有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜的化感效應(yīng)

張志忠，孫志浩，陳文輝，林文雄

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福州 350002;2.福州市蔬菜科學(xué)研究所，福州 350012;3.福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，福州 350002)

甜瓜(Cucumis melo L.)是重要的園藝作物，栽培經(jīng)濟(jì)效益明顯，目前我國已成為世界上甜瓜栽培面積、產(chǎn)量和消費(fèi)量最大的國家［1］。近年來，甜瓜生產(chǎn)的基地化和設(shè)施化不斷發(fā)展，輪作和間套作變得越來越難以實施，連作重茬現(xiàn)象日益嚴(yán)重。甜瓜連作后生長發(fā)育不良、病蟲害加劇、產(chǎn)量降低、品質(zhì)劣變甚至絕收，這一情況隨著連作茬數(shù)的增多而不斷加重，嚴(yán)重影響其生產(chǎn)效益［2-4］。

自毒作用是導(dǎo)致作物連作障礙的主要原因，植物通過向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)對周圍或后茬植物種子萌發(fā)和植株生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用的現(xiàn)象即為自毒作用。西瓜、甜瓜和黃瓜等瓜類作物的化感物質(zhì)是其產(chǎn)生自毒作用的主要原因［5-6］，迄今發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì)以有機(jī)酸、酚類和萜類化合物最為多見［7］。有機(jī)酸尤其是酚酸類是最主要的一類化感物質(zhì)，如水楊酸、苯甲酸、阿魏酸和蘋果酸等最為常見［8-10］。在對西瓜的研究中發(fā)現(xiàn)自毒作用的強(qiáng)弱與植株浸提液中酚酸類的濃度呈正相關(guān)［10-11］，研究并探討化感物質(zhì)的作用及其機(jī)理是克服瓜類連作障礙的重要途徑之一。

目前關(guān)于甜瓜的自毒作用研究只局限于對其形態(tài)學(xué)指標(biāo)變化的觀察［2-4］，其深度遠(yuǎn)不及黃瓜等其他瓜類作物［6，10-12］，相較水稻［12］等大田作物的研究而言更是有極大的差距。對化感物質(zhì)的分離、鑒定及其作用機(jī)理的研究是自毒作用研究中的主要內(nèi)容，由于甜瓜的化感物質(zhì)分離和鑒定存在一定困難，迄今對于哪些物質(zhì)在甜瓜自毒作用中起主要作用尚無確切結(jié)論。本實驗以目前瓜類作物中已鑒定出的常見有機(jī)酸類化感物質(zhì)為研究對象，探討其對甜瓜的化感效應(yīng)，為明確其作用機(jī)理和生產(chǎn)中克服甜瓜自毒作用提供參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料

甜瓜(Cucumis melo L.):品種名稱“新銀輝”，種子購于福建農(nóng)嘉種業(yè)股份有限公司。

1.2 化感物質(zhì)溶液的配制

實驗中選取的7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)分別為蘋果酸、檸檬酸、對羥基苯甲酸、肉桂酸、阿魏酸、水楊酸和香豆酸，試劑均為分析純，購于上海生工生物工程有限公司。各種有機(jī)酸先用適當(dāng)溶劑溶解后，分別用無菌雙蒸水稀釋配制成 1×10-5、1×10-4、1×10-3、1×10-2mol/L 的濃度梯度備用。

1.3 甜瓜種子發(fā)芽、幼苗生長和相關(guān)保護(hù)酶活性的測定

挑選飽滿且大小一致的甜瓜種子，室溫下浸種24h后置于無菌培養(yǎng)皿(Φ=9 cm)中，培養(yǎng)皿中事先鋪2層無菌濾紙，每皿均勻擺放30粒種子，分別添加不同濃度的各種有機(jī)酸類化感物質(zhì)溶液4 mL。試驗選取7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)，4個處理濃度梯度，共計28個組合，以無菌雙蒸水處理作為對照。將培養(yǎng)皿放置在恒溫箱中，25℃培養(yǎng)，每天補(bǔ)加適量無菌雙蒸水，保持濾紙濕潤，觀測和記錄種子萌發(fā)和幼苗生長情況。每2d更換1次濾紙并添加相應(yīng)濃度的化感物質(zhì)溶液;培養(yǎng)2周后測量胚根長、胚軸長、幼苗鮮重和保護(hù)酶活性指標(biāo)。以連續(xù)7 d不再有新種子發(fā)芽作為試驗結(jié)束的標(biāo)記，計算發(fā)芽率。種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為種子露白長度達(dá)到種子長度一半。種子數(shù)發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中Gt為播種后第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù);保護(hù)酶活性測定方法參照文獻(xiàn)［14］進(jìn)行，以植株第2、3片新鮮功能葉為材料。試驗重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003進(jìn)行;數(shù)據(jù)顯著性分析利用DPSv 9.50軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 7種有機(jī)酸化感物質(zhì)對甜瓜種子發(fā)芽的影響

7種有機(jī)酸處理對甜瓜種子發(fā)芽率的影響見表1，其中蘋果酸和檸檬酸對發(fā)芽率基本表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，對羥基苯甲酸抑制了發(fā)芽率，阿魏酸和香豆酸對發(fā)芽率的影響表現(xiàn)為低促高抑，但發(fā)芽率峰值出現(xiàn)的濃度不一致;肉桂酸和水楊酸處理沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。在高濃度下(1×10-2mol/L)對發(fā)芽率抑制最嚴(yán)重的是肉桂酸，比對照相下降了35%，存在顯著差異，其次是水楊酸和阿魏酸;對發(fā)芽率促進(jìn)作用最強(qiáng)的是1×10-3mol/L濃度的香豆酸，比對照增加了7%，差異顯著。

表1 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜種子發(fā)芽率的影響/%Table 1 Effects of seven kinds of organic acid allelochemicals on melon seed germination rate/%

由表2可知，蘋果酸和檸檬酸對甜瓜種子的發(fā)芽指數(shù)基本表現(xiàn)為促進(jìn)作用，僅蘋果酸在1×10-4m ol/L濃度時發(fā)芽指數(shù)低于對照，1×10-5mol/L濃度的檸檬酸對發(fā)芽指數(shù)的促進(jìn)作用在所有處理中最強(qiáng)，較對照高出10.32%。肉桂酸和對羥基苯甲酸明顯抑制了發(fā)芽指數(shù)，抑制程度隨處理濃度增加而加強(qiáng)，其中肉桂酸的抑制作用最強(qiáng)，在1×10-2mol/L濃度下比對照降低了78.9%，存在顯著差異。阿魏酸、水楊酸和香豆酸對發(fā)芽指數(shù)影響均表現(xiàn)為低促高抑效應(yīng)，均在1×10-5mol/L濃度時達(dá)到峰值，此后逐步下降，且低于對照，阿魏酸在高濃度下的抑制效應(yīng)僅次于肉桂酸。

2.2 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜幼苗生長的影響

由表3可知，蘋果酸、阿魏酸、水楊酸和香豆酸均抑制了甜瓜幼苗鮮重的增加，其中水楊酸和香豆酸隨處理濃度提高抑制程度不斷加深，在1×10-2mol/L濃度下二者分別比對照降低了66.5%和50.7%，均達(dá)到了顯著差異水平。檸檬酸、對羥基苯甲酸和肉桂酸對幼苗鮮重表現(xiàn)為低促高抑效應(yīng)，但鮮重峰值出現(xiàn)時的濃度略有差異，其中檸檬酸在濃度為1×10-4mol/L時對幼苗鮮重的促進(jìn)效應(yīng)是實驗中所有處理中最強(qiáng)的，較對照高出21.42%，肉桂酸在濃度為1×10-2mol/L時抑制效應(yīng)最強(qiáng)，較對照下降了72.2%。實驗中7種有機(jī)酸處理只有蘋果酸可以促進(jìn)甜瓜幼苗胚根生長，隨處理濃度的增加其促進(jìn)效應(yīng)不斷增強(qiáng)，在1×10-2mol/L濃度時促進(jìn)效應(yīng)是實驗所有處理中最強(qiáng)的，比對照高出45.10%。1×10-2mol/L濃度的阿魏酸在所有處理中抑制作用最強(qiáng)，比對照相下降了96.9%;對羥基苯甲酸、肉桂酸、水楊酸和香豆酸基本上隨處理濃度的增加抑制程度不斷加強(qiáng)。

表2 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜種子發(fā)芽指數(shù)的影響Table 2 Effects of seven kinds of organic acid allelochemicals on melon seed germination index

表3 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜幼苗生長情況的影響Table3 Effects of seven kinds of organic acid allelochemicals on melon seedling growth

7種有機(jī)酸高濃度處理情況下甜瓜幼苗胚軸的生長幾乎均被抑制了(表3)，其中蘋果酸所有處理濃度均可抑制胚軸生長，檸檬酸、對羥基苯甲酸、肉桂酸和水楊酸處理對胚軸的生長表現(xiàn)出明顯的低促高抑效應(yīng)，1×10-5mol/L的對羥基苯甲酸處理促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng)，比對照高出27.31%。阿魏酸和香豆酸處理的抑制作用基本上隨處理濃度的升高而不斷增強(qiáng)。1×10-2mol/L濃度的肉桂酸抑制作用在7種有機(jī)酸中最強(qiáng)，比對照下降了82.8%，存在顯著差異。

2.3 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜幼苗保護(hù)酶活性的影響

7種有機(jī)酸處理對甜瓜幼苗體內(nèi)保護(hù)酶活性的影響見表4。蘋果酸和肉桂酸處理后超氧化物歧化酶(SOD)活性均低于對照，但其變化趨勢沒有明顯規(guī)律性;對羥基苯甲酸和水楊酸處理后SOD活性大致隨處理濃度增加而逐步下降，但在低濃度下抑制作用不明顯，只有濃度達(dá)到或超過1×10-3mol/L時才表現(xiàn)出顯著性抑制。檸檬酸、阿魏酸和香豆酸對SOD活性基本表現(xiàn)為低促高抑效應(yīng)，高濃度阿魏酸對SOD活性的抑制作用是實驗中最強(qiáng)的，在1×10-2mol/L濃度時SOD活性無法檢出。有機(jī)酸處理后過氧化物酶(POD)的活性變化較為復(fù)雜。蘋果酸和水楊酸隨處理濃度升高呈現(xiàn)出升-降-升趨勢;檸檬酸、肉桂酸和阿魏酸表現(xiàn)出先降后升趨勢;對羥基苯甲酸則為降-升-降趨勢，且各處理間POD活性波動幅度極大;香豆酸對POD活性的影響不明顯。7種有機(jī)酸在高濃度處理條件下均顯著增強(qiáng)了甜瓜幼苗體內(nèi)過氧化氫酶(CAT)活性，但CAT活性出現(xiàn)峰值時的處理濃度不一致，蘋果酸、肉桂酸和香豆酸為1×10-3mol/L，檸檬酸、對羥基苯甲酸、阿魏酸和水楊酸為1×10-2mol/L時。除蘋果酸外其余6種有機(jī)酸在低濃度條件下CAT活性增幅不大，當(dāng)處理濃度達(dá)到或超過1×10-3mol/L時CAT活性開始大幅上升，其中肉桂酸的增幅最大，為對照的273.69%。

表4 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜幼苗保護(hù)酶活性的影響Table 4 Effects of seven kinds of organic acid allelochemicals on defensive enzymes activity of melon seedlings

2.3 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜幼苗丙二醛含量的影響

7種有機(jī)酸處理后甜瓜幼苗體內(nèi)丙二醛(MDA)含量變化較為復(fù)雜(表5)。蘋果酸處理甜瓜幼苗體內(nèi)MDA含量均低于對照。檸檬酸和阿魏酸處理除最高濃度外MDA含量均顯著性低于對照。對羥基苯甲酸和水楊酸處理均在1×10-5mol/L時出現(xiàn)了一個略高于對照的峰值，其他濃度均顯著性低于對照。肉桂酸和香豆酸處理后所有濃度均低于對照?？傮w而言7種有機(jī)酸中只有5個處理組合的MDA含量高于對照，僅占所有處理組合的17.85%。

表5 7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜幼苗MDA含量的影響/(μmol/g鮮重)Table 5 Effects of seven kinds of organic acid allelochemicals on MDA content of melon seedlings/(μmol/g FW)

3 討論

3.1 有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜種子發(fā)芽的影響

試驗中7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)均能影響甜瓜種子發(fā)芽和幼苗生長情況，這種影響與化感物質(zhì)類型和處理濃度密切相關(guān)。低濃度下有機(jī)酸類化感物質(zhì)可表現(xiàn)出抑制或促進(jìn)作用，但高濃度下則幾乎均表現(xiàn)為抑制作用，只是抑制程度不同，這和前人的研究結(jié)果類似［15-17］。種子萌發(fā)過程中的各種參數(shù)是衡量化感效應(yīng)的最常用指標(biāo)［18］，植株生物量和形態(tài)學(xué)指標(biāo)也被廣泛采用［19］。種子發(fā)芽被抑制可以分為種子不發(fā)芽和種子延遲發(fā)芽兩種情況，采用種子發(fā)芽率來衡量不同物質(zhì)的化感效應(yīng)顯然無法很好的反應(yīng)后一種抑制情況，田間栽培情況下發(fā)芽遲緩的種子在競爭中無疑處于劣勢地位，即使最終能夠發(fā)芽也往往生長羸弱，難以形成壯苗。實驗中甜瓜種子發(fā)芽率受到的影響較小，而發(fā)芽指數(shù)的變化更為敏感，采用種子發(fā)芽指數(shù)指標(biāo)可以更好的反應(yīng)不同有機(jī)酸物質(zhì)的化感效應(yīng)。

3.2 有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜幼苗生長的影響

同一化感物質(zhì)處理甜瓜幼苗后鮮重和胚軸長變化趨勢類似，幼苗胚軸部分在鮮重中所占比例較大可能是其原因之一。高濃度處理下胚根長指標(biāo)的變化幅度更大，說明有機(jī)酸類化感物質(zhì)對胚根的影響更顯著，這與其他研究者利用不同植物獲得的結(jié)果類似［15，17，19］。在植株生長期間，化感物質(zhì)要發(fā)揮作用首先要被植株吸收，根系是首先被影響到的植物器官，其受到的影響也會較其他部分更加顯著。抑制胚軸過快生長的同時促進(jìn)胚根生長無疑會進(jìn)一步增加植株的根冠比，這對于甜瓜培育壯苗，抑制徒長是極為有利的，實驗中蘋果酸對甜瓜種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的持續(xù)促進(jìn)作用可能與此有關(guān)。同樣，在低濃度處理條件下肉桂酸、阿魏酸和香豆酸的這一比值也基本高于對照，當(dāng)處理濃度進(jìn)一步上升時，胚根生長被嚴(yán)重抑制，這一比值大幅下降，這一規(guī)律和三者對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的低促高抑效應(yīng)相吻合。上述這些化感物質(zhì)，采用合適的濃度添加到育苗基質(zhì)中，對于培育甜瓜壯苗進(jìn)而提高幼苗對不良環(huán)境的抵抗能力是否有益是值得進(jìn)一步探討的問題。

由發(fā)芽指標(biāo)和幼苗生長的相關(guān)形態(tài)指標(biāo)可以看出，有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜的化感效應(yīng)基本符合低促高抑規(guī)律，按照其變化規(guī)律的相似程度可分為3組。肉桂酸、阿魏酸和香豆酸均屬于苯烯酸衍生物，化學(xué)結(jié)構(gòu)的類似性可能是三者處理后對甜瓜種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為低促高抑效應(yīng)的原因。蘋果酸和檸檬酸均是植物三羧酸循環(huán)的重要物質(zhì)，三羧酸循環(huán)是植物糖類、脂類和氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐和最終代謝通路，也是產(chǎn)生能量的重要途徑。種子由休眠狀態(tài)進(jìn)入此后的萌發(fā)過程和幼苗生長過程期間各種代謝由開始的幾乎停滯到不斷活躍［20］，蘋果酸和檸檬酸可能促進(jìn)并廣泛參與了這一過程，導(dǎo)致甜瓜種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)上升。水楊酸處理對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)也表現(xiàn)低促高抑效應(yīng)，對羥基苯甲酸處理則表現(xiàn)為抑制，二者化學(xué)結(jié)構(gòu)類似，但表現(xiàn)略有差異，其原因值得進(jìn)一步深入研究。

3.3 有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜植株保護(hù)酶系統(tǒng)和MDA含量的影響

植株受到外來脅迫時通常會調(diào)動保護(hù)酶活性，增強(qiáng)其清除氧自由基的能力，保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，抵抗外界脅迫的不良影響。甜瓜幼苗體內(nèi)SOD活性在7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)處理后整體呈下降趨勢，這可能說明有機(jī)酸類化感物質(zhì)會通過抑制其酶活性進(jìn)而加重氧自由基對植物的危害。在對西瓜的研究中也有類似的結(jié)論，肉桂酸處理后的西瓜體內(nèi)SOD活性也表現(xiàn)為下降趨勢［21］。POD通常在老化組織中活性較高，是組織老化的一個重要生理指標(biāo)，實驗中隨著脅迫濃度的增加植株生長受到的抑制作用越來越明顯，組織老化程度不斷加深，POD活性大多表現(xiàn)為持續(xù)升高。CAT活性在7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)處理后全部升高，且活性峰值大多出現(xiàn)在高濃度處理下條件，增加幅度均達(dá)到顯著水平，這種大幅上升可能說明實驗中選取的有機(jī)酸類化感物質(zhì)對甜瓜的化感效應(yīng)和其體內(nèi)的過氧化氫水平相關(guān)程度較高。有機(jī)酸類化感物質(zhì)對植物保護(hù)酶活性的影響較為復(fù)雜，不同研究結(jié)果間差異較大，如研究表明香草酸和對羥基苯甲酸處理可以使新疆甜瓜體內(nèi)SOD、POD和CAT活性均上升［22］;高濃度肉桂酸處理使西瓜體內(nèi)SOD活性降低，POD活性升高［21］;抗壞血酸處理后蠶豆的POD活性下降了［23］。這意味著對于不同植物種類即使是相同的化感物質(zhì)在同樣處理濃度條件下也會產(chǎn)生差異極大的影響，對其活性氧代謝系統(tǒng)各相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析才有可能得出合理的結(jié)論。

MDA含量高低常用來衡量膜系統(tǒng)的傷害程度，實驗中7種有機(jī)酸處理后甜瓜體內(nèi)MDA含量大多低于對照，上述保護(hù)酶活性的變化可能是其原因之一?；形镔|(zhì)處理后保護(hù)酶活性的升高使得植株體內(nèi)活性氧的清除能力增加，膜脂過氧化程度整體呈下降趨勢。在不同的研究中化感物質(zhì)對植株體內(nèi)MDA含量變化產(chǎn)生的影響差異較大，這一方面可能是由于研究者采用的植物材料不同所致，另一方面MDA只是膜脂過氧化產(chǎn)物之一，單一根據(jù)其含量變化來衡量化感效應(yīng)的強(qiáng)弱不夠全面?；形镔|(zhì)可以通過對植物各種生理生化代謝過程的全方位影響而發(fā)揮作用，對于保護(hù)酶系統(tǒng)的影響只是其中的一部分，還可以通過影響水分代謝、礦質(zhì)元素的吸收和光合作用等其他方面最終對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響，同樣植物也可以通過除保護(hù)酶系統(tǒng)外的其他途徑緩解化感抑制作用，這是一個錯綜復(fù)雜的調(diào)控體系，單一通過研究保護(hù)酶系統(tǒng)的變化尚不足以解釋這一復(fù)雜的情況，需要對化感物質(zhì)處理后植物的各種代謝途徑變化做深入研究才可能進(jìn)一步明確其作用機(jī)理。

4 結(jié)論

蘋果酸、檸檬酸、對羥基苯甲酸、肉桂酸、阿魏酸、水楊酸和香豆酸等7種有機(jī)酸類化感物質(zhì)均能影響甜瓜種子發(fā)芽和幼苗的生長。低濃度的不同種類有機(jī)酸化感物質(zhì)產(chǎn)生的作用不同，但高濃度下則幾乎均表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。肉桂酸的抑制效應(yīng)最強(qiáng)，可能是甜瓜的主要化感物質(zhì)。有機(jī)酸化感物質(zhì)處理后通過種子發(fā)芽率受到的影響較小，發(fā)芽指數(shù)變化更為敏感，采用發(fā)芽指數(shù)可以更好的衡量不同物質(zhì)的化感效應(yīng)。不同有機(jī)酸處理后甜瓜幼苗體內(nèi)SOD和POD活性的變化規(guī)律不明顯，CAT活性均隨處理濃度增加而增強(qiáng)，有機(jī)酸類物質(zhì)對甜瓜的化感效應(yīng)可能和其體內(nèi)的過氧化氫水平有較高的相關(guān)性。

［1］ Bie Z L.Situation and development strategy of grafted nursery industry of watermelon and muskmelon in China.China Cucurbits And Vegetables，2011，24(2):68-71.

［2］ Wen L.Continuous cropping obstacle and control measures in melon protected cultivation.Northern Horticulture，2007，(7):122.

［3］ Zhuang J H，Yang CC，Gao ZG，Tang S，Zheng Y N，Wei H L.Simulation of allelopathy of melon under continuous cropping.Plant Protection，2008，34(5):137-139.

［4］ Cheng Y，Bai SF，Zhuang J H，Gao Z G，Liu Z H.Promotive effects of muskmelon survival on Fusarium Wilt.Chinese Agricultural Science Bulletin，2011，27(8):217-221.

［5］ Yu JQ;Du Y S.Soil-sickness Problem in the sustainable development for the protected production of vegetables.Journal of Shenyang Agricultural University，2000，31(1):124-126.

［6］ Hao，Z P，Wang，Q，Christie，P，Li X L.Allelopathic potential of watermelon tissues and root exudates.Scientia Horticulturae，2007，112(3):315-320.

［7］ Rice E L.Allelopathy(Second Edition).Orlando:Academic Press Inc，1984:5-7

［8］ Uddin M R，Li X，Won O J，Park SU，Pyon J Y.Herbicidal activity of phenolic compounds from hairy root cultures of Fagopyrum tataricum.Weed Research，2012，52(1):25-33.

［9］ Bezuidenhout SR，Reinhardt CF，Whitwell M I.Cover crops of oats，stooling rye and three annual ryegrass cultivars influence maize and Cyperus esculentus growth.Weed Research，2012，52(2):153-160.

［10］ Chen SL，Zhou B L，Lin SS，Li X Y，Xue L.Accumulation of cinnamic acid and vanillin in eggplant root exudates and the relationship with continuous cropping obstacle.African Journal of Biotechnology，2011，10(14):2659-2665.

［11］ Yu JQ，Shou SY，Qian Y R，Zhu Z J，Hu W H.Autotoxic potential of cucurbit crops.Plant and Soil，2000，223(1/2):147-151.

［12］ Wang Q.The autotoxicity and mechanism of phenolic acids effects in watermelon(Citrullus lanatus Thunb.)monoculture problem.Beijing:China Agriculture University，2002.

［13］ Lin W X，He H B，Xiong J，Shen L H，Wu M H，Lin R Y，He H Q.Advances in the investigation of rice allelopathy and its molecular ecology.Acta Ecologica Sinica，2006，26(8):2687-2694.

［14］ Li H S.Principles and techniques of plant physiological biochemical experiment.BeiJing:Higher Education Press，2000:142-187.

［15］ Ghareib H R，Abdelhamed M S，Ibrahim O H.Antioxidative effects of the acetone fraction and vanillic acid from chenopodium murale on tomato plants.Weed Biology and Management，2010，10(1):64-72.

［16］ Chen SL，Zhou B L，Lin SS.Accumulation of cinnamic acid and vanillin in eggplant root exudates and the relationship with continuous cropping obstacle.African Journal of Biotechnology，2011，10(14):2659-2665.

［17］ Ahrabi F，Enteshari S，Moradshahi A.Allelopathic potential of para-hydroxybenzoic acid and coumarin on canola:Talaieh cultivar.Journal of Medicinal Plants Research，2011，5(20):5104-5109.

［18］ Philippe S，Craig CS，Michael A S，Michael P R，Gyles W R，Paul R P，Tom R H，Steve R Q，Doug R S.Alfalfa Autotoxicity:effects of reseeding delay，original stand age，and cultivar.Agronomy Journal，2002，94(4):775-781.

［19］ Hesammi E.Effect of allelopathic weeds on characteristics seed growth in maize(Zea mays L).Advances in environmental biology，2012，6(1):297-301.

［20］ Shahldul I.Physiological and biochemical variations in seed germination of cowpea(Vigna unguiculata L.Walp)cultivars.American Journal of Plant Physiology，2010，5(1):22-30.

［21］ Sun H J，Wang Q.Effect of benzoic acid and cinnamic acid on watermelon seeding root cell protective enzymes and membrane permeability.Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2007，16(6):142-145.

［22］ Xu SL，Chen Q Y，Chen X Q，Li SH，Gao JS.Effects of phenolic acids on growth and activities of membrance protective enzymes of muskmelon grafted on black-seed pumpkin.Journal of Fruit Science，2004，21(5):451-455.

［23］ Niakan M，Mazandrani N.Allelopathic effects of ascorbic acid and canola on germination and antioxidant enzyme activity in soybean seedlings.Allelopathy Journal，2009，24(2):283-290.

參考文獻(xiàn):

［1］ 別之龍.我國西瓜甜瓜嫁接育苗產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀和對策.中國瓜菜，2011，24(2):68-71.

［2］ 溫玲.甜瓜設(shè)施栽培土壤連作障礙及防治措施.北方園藝，2007(7):122.

［3］ 莊敬華，楊長成，高增貴，唐樹戈，鄭雅楠，魏漢蓮.連作對甜瓜化感作用的模擬試驗.植物保護(hù)，2008，34(5):137-139.

［4］ 程瑩，白壽發(fā)，莊敬華，高增貴，劉志恒.甜瓜殘茬腐解物對鐮孢枯萎病的助長作用.中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27(8):217-221.

［5］ 喻景權(quán)，杜堯舜.蔬菜設(shè)施栽培可持續(xù)發(fā)展中的連作障礙問題.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，31(1):124-126.

［12］ 王倩.西瓜連作障礙中的自毒作用及酚酸類物質(zhì)作用機(jī)理的研究.北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002.

［13］ 林文雄，何海斌，熊君，沈荔花，吳敏鴻，林瑞余，何華勤，梁義元，李兆偉，陳婷.水稻化感作用及其分子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報，2006，26(8):2687-2694.

［14］ 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù).北京:高等教育出版社，2000:142-187.

［21］ 孫會軍，王倩.苯甲酸、肉桂酸對西瓜根細(xì)胞保護(hù)酶及膜透性的影響.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2007，16(6):142-145.

［22］ 徐勝利，陳青云，陳小青，李紹華，高疆生.酚酸類物質(zhì)對嫁接伽師瓜植株生長及保護(hù)酶活性的影響.果樹學(xué)報，2004，21(5):451-455.