干旱脅迫下叢枝菌根真菌對(duì)玉米生理生化特性的影響

秦子?jì)?，朱敏，郭?/p>

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶400716)

玉米是我國(guó)北方和西南山區(qū)的主要糧食作物之一，目前限制玉米生長(zhǎng)及其產(chǎn)量的重要因素之一是干旱［1］。在我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)約占國(guó)土面積的50%，主要分布于西部地區(qū)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，由于干旱造成的作物減產(chǎn)和植物生長(zhǎng)減少遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了其他逆境造成的總和［2］。因此水分脅迫一直是農(nóng)業(yè)研究的重點(diǎn)之一。

叢枝菌根 (arbuscular mycorrhiza fungus，AMF)是分布于各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中最廣的一類內(nèi)生菌根，它能夠與大多數(shù)植物共生，目前已知世界上大約有90%的有花植物以及苔蘚、蕨類等植物都能與AMF形成叢枝菌根［3］。大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果已經(jīng)表明，AM真菌能夠改善植物的水分狀況，提高植物的抗旱能力［4］。因此利用叢枝菌根生物技術(shù)提高玉米抗旱能力具有重要的實(shí)踐意義和理論意義。

然而，農(nóng)田土壤中的有效磷直接影響到AMF的發(fā)育和對(duì)植物的接種效應(yīng)，土壤磷營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)影響叢枝菌根真菌的侵染。在玉米生產(chǎn)過(guò)程中，經(jīng)過(guò)過(guò)去30年大量施用化肥，我國(guó)農(nóng)田有效磷含量整體上得到了很大的提高［5］。因此，有關(guān)AM真菌作用的研究，應(yīng)該考慮到土壤肥力變化的新情況，更多地關(guān)注在土壤有效磷含量逐漸升高的條件下AM真菌的作用及其機(jī)制，以往研究AM真菌促進(jìn)植物的生長(zhǎng)及抗旱性多是在土壤磷含量較低的條件下進(jìn)行的，在高磷土壤條件下研究較少。在土壤中磷營(yíng)養(yǎng)狀況較高的情況下，菌根共生體是否還會(huì)發(fā)揮其抗旱的作用成為叢枝菌根真菌在玉米生產(chǎn)中應(yīng)用須首先考慮的因素［6］。因此，本試驗(yàn)通過(guò)盆栽試驗(yàn)采用有效磷較高的土壤(48.73 mg/kg)，研究三種不同水分處理下AMF對(duì)玉米抗旱效應(yīng)的影響，探討AMF的抗旱性作用和機(jī)理，為其進(jìn)一步的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試作物:玉米(Zea mays L．)品種為東單80，播種前用10%H2O2對(duì)種子表面消毒10 min，然后用去離子水清洗，在25℃恒溫培養(yǎng)箱催芽，種子露白大約1cm左右進(jìn)行播種。

供 試 AM 菌 種:Glomusintraradices(G．intraradices)和 Glomus etunicatum(G．etunicatum)，兩個(gè)菌種均來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院。菌種采用了三葉草、玉米盆栽擴(kuò)繁，接種劑含有真菌孢子、根外菌絲和以及被宿主植物侵染的根段，每克菌劑含有孢子數(shù)20～30個(gè)。

供試土壤為中性紫色土，采自西南大學(xué)國(guó)家紫色土肥力與肥料效益監(jiān)測(cè)站?；拘誀顬閜H 6.7、有機(jī)質(zhì) 21.51g/kg、全氮 0.57 g/kg、全磷 1.07 g/kg、全鉀15.44 g/kg、堿解氮28.34 mg/kg、有效磷48.73 mg/kg、速效鉀72.95 mg/kg。田間最大持水量36.06%。土壤經(jīng)濕熱滅菌處理，風(fēng)干后備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)在西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院網(wǎng)室中進(jìn)行，試驗(yàn)采用兩因素設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)水分梯度，分別為田間最大持水量的70%(正常供水)、45%(中度干旱)、20%(重度干旱)，同一水分條件下設(shè)接種G．intraradices、G．etunicatum 和不接種(CK)3個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5次，隨機(jī)排列，共45盆。每盆裝土6 kg，接種處理每盆施菌劑600 g，對(duì)照處理加同等質(zhì)量的滅菌菌劑。選出芽1cm左右顆粒飽滿的種子播種，每盆播種3粒。出苗5 d后間苗，每盆留長(zhǎng)勢(shì)相近的兩棵。植株生長(zhǎng)期間各處理統(tǒng)一正常澆水量，考慮到早期干旱對(duì)于AMF孢子萌發(fā)、菌絲侵染可能會(huì)有抑制作用，待生長(zhǎng)45 d(AMF侵染根系后)開(kāi)始土壤水分處理，每天用稱重法澆水補(bǔ)充水分。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

盆栽干旱脅迫期間每天上午11時(shí)測(cè)定每株玉米同一部位葉片水勢(shì)，脅迫7 d后進(jìn)行取樣測(cè)定玉米葉片過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、脯氨酸、丙二醛含量，之后對(duì)植株地上部和地下部分別收獲。根系用去離子水洗凈，剪成1cm左右的根段，混勻后隨機(jī)取約1g測(cè)菌根侵染率。剩下的樣品105℃殺青30 min時(shí)后70℃烘干，用于生物量的測(cè)定。土壤樣品風(fēng)干備用。

植株收獲時(shí)菌根侵染率按照方格交叉法測(cè)定［7］;菌絲密度按照 Abbott等人［8］的方法進(jìn)行。植株全磷含量采用釩鉬黃比色法［9］。過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性分別采用愈創(chuàng)木酚法和高錳酸鉀滴定法，脯氨酸采用茚三酮比色法，丙二醛的含量采用硫代巴比妥酸法［10］測(cè)定。玉米水勢(shì)的測(cè)定采用美國(guó)產(chǎn)PSYPRO型便攜式露點(diǎn)水勢(shì)儀，用L51探頭活體測(cè)定，原位探頭夾住各處理植株頂部以下第3片葉測(cè)定讀數(shù)，重復(fù)測(cè)定3次，取其平均值作為該處理葉片水勢(shì)值，連續(xù)測(cè)定7 d，取其平均數(shù)。

應(yīng)用SPSS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行二因素和單因素統(tǒng)計(jì)分析，5%水平下LSD多重比較檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫下接種叢枝菌根真菌對(duì)玉米生長(zhǎng)狀況的影響

結(jié)果表明，玉米植株地上部的生物量隨著土壤水分含量的減少顯著降低，因此水分脅迫明顯抑制了玉米的生長(zhǎng)。在不同的水分梯度下，與對(duì)照相比，接種G．intraradices和G．etunicatum均都顯著促進(jìn)了玉米的地上部的生長(zhǎng)，接種AMF處理對(duì)植物磷含量也有相同的趨勢(shì)，但接種 G．intraradices和 G．etunicatum處理之間的差異不明顯。對(duì)照處理玉米根系未檢測(cè)到菌根真菌侵染結(jié)構(gòu)(表1)，接種處理的菌根真菌侵染率隨著水分梯度的下降而顯著性降低，說(shuō)明了土壤干旱抑制了菌根真菌對(duì)玉米根系的侵染。隨著水分脅迫的加強(qiáng)，接種處理的菌絲密度也顯著降低，表明水分脅迫明顯抑制了菌根的發(fā)育。在同一水分梯度條件下，接種不同叢枝菌根真菌之間侵染率和菌絲密度均無(wú)顯著差異。

表1 不同處理對(duì)玉米生物量、磷含量、菌根侵染率和菌絲密度的影響Table 1 Effects of different treatments on dry weight，P content，percentage of root colonized and hyphal density of maize plants

2.2 水分脅迫下接種叢枝菌根真菌對(duì)玉米葉水勢(shì)的影響

水勢(shì)是作物水分狀況的一個(gè)重要生理指標(biāo)，作物在干旱下維持較高的水勢(shì)是作物適應(yīng)干旱的重要生理機(jī)能［11］。圖1表明，水分脅迫顯著降低了玉米葉片水勢(shì)，接種AMF均不同程度地顯著提高了玉米葉片水勢(shì)，在正常供水下，與對(duì)照相比接種 G．intraradices和G．etunicatum的葉水勢(shì)分別提高了21.52%和19.73%。同樣，中度干旱和重度干旱處理時(shí)，與未接種株相比較，接種株表現(xiàn)出了相同的趨勢(shì)。且在重度干旱處理時(shí)，叢枝菌根真菌提高葉片水勢(shì)能力最強(qiáng)。

2.3 水分脅迫下叢枝菌根真菌對(duì)玉米葉片脯氨酸、丙二醛、保護(hù)酶活性的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在土壤干旱條件下，植物通過(guò)合成大量的脯氨酸來(lái)增強(qiáng)植株的滲透調(diào)節(jié)作用，以保護(hù)各種抗氧化酶的活性。因此，脯氨酸含量的高低可以反映植物遭受干旱的強(qiáng)弱［10］。由表2可見(jiàn)，玉米葉片脯氨酸隨著脅迫的加強(qiáng)而顯著升高，在中度干旱和重度干旱下接種AMF均顯著降低了葉片脯氨酸的含量，說(shuō)明接種AMF能夠改善玉米的水分代謝。水分脅迫與AMF對(duì)葉片脯氨酸的含量有極顯著的交互作用。

植物在干旱脅迫下，產(chǎn)生的氧自由基增多，會(huì)增加植物葉片膜脂過(guò)氧化程度，丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化作用的最終分解產(chǎn)物，其含量的多少反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化強(qiáng)弱程度。表2表明，隨著脅迫的加強(qiáng)，玉米葉片的MDA含量顯著增加，在不同水分梯度下接種AMF均顯著降低玉米葉片的MDA含量，且在重度干旱脅迫下接種AMF對(duì)于膜脂過(guò)氧化程度的緩解作用最強(qiáng)。水分脅迫與AMF的交互作用對(duì)于葉片MDA的影響未達(dá)到顯著水平。

圖1 不同處理對(duì)玉米葉水勢(shì)的影響Fig．1 Effects of different treatments on leaf water potential of maize

表2 不同處理對(duì)玉米葉片脯氨酸、丙二醛和保護(hù)酶(POD和CAT)活性的影響Table 2 Effects of different treatments on the activities of Prolin，MDA，POD and CAT of maize leaves

過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)是植物重要的保護(hù)酶，其活性與植物的抗旱性密切相關(guān)。由表2可以看出，隨著脅迫的增強(qiáng)，POD和CAT的活性顯著增加。與未接種處理相比，在正常供水條件下，接種G．intraradices處理的POD和CAT分別提高了100%、11.87%;接種G．etunicatum處理分別提高了135.60%、11.97%。在重度干旱下，接種G．intraradices處理的 POD和 CAT分別提高了25.61%、10.16%;接種G．etunicatum處理的分別提高了33.47%、12.11%。在正常供水和重度干旱下，接種G．intraradices和G．etunicatum與對(duì)照相比均差異極顯著，說(shuō)明無(wú)論是否干旱接種AMF均能夠有效地增強(qiáng)保護(hù)酶活性。因此，也可以初步認(rèn)為，AMF對(duì)于提高植物抗旱性是與提高保護(hù)酶活性密切相關(guān)的。水分脅迫與AMF的交互作用對(duì)于葉片POD的影響達(dá)到顯著水平，但對(duì) CAT的影響不顯著。

3 討論

已有大量研究表明接種AMF能改善宿主植物的水分狀況［1，3－4］，但大部分研究是在低磷營(yíng)養(yǎng)狀況下進(jìn)行的，且認(rèn)為在磷水平較高的土壤中作用不明顯［12］。

干旱條件下菌根對(duì)植物的效益首先要保證菌根有較高的侵染率。大多數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為高磷環(huán)境不利于菌根侵染［13－14］。然而，在本試驗(yàn)土壤有效磷含量較高的條件下，AMF不僅與宿主植物形成了菌根共生體，在3種不同水分梯度處理下均達(dá)到了40%以上，顯著增加玉米植株地上部和地下部的磷含量，促進(jìn)了地上部的生長(zhǎng)。這對(duì)于改善植株的生理狀況，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用。在干旱條件下植株的水勢(shì)可降到較低的水平(圖1)，在高磷土壤中，Nelsen等［15］的試驗(yàn)表明，接種 AM 菌根沒(méi)有影響洋蔥的葉水勢(shì)和蒸騰速率等。Bolgiano等［16］認(rèn)為，高磷對(duì)菌根菌侵染的抑制作用會(huì)導(dǎo)致對(duì)植物水分代謝的不明顯。然而，本研究表明玉米葉片水勢(shì)隨著干旱脅迫的加強(qiáng)而顯著降低，且AM真菌顯著提高了同一水分處理下的葉片水勢(shì)，利于植株從土壤中吸收水分，提高了植物耐旱能力，對(duì)于 G．intraradices和G．etunicatum菌種，提高玉米葉水勢(shì)的能力差異不顯著，這與曾秀華等［17］的研究結(jié)果相似。這可能是試驗(yàn)選取的菌種本身比較耐旱，因?yàn)锳M真菌本身具有一定的抗旱性［18］。也可能是由于玉米生長(zhǎng)需磷量大，在高磷的土壤條件下玉米通過(guò)吸收大量的磷來(lái)滿足自身對(duì)磷素的需求從而改善了植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，有利于光合磷酸化等許多與光合作用有關(guān)的環(huán)節(jié)正常運(yùn)行，也促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配，光合產(chǎn)物向根的運(yùn)輸和分配又促進(jìn)了AM真菌菌絲的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)玉米根系的侵染［19］，通過(guò)菌絲的直接吸水影響植物的水分代謝［20］。二者相互作用使得AM真菌提高了植株的抗旱性。

干旱能夠影響植物的水分狀態(tài)，而缺水會(huì)降低植物體內(nèi)的代謝活動(dòng)，植物體為緩解干旱脅迫的影響會(huì)誘導(dǎo)或加速多種生理反應(yīng)，如脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累［21］。該物質(zhì)的積累可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)穩(wěn)定植物體內(nèi)滲透壓的平衡以增強(qiáng)自身保水的能力，其積累量隨植物體受脅迫程度的增加而增加［22］。本試驗(yàn)的研究中，玉米葉片的脯氨酸含量隨著水分脅迫的加強(qiáng)而顯著增加。在同一水分處理下，接種AMF顯著降低了脯氨酸累積量，這說(shuō)明接種AMF改善了植株水分代謝，有效減輕了植株受脅迫的程度。POD和CAT是植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)，在逆境下，保護(hù)酶活性下降，細(xì)胞內(nèi)自由基平衡被打破，自由基累積增加，造成膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生較多有毒產(chǎn)物MDA，使膜結(jié)構(gòu)受損程度加重，導(dǎo)致植物受害甚至死亡。在本研究中隨著水分脅迫的加強(qiáng)植株保護(hù)酶活性顯著提高，且不同水分梯度接種AM真菌的植株保護(hù)酶活性均顯著高于未接種株，膜脂過(guò)氧化程度輕，其產(chǎn)物MDA含量低，膜損傷程度就低，增強(qiáng)了植物抗旱性。這與前人研究AMF提高植物抗旱機(jī)理結(jié)果是一致的［4，23－24］，本研究也充分證明了叢枝菌根增強(qiáng)了與寄主植物抗旱性相關(guān)的保護(hù)酶(如POD、CAT)活性，從而增強(qiáng)了玉米的抗旱性這一觀點(diǎn)。

目前，叢枝菌根真菌在提高植物玉米抗旱性的機(jī)理研究有著多種結(jié)論［1，3］。有研究者認(rèn)為接種AMF提高宿主植物抗旱主要是AMF的侵染擴(kuò)大了宿主植物根系與土壤接觸的表面積從而增強(qiáng)了宿主植物對(duì)水分的運(yùn)輸，菌絲增加對(duì)土壤中水分的吸收，改善植株水分狀況，從而提高植株抗旱性［25］;AMF通過(guò)改變植物體內(nèi)源激素來(lái)間接影響植物水分代謝［26］;通過(guò)增加植物體內(nèi)可溶性碳水化合物，如游離氨基酸、可溶性糖等物質(zhì)的濃度，使細(xì)胞滲透勢(shì)降低，提高宿主植物保持水分的能力［26］。

綜上所述，本次試驗(yàn)證明了在土壤有效磷較高的土壤條件下，AMF也能與玉米根系建立良好的共生關(guān)系，改善水分狀況。這為叢枝菌根技術(shù)在玉米抗旱性上的應(yīng)用提供依據(jù)，關(guān)于其機(jī)理還需要更進(jìn)一步的研究，特別是叢枝菌根真菌的外延菌絲網(wǎng)絡(luò)在提高宿主植物抗旱性中的作用。

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