可能是前人所謂的乳白色［1，5，11，20］。

1.3 來自蘿卜基因的轉育

主要集中在微紫絲白花和白色花兩個方面，如利用白花蘿卜與甘藍或京水菜(Brassica japonica)雜交后代，經人工染色體加倍所得蘿卜油菜(Raphanobrassica)的花瓣為白色或帶有絲狀紫色的白花［23～26］。再將 Raphanobrassica的白花基因直接導入甘藍型油菜基因組中獲得白花［27］。另外，Sernyk［28］直接將白花蘿卜與黃花的甘藍型油菜雜交，得到了一個數目比正常甘藍型油菜多出2條來自蘿卜染色體的蘿卜油菜突變體(2n=40)，并證明多出的染色體上的某基因正是導致該突變體為白花的原因，并且該基因并沒有滲入甘藍型油菜基因組中，兩條染色體各包含一個白花顯性基因。

1.4 來自白花芥藍的轉育

白花芥藍(B.oleracea ssp.alboglabra)一般開白花，將其與白菜型油菜(B.campestris L.)或大白菜(B.rapa)雜交、染色體加倍，可以得到人工合成的白花甘藍型油菜或sesquidiploids(2n=29，AAC or CAA)［29～32］。又將其乳黃花突變體與白菜型油菜雜交、加倍合成了乳黃花油菜［29］。

2 油菜花色的遺傳

關于油菜花色的遺傳規(guī)律的認識尚不完全統一［16］。Morice［33］通過雜交實驗表明，有 3 個基因決定油菜花色。正常黃花為AB型，暗橙色為Ab型，純黃色為aB型，桔黃色為ab型，隱性基因c控制乳白色，但僅在缺乏A基因時起作用，aa、cc基因型中B基因表達水平低，因此aacc一般為乳白色。但更多研究結果顯示，油菜花色的遺傳是一個復雜的過程，且不同的材料和性狀所表現出的規(guī)律各不相同。

比如在對金黃色花、黃花、白花三者關系的討論中，張潔夫等［5］將其兩兩組合進行實驗，認為油菜金黃色花對正常黃花受重疊作用的2對隱性基因控制，而白花對金色花是由3對上位效應的顯性基因控制，白花對黃花為1對不完全顯性的基因控制，二者雜合子Ww均為乳白色，且F2群體可以分為白花、乳白花和黃花(1∶2∶1)3種，F1與黃花親本回交得乳白花和黃花(1∶1)，黃花和金色花與白花雜交F1代均表現為乳白色，只不過前者偏淡黃，后者偏淺紅，不易分辨。

研究者們一致認同和支持甘藍型油菜白花對黃花為顯性的說法，該觀點雖然與 Focke、Trouard等［23］對蘿卜白花，Kakizaki等［12］、Pearson 等［2］對甘藍白花突變體的研究結果以及王傳福等［13，30，34］QTL定位結果一致，但在受控基因的數量方面不統一。其中 Heyn 等［27］、田露申等［14～17］認為白花性狀受 2對或以上基因的控制。田露申［16］還用肉眼觀察法、掃描法和色素萃取法對相同材料的花色進行考察，認為某些研究［1，5，18，20，27，32，35，36］在對花色進行采集的時候均采用肉眼進行觀察的做法不夠準確，因為大規(guī)模的性狀考察容易產生用眼疲勞，且無法進行數量性狀分析。利用掃描法和色素萃取法對花色性狀量化，田露申等將甘藍型油菜白花性狀作為多基因控制的數量性狀來研究，建立了遺傳模型，即“2對加性－顯性－上位性主基因+加性－顯性－上位性多基因”遺傳模型，且以主基因效應為主，多基因之作用相對較小，環(huán)境作用影響較小。并在后續(xù)研究中以SSR標記定位了2個控制白花的主基因，分別位于qPE4(Nal2－B06～ME25－EM20－3，7.9 cM)和qPE6(Na10－Ho6～ME27－EM26－2，3.6 cM)連鎖群上，另外還檢測到3個上位性 QTL，可解釋13.33%的表型，充分證明了其推斷［16］。

另外，白花性狀的遺傳與染色體組型有關［6］。Sernyk等［28］通過白花蘿卜與正常甘藍型黃花油菜雜交實驗得到1個蘿卜油菜白花突變體(2n=40)。Tisakal等［6，38］將蘿卜與甘藍型油菜的細胞質融合，獲得了n=47的白花融合株，但隨著與甘藍型油菜回交代數的增加，染色體組型恢復到n=38，此時花色又變?yōu)辄S色。

再者，油菜白花性狀可能與細胞質基因有關。Zhang等［29］通過黃花白菜型油菜和白花芥藍、乳黃色芥藍雜交，人工合成了白花甘藍型油菜sesquidiploids(2n=29)，應用自動花色檢測儀TC－6FD掃描花色，對其白花性狀進行研究，結果認為蕓薹屬花色是由核基因和細胞質基因控制，也存在加性效應和上位效應，由核基因控制;當黃花白菜與白花芥藍雜交時可表現出強加性、上位、胞質效應，白花表現為上位。當黃花白菜型油菜與乳黃花芥藍雜交時，黃花對乳黃花為上位。

油菜黃花基因和白花基因可能是等位基因。Kato 等［23］在研究油菜蘿卜 Brassicotaphanus［京水菜Brassica japonica SIEB(2n=20，黃花)和蘿卜Raphanus stivus L.(2n=18，白花)人工雜交加倍合成］的白花突變體時認為，正常白花是YYWW型，其子代出現了YYYY、YYWW、YYYW等多種基因型。其原因是京水菜和蘿卜的染色體特定部位存在一定意義上的同源，而控制花色的基因很可能就在其中，所以黃花基因Y和白花基因W可能處在同一個等位位點，表現出等位基因的特性。

微絲狀紫色是白色花瓣的伴隨性狀，具有空間效應，但是該紫色是否與白色性狀密切關聯不得而知，關于它的遺傳關系也有待研究。同樣具有空間效應的黃白嵌合體花色在白菜型油菜中表現為不依賴于黃花基因Y1、Y2的簡單隱性性狀［10］，在甘藍型油菜中可能也是獨立于黃色花瓣基因的隱性性狀，但由于發(fā)現之處群體較小，出現的機會不穩(wěn)定，無法深入研究［9］，該現象可能與轉座子有關［37］。此二性狀的出現極大地豐富了油菜花色的種類。

乳白色和桔紅色對正常黃色表現為隱性。雖然來源不同，但在油菜中，乳白色均表現出受1對或2對隱性基因控制，這可能是物種進化上的親緣關系所致［7，8，33，50，55～57］。桔紅花瓣是在細胞質雄性不育恢復系后代中發(fā)現的，與大白菜桔紅色花瓣突變體［42］受1對隱性基因控制不同，油菜桔紅花受2對隱性基因的控制，但是桔紅花植株的雄配子生活力低，在各花色分離世代中，桔紅花色的分離數常低于理論值，與大白菜桔紅花瓣的關系也有待研究［6］。

基于以上原理，現已選育的白花油菜品種有甘藍型油菜白花胞質雄性不育系7600A［3］、甘藍型油菜“白花+隱性核不育”兩型系2512AB［43］、甘藍型油菜隱性上位互作核不育材料［44］、大面積推廣的品種銀花1號、銀花2號、銀花3號［45］。

3 油菜花色與其他性狀的關聯

3.1 油菜花色與高芥酸性狀關聯

Woods等［31］、Liu 等［30］認為甘藍型油菜白花性狀與高芥酸緊密連鎖，在Liu等［30］的DH群體中重組頻率為5.8%。Woods等認為，人工合成的甘藍型油菜白花與芥酸相距3.24 map unit［31］。Liu等利用RAPD和SSR標記，將芥酸主基因和白花基因定位在LG13連鎖群上，二者間的SSR標記TPS039分別距離兩性狀2.2 cM和2.7 cM，黃花和低芥酸基因分別距離 BS92－1400為2.2 cM和5.4 cM，TP0S39和BS92－1400相距2.2 cM。后人在對芥酸基因的定位中也證明了N13染色體上含有控制甘藍型油菜芥酸含量的主基因［39，40］。

3.2 油菜花色與雄性不育相關基因緊密連鎖

Kato等［23］認為控制油菜花色的基因與胚發(fā)育相關基因緊密關聯，而且只有當配子中僅有黃花基因時胚才更有利于發(fā)育成有活性的種子，即白花基因存在時植株結實率下降。該結果與Tokumasu［25］的研究結果相同，后者認為控制白花的1個基因在聯鎖交換中散失了。后來，Heyn等［27］發(fā)現油菜白花性狀由2對主基因控制，其中1對與胞質雄性不育 (CMS)恢復基因OGU連鎖。當然，Chen等［19］利用甘藍型油菜黃花細胞質雄性不育恢復系和白花保持系進行實驗認為，白花性狀由1個在C基因組上的基因控制，雄性不育性狀為單基因控制，但該基因是否在A或C基因組上仍有待確定，與白花性狀二者獨立遺傳。另外，李莓等［6］也發(fā)現含有純合隱性的桔紅花色植株的雄配子生活力比較低的現象。

3.3 油菜花色作為性狀標記的利用

種子純度直接影響產量，不育系種子中的不育株每增加1%，產量約減少1%，而種子純度每減少1%，其雜交種純度下降約4.1%［20，41］。油菜花色性狀既有顯性遺傳也有隱性遺傳，還帶有一定程度的數量遺傳特性，含有一定的過渡類型。如果將隱性基因，如金黃色基因、乳白色基因、桔紅色基因導入恢復系中，可以有效地保證恢復系的純度，提高雜種1代的純度;如果將顯性基因，如白花基因導入恢復系中，可以有效鑒定雜種 1 代的純度［5，6，22］，且由于白花并非完全顯性，F1代表現與白花親本差異明顯，可以保證恢復系的純度。

4 油菜花色性狀的觀察和檢測

傳統上研究花色時采用肉眼觀察，不但很容易引入主觀性誤差，而且對具有漸變性質的花色不一定能夠準確評判，需要反復觀看，增加了工作量。多數報道顯示，甘藍型油菜花色并非質量性狀，分離群體中單株之間具有不易分辨的差異，這就使得科學家們只能選擇性地將其歸為一類［1，5，9，32］，這無疑會帶來誤差。

后來，Zhang 等［29］、田露申等［14］使用了電子掃描儀Hunter automatic colour difference meter TC－6FD、Microtek scanmaker 4700掃描花瓣顏色，將其轉化為數值信息，較為客觀地反映了油菜白花分離單株的差異。該掃描法使用簡單、方便，所需要的花瓣量少，理論上只需要1個花瓣即可，給實踐帶來極大的益處。但由于油菜花瓣并不都像想象中的平整，還帶有附腳，又不能以瓣背面顏色為提取面，應用該方法時需要事先剪去附腳，而且由于取樣時間和開花時間的差異，實驗中往往需要采集較多花瓣進行重復掃描，以求得平均值使用，增加了工作強度。

色素萃取法［17］就是用無水乙醇萃取一定量的花瓣后測定其在特定波長下的OD值，OD值的大小反應花瓣顏色的深淺。萃取法的出現，可以一次性采集混合樣本，即為樣本平均值，而且酒精溶解性質好，無毒無害，具有消毒滅菌的作用，適宜保存樣品，能夠很好地萃取和保存花瓣中的色素。但是色素法需大量試劑，操作比掃描法繁瑣，耗時費力。又由于酒精易于揮發(fā)且不易準確量取，在測定OD值時由于酒精的揮發(fā)會使得實際測量值偏大，給實驗帶來誤差，因此也需要設置一定的重復，需要更大的樣品量。筆者所在實驗室在采用該方法對黃白花分離群體111個單株進行全波段掃描時發(fā)現，在400～500 nm之間的3個特異吸收峰均在一定范圍內波動，其中峰Ⅰ的波動最大，而且分布比較散亂(413～419 nm之間)，峰Ⅱ、峰Ⅲ分別在438 nm和468 nm處相對集中分布，且峰Ⅲ比峰Ⅱ更加穩(wěn)定。又因為峰Ⅲ比峰Ⅱ具有更大的可測定OD值極限(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別為2.0111、2.3647、2.9763)，且峰型更加尖銳，因此認為峰Ⅲ值OD468nm更適合作為油菜黃白花色記錄值，與田露申等的OD438nm不同。

在實踐中，田露申［14～17］分別應用色素萃取法和掃描法對相同的實驗材料進行分析，得出了相同的結論，因此該二者均能客觀、準確地反映、記錄甘藍型油菜花色的變異。

5 油菜花色形成的分子機理

目前對于油菜花呈色機理的研究還很少，也不夠深入。田露申［16］觀察到甘藍型油菜花瓣的酒精萃取液的吸收光譜與胡蘿卜素和葉黃素非常相似，因此基于熒光定量PCR的方法對比了甘藍型油菜黃、白花材料各組織中與植物胡蘿卜素代謝相關基因的表達情況，推測油菜花色變化是由BnPSY(Phytoene systhase)、BnPDS(Phytoene desaturase)、ζ－BnZDS(ζ－ carotene desaturase)、BnLYCB(Lycopene β －cyclase)、BnLYCE(Lycopene e－cyclase)、BnBCH(Carotene β － ring hydroxylase)、BnZEP(Zeaxanthin epoxidase)、BnNCED3(Nine－cis－epoxy－carotenoid dioxygenase)和BnCCD1(Carotenoid cleavage dioxygenase)等基因共同作用的結果，其中BnPSY基因是關鍵，其表達水平高時為黃色，相反為白色，乳白色F1代呈現中間類型，與實際觀察結果相同。另一方面，BnPYS基因在白花材料葉片中的表達量是其在花蕾期花瓣和成熟花瓣中表達量的5.2、19.6倍，推測白花的形成并非是PSY基因的突變，而是其受到在花期特異性表達的其他因子的調控所致?；ò臧l(fā)育和白花花色形成過程中，與類胡蘿卜素合成相關的基因 PSY、PDS、ZDS、LYCE、LYCB、BCH、ZEP 均表現出先增后減的趨勢，而與分解相關的基因NCED3、CCD1則呈現不減后增的趨勢，這與白花花瓣在近成熟階段顏色較深于成熟花瓣的現象相似。因此，推測油菜花色的形成與類胡蘿卜素的代謝有關。

另外，Xu等［46］用 RT －PCR 和 RNA gel blot分析發(fā)現，油菜中與黃酮類色素合成相關的BnF3’H基因在花朵中表達量最大，其次是果皮和種子，其他組織較低，說明油菜黃花的形成可能與類黃酮代謝有關。因此，油菜的花色可能是多種色素混合作用的結果，其機理還有待進一步研究。

6 討論

近年來，油菜花色，特別是白色花突變體的研究取得了一系列的成果，研究方法、研究手段也更加精細、可靠，與花色相關的基因逐步得到克隆。但是油菜花色種類繁多，遺傳背景也各有差異，呈色相關的研究很少，在實際應用中受到了很大程度的制約，仍然還有很多方面值得深入探索。(1)相對于其他植物五顏六色的花色，油菜花色還局限在一個很窄的范圍內，擴寬花色突變體類型是豐富油菜花色資源首先需要解決的問題，從油菜乃至十字花科其他植物體色來看，藍紫色、粉紅色是可以在油菜中實現的;(2)油菜花色與油菜其他主要農藝性狀，如產量、脂肪酸組成、含油量、抗性等方面關系的研究還十分缺乏，難以評價其作為標記性狀在品種選育中的應用潛力;(3)油菜花瓣色素的組成還沒有報道，已知的植物色素合成機理難以提供借鑒，目前的呈色機理研究相對盲目;(4)控制油菜花色形成的決定基因還沒有得到克隆或驗證，從分子水平上解釋呈色機理還很困難，研究花色形成內源性基因的表達規(guī)律是實現花色分子應用的基礎;(5)油菜白花為顯性單基因或雙主效基因控制，如果將該基因置換T－DNA中抗性篩選基因或與之融合，或者與目的基因融合，則在功能驗證等轉基因后代中一方面可以輕易地檢測轉化子油菜，減少外源基因導入產生的轉基因恐慌，另一方面可以輕易地跟蹤轉化子，就算花粉擴散也可輕易地拔除，減少對非轉基因材料的危害，但可能會加大轉化子篩選的時間和工作量。

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