黃泥河自然保護(hù)區(qū)狍冬季臥息地選擇

朱洪強(qiáng)，葛志勇，劉 庚，姜春艷，張冬冬，張香東，常素慧，毛之夏

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，中藥材學(xué)院，長春 130118;2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春 130012)

野生動物對棲息地的選擇和利用是一種適應(yīng)環(huán)境的行為，這種行為與棲息地的氣候、環(huán)境以及動物本身生理狀況等條件密切相關(guān)［1-2］。臥息地作為棲息地的重要組成部分，一直被看作是貯存能量和反捕食的策略［3］，因此在冬季野生動物對臥息地的選擇既要能夠抵御此時的極端氣候和環(huán)境，補(bǔ)充此時對能量的巨大消耗，還要躲避天敵的捕殺［4-6］。

狍(Capreolus capreolus)隸屬于鹿科狍屬，是一種廣泛分布于歐亞大陸的中小型鹿科動物［7］。狍是我國重要的野生經(jīng)濟(jì)動物，棲息環(huán)境多樣，在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，完善生態(tài)系統(tǒng)功能和保護(hù)生物多樣性中具有重要意義［8］。近年來，雖然國內(nèi)外關(guān)于狍臥息地選擇的研究已有很多報道，但由于氣候及環(huán)境條件的不同，各地區(qū)之間狍臥息地選擇策略存在明顯的地區(qū)差異性。例如，滕麗微等人對黑龍江省三江自然保護(hù)區(qū)以及小興安嶺南部低山丘陵區(qū)狍冬季棲息地的研究［3，7］以及Mysterud和?stbye對挪威南部狍臥息地選擇的研究都表明不同地區(qū)的狍在臥息地選擇上存在明顯的地區(qū)差異［9］。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)，狍還是瀕危野生動物東北虎(Panthera tigris altaica)等食肉動物的獵物，是大型瀕危食肉動物種群恢復(fù)的基礎(chǔ)［10］。深入研究該地區(qū)狍冬季臥息地選擇，對于了解該地區(qū)狍冬季的生存狀況和臥息地質(zhì)量以及保護(hù)和管理該地區(qū)的狍資源具有重要意義。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季，1月為最冷月，最深積雪厚度出現(xiàn)在12月—1月，此時保護(hù)區(qū)內(nèi)氣候和環(huán)境最嚴(yán)酷，是決定狍能否順利度過冬天的最關(guān)鍵時期，此時狍對臥息地的選擇最能代表其對冬季惡劣氣候和環(huán)境的適應(yīng)?；诖耍?009年12月至2010年1月對黃泥河自然保護(hù)區(qū)狍冬季臥息地選擇進(jìn)行了調(diào)查研究，并期望通過該研究探討:(1)在該地區(qū)冬季狍對臥息地是否具有選擇性?(2)如果該地區(qū)冬季狍對臥息地具有選擇性，哪些生態(tài)因子在臥息地選擇中起決定作用?

1 研究區(qū)域概況

黃泥河自然保護(hù)區(qū)位于吉林省延邊朝族自治州敦化市西北部，地理坐標(biāo)為127°51'—128°14'E，43°55'—44°06'N，保護(hù)區(qū)總面積41 583 hm2，是以保護(hù)北溫帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)和多種珍稀瀕危野生動植物為主的省級自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)地勢北高南低，地形垂直變化大，北部老白山海拔1 969 m，南部海拔在300 m以下，年平均氣溫為2.4℃左右，最冷月在1月，極端最低溫-39.4℃，最深積雪雪被厚度出現(xiàn)在12月—1月，最深雪被厚度達(dá)55 cm以上，年降水量約為632 mm，在保護(hù)區(qū)內(nèi)隨著地勢高低變化，溫度和降水呈現(xiàn)顯著的垂直變化特征，因而保護(hù)區(qū)內(nèi)的植被呈現(xiàn)出明顯的垂直地帶性。根據(jù)黃泥河自然保護(hù)區(qū)植被分布規(guī)律和本次研究特點(diǎn)，我們將研究區(qū)域分為3個垂直分布植被帶:闊葉林，針闊混交林和針葉林［11］。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物共計134科863種，其中12種國家級保護(hù)植物;脊椎動物74科231種，屬于國家級保護(hù)動物31種，國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物有東北虎、紫貂(Martes zibellina)、金雕(Aquila chrysaetos)和原麝(Moschus moschiferus)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2009年12月至2010年1月，根據(jù)黃泥河自然保護(hù)區(qū)狍的數(shù)量和分布，在狍活動比較集中的地區(qū)采用樣線法，即在林相圖上隨機(jī)選取樣點(diǎn)，然后沿與等高線垂直方向設(shè)置樣線47條［2，12-13］，樣線間距1 500 m以上，樣線長3—5 km，樣線覆蓋了保護(hù)區(qū)內(nèi)各主要植被類型［14］。由于保護(hù)區(qū)內(nèi)高海拔地區(qū)積雪較深，因此樣線大部分在海拔900 m以下，僅有一條樣線海拔在900 m以上，這條樣線最高點(diǎn)海拔為943 m，雪被厚度86 cm，調(diào)查時已經(jīng)無法再向上行進(jìn)。實(shí)地調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)狍臥跡時，便以該臥跡為中心作一個2 m×2 m和一個10 m×10 m的樣方，樣方中心用GPS定位。同時，在調(diào)查行進(jìn)過程中，每行走1000 m作一個2 m×2 m和10 m×10 m的樣方作為臥跡樣方的對照樣方，如果此處恰好遇見狍臥跡，則放棄對照樣方的數(shù)據(jù)統(tǒng)計，僅作臥跡樣方統(tǒng)計。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)，除狍以外還有野豬(Sus scrofa)、馬鹿(Cervus elaphus)和原麝3種有蹄類動物，不同有蹄類的臥跡可根據(jù)足跡鏈特征、糞便形態(tài)等加以區(qū)分。在每個樣方內(nèi)詳細(xì)測量記錄海拔、坡度、坡向、坡位、隱蔽水平、郁閉度、食物豐富度、灌叢蓋度、樹胸徑、人為干擾距離、林型、裸巖、雪深、倒木和針葉樹15類生態(tài)因子?？傆嫓y量了72個狍臥息地利用樣方和109個非利用樣方。各類生態(tài)因子的劃分［2，15］如下:

海拔 樣方所處地的海拔高度，由GPS測定。

坡度 用arcgis求出樣方所在地坡度，平坡≤10°、10°＜緩坡＜30°、陡坡≥30°。

坡向 用arcgis求出整個樣方所處地的坡向，分為1陽坡(S67.5°E—S22.5°W);2半陰半陽坡(N22.5°E—S67.5°E、S22.5°W—N67.5°W);3 陰坡(N67.5°W—N22.5°E)。

坡位 整個樣方所處地的坡位，分為三級，即1上坡位:山坡的上1/3和山頂、2中坡位:山坡的中間1/3部分、3下坡位為山坡的下1/3部分和山谷。

隱蔽水平 在樣方中心點(diǎn)處測算4個方向上的可視距離，然后求其平均值。

郁閉度 估算樣方內(nèi)喬木樹冠蓋度，即喬木樹冠對林下層的遮蓋率，所有郁閉度的估算均由同一人完成［15］。

食物豐富度 估算樣方中狍主要采食食物的覆蓋率，主要統(tǒng)計了高度低于1.5 m的榆(Ulmus pumila Linn.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、山楊(Populus davidiana)、柳(Salix matsudana)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、白樺(Betula platyphylla Suk)、風(fēng)樺(Betula costata Trautv.)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、紅松(Pinus koraiensis)的嫩枝嫩芽以及可見苔蘚等的覆蓋率，所有食物豐富度的估算均由同一人完成［16-17］。

灌叢蓋度 估算樣方內(nèi)高度低于2.5 m的灌叢以及喬木的覆蓋度，用百分率表示，所有灌叢蓋度的估算均由同一人完成［15］。

樹胸徑 在樣方中，距中心點(diǎn)最近的一棵高度大于2.5 m的喬木樹胸徑。

人為干擾距離 用arcgis計算樣方中心點(diǎn)到最近人為干擾源(包括主要干道，人類定居點(diǎn)等)的垂直距離。

林型 樣方所在地優(yōu)勢喬木的生長型外貌，分為1闊葉林、2針闊混交林、3針葉林。

裸巖 統(tǒng)計樣方內(nèi)是否有裸巖，無記為0，有記為1。

雪深 測量記錄樣方中心點(diǎn)處的雪深。

倒木 統(tǒng)計樣方內(nèi)是否有樹胸徑大于15 cm的倒木，無記為0，有記為1。

針葉樹 觀測記錄2 m×2 m樣方內(nèi)是否有針葉樹，落葉松不在統(tǒng)計范疇內(nèi)。無記為0，有記為1。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Baileys置信區(qū)間法對坡向、坡位、林型、裸巖、倒木和針葉樹6種定類變量進(jìn)行分析，判斷在黃泥河自然保護(hù)區(qū)狍冬季對這些臥息地因子選擇的差異性［18-19］。

利用單樣本Kolmogorov-Smimov Test對海拔、坡度、隱蔽水平、郁閉度、食物豐富度、灌叢蓋度、樹胸徑、人為干擾距離和雪深這9種數(shù)量型變量的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，對數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布(P＞0.05)的郁閉度、食物豐富度和樹胸徑3類變量利用兩獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行比較;對不遵從正態(tài)分布(P＜0.05)的其他變量先進(jìn)行反正弦正態(tài)性轉(zhuǎn)換，由于轉(zhuǎn)換后仍然不遵從正態(tài)分布，故采用非參數(shù)估計中Mann-Whitey U檢驗(yàn)對這些數(shù)量型臥息地因子選擇的差異性進(jìn)行比較。

為了保證黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季狍臥息地各變量之間的獨(dú)立性，將上述兩步數(shù)據(jù)分析中存在顯著性差異的坡向、坡位、林型、裸巖、針葉樹、海拔、隱蔽水平、郁閉度、灌叢蓋度、食物豐富度和雪深11個變量采用Spearman法進(jìn)行相關(guān)性分析。相關(guān)分析表明坡位與海拔、林型之間的相關(guān)系數(shù)絕對值均大于0.6。根據(jù)野外調(diào)查，海拔和林型在狍臥息地選擇中的影響較為明顯，因此在進(jìn)一步邏輯斯蒂回歸分析前剔除坡位這個變量。

表1 定類變量編碼Table1 Categorical variables coding

將樣方利用與否作為因變量(對照樣方=“0”，利用樣方=“1”)，將坡向、林型、裸巖、針葉樹、海拔、隱蔽水平、郁閉度、灌叢蓋度、食物豐富度和雪深10種存在顯著性差異的臥息地因子作為自變量，采用Backward conditional法(條件向后逐步剔除法)進(jìn)行二分邏輯斯蒂回歸分析，以篩選出影響黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季狍臥息地選擇的主要生態(tài)因子。因?yàn)樽宰兞恐写嬖谄孪?、林型、裸巖和針葉樹4個定類變量，不能直接進(jìn)行邏輯斯蒂回歸分析，需對這些定類變量設(shè)置亞變量［20］。坡向和林型均含有3種質(zhì)因素，故設(shè)置2個亞變量，分別為坡向(1)和坡向(2)以及林型(1)和林型(2)。裸巖和針葉樹為二分定類變量，均設(shè)置1個亞變量，分別為裸巖(1)和針葉樹(1)。在設(shè)置亞變量時，均以最后一類質(zhì)因素為參考類，亞變量編碼如表1。

以上所有的數(shù)據(jù)處理全部在Excel 2003和SPSS 18.0 for Windows軟件包中進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1 定類變量的Baileys法分析

采用Baileys置信區(qū)間法對狍臥息地選擇中的6種名詞型變量進(jìn)行分析，結(jié)果顯示狍喜歡在處于中坡位陽坡的針闊混交林中臥息，避開在陰坡和有裸巖的地區(qū)臥息，對倒木的選擇不顯著。狍在臥息時對針葉樹表現(xiàn)出明顯偏好，但同時又避開選擇純針葉林(表2)。

3.2 數(shù)量型變量的比較

對黃泥河自然保護(hù)區(qū)狍冬季臥息地利用樣方和對照樣方的數(shù)量型變量進(jìn)行比較(表3)，可以發(fā)現(xiàn)利用樣方的主要特征表現(xiàn)為海拔低，雪被厚度淺，有較高的食物豐富度，灌叢蓋度、郁閉度和隱蔽水平，但是在利用樣方與對照樣方的比較中，樹胸徑、坡度和人為干擾距離3類臥息地因子差異不顯著。

3.3 狍冬季臥息地選擇的邏輯斯蒂回歸分析

在本次邏輯斯蒂回歸分析中，最終進(jìn)入方程有明顯統(tǒng)計學(xué)意義的變量為坡向、林型、裸巖、針葉樹、海拔、隱蔽水平、食物豐富度和雪深。最終模型的擬合優(yōu)度檢驗(yàn)各參數(shù)分別為:-2log(likelihood)=35.337，Nagelkerke R2=0.924，說明模型對數(shù)據(jù)的擬合優(yōu)度很高。

表2 狍對每種生境類型的利用和選擇Table2 Selection and utilization of each habitat types by roe deer in Huangnihe nature reserve

表3 狍數(shù)量型臥息地生態(tài)因子的比較(Mean±SD)Table3 Comparison of numerical ecological factors on bed-site selection by roe deer in Huangnihe nature reserve

由表4可知，食物豐富度、針葉樹、雪深、裸巖和海拔是影響黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季狍臥息地選擇的主導(dǎo)因子，林型、坡向和隱蔽水平是次要因子。在只含有常數(shù)項(xiàng)的起始模型中，Wald統(tǒng)計量的顯著性水平P=0.006＜0.05，所以常數(shù)項(xiàng)參數(shù)有效。因此狍對臥息地選擇的最終邏輯斯蒂回歸模型為:Z=32.628+11.675×坡向(1)+9.741×坡向(2)-5.486×林型(1)-7.933×林型(2)-7.496×裸巖(1)-9.906×針葉樹(1)-0.043×海拔+0.170×隱蔽水平+0.220×食物豐富度-0.429×雪深，選擇利用概率P(z)=ez/1+ez，模型整體正確預(yù)測率為96.1%。

4 討論

影響野生動物臥息地選擇的因素復(fù)雜多變，這與動物的本身特性、棲息地特征、食物分布、隱蔽場所、競爭和捕食等因素息息相關(guān)［21-22］。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)，冬季狍對臥息地表現(xiàn)出明顯的選擇性。在保護(hù)區(qū)，狍在臥息時喜歡海拔中等，位于陽坡中坡位上食物豐富度、灌叢蓋度、郁閉度和隱蔽級都較高、雪被較淺的針闊混交林生境，尤其喜歡在針闊混交林中的針葉樹下臥息，避開選擇陰坡、裸巖和典型針葉林生境。

表4 狍臥息地選擇邏輯斯蒂回歸分析Table4 Logistic regressions for bed-site selection by roe deer

針葉樹(不包括落葉松)這一單一生態(tài)因子對狍冬季臥息地選擇的影響在國內(nèi)外未見報道。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)，針葉樹是影響狍臥息地選擇的重要生境因子(表2、表4)，這可能與天然保溫覆蓋物有關(guān)。植被結(jié)構(gòu)可以對微生境產(chǎn)生影響，喬木和灌木等天然保溫覆蓋物在狍臥息地選擇中具有重要作用［7，23-24］。在冬季，針葉樹樹冠可以改變雪的降落方向，在調(diào)節(jié)溫度、輻射和降雪方面要比落葉之后的闊葉樹更為明顯，這對于體表面積較大的狍減少能量散失、維持能量收支平衡具有重要作用。而且，狍在臥息時有一種獨(dú)特行為是將臥跡處的積雪刨走，這種行為被認(rèn)為是使臥息地更加舒適和保存能量的一種策略［3，25］，在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季野外調(diào)查時也發(fā)現(xiàn)了狍的這一行為。顯然，在雪被較深的地區(qū)刨除積雪明顯要比在雪被淺的地區(qū)刨除積雪消耗更多的能量，不利于在嚴(yán)酷的冬季維持能量收支平衡，這可能正是狍選擇雪被較淺的地區(qū)臥息的原因(表3、表4)。而冬季針葉樹的樹冠能夠改變雪的降落方向，阻礙一部分積雪落到針葉樹下，使得相同海拔地區(qū)針葉樹下的雪被厚度明顯比闊葉樹下和空曠地帶的雪被厚度淺，從而降低了狍在刨除積雪時的能量消耗。狍在針葉樹下臥息正是對冬季嚴(yán)酷氣候和環(huán)境的一種適應(yīng)。

在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季，針葉樹雖然是影響狍臥息地選擇的重要因素，但是由表2可知狍在臥息地選擇時會避開典型的針葉林，偏好選擇針闊混交林，這與Mysterud和?stbye對挪威南部狍臥息地選擇的研究［9］以及滕麗微等人對小興安嶺南部低山丘陵區(qū)狍臥息地選擇的研究［3］得出的狍喜歡在針葉林下臥息的結(jié)果有明顯不同。造成這種差異的原因一方面可能是由不同地區(qū)間的環(huán)境、氣候差異造成的;另一方面也可能是由于這些研究中沒有把針闊混交林中的針葉樹作為一個獨(dú)立生態(tài)因子對其單獨(dú)考慮引起的。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季，狍喜歡在針葉樹下臥息，但又同時避開典型針葉林的現(xiàn)象說明針葉樹并不是影響狍臥息地選擇的唯一因素，而是由針葉樹和其他多個因素共同決定的，同時也說明針闊混交林中針葉樹下的小氣候更能滿足狍的臥息需求。

在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季狍喜歡在陽坡中坡位的針闊混交林中臥息(表2)，這與國內(nèi)外的許多研究結(jié)果相似［3，9］。完達(dá)山地區(qū)和小興安嶺地區(qū)與黃泥河自然保護(hù)區(qū)同處于動物地理區(qū)劃中的東北區(qū)，大尺度下的氣候環(huán)境相似，冬季寒冷，雪被較厚，食物匱乏，這可能是造成研究結(jié)果相似的原因。海拔是影響狍臥息地選擇的重要生態(tài)因子(表3、表4)，而中坡位海拔一般相對較低、雪被較淺，陽坡又背風(fēng)向陽，環(huán)境條件相對溫和，這樣的臥息地組合顯然對狍具有較高的吸引力。此外，針闊混交林不但有狍臥息時需要的針葉樹，而且針闊混交林中林下地面植被較多，這些植被的嫩枝嫩芽能夠滿足狍的食物需求，避免了狍在取食地和臥息地之間長距離遷移造成的能量耗損，符合以最小的能量損耗獲取最多能量的最佳取食原則。

臥息地選擇是有蹄類動物的一種貯存能量策略［1］。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季，食物豐富度對狍臥息地選擇的影響(表3、表4)恰好能說明這一點(diǎn)，豐富的食物是狍順利度過冬天的關(guān)鍵。捕食壓力對野生動物的臥息地選擇有重要影響，動物可以通過選擇臥息地生境降低被捕食風(fēng)險［1，21］。在本次研究中，雖然灌叢蓋度最終未落入邏輯斯蒂回歸模型中，隱蔽水平對模型的影響也不顯著，但是從表3中可以看出，在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季，狍在臥息時喜歡選擇隱蔽水平和灌叢蓋度均較高的生境，這與滕麗微等人對小興安嶺南部狍臥息地選擇的研究結(jié)果一致［3］。灌叢可以為狍提供隱蔽物，隱蔽水平較高的臥息地能夠降低狍被捕食風(fēng)險。而且，灌叢蓋度能夠在一定程度上降低風(fēng)速，改變臥息環(huán)境小氣候，進(jìn)一步彌補(bǔ)狍在保溫覆蓋物上選擇的不足，這些對狍順利度過寒冬都至關(guān)重要，明顯提高了對狍臥息地選擇時的吸引力。

致謝:感謝吉林省林業(yè)廳以及黃泥河自然保護(hù)區(qū)保護(hù)處對野外調(diào)查工作提供的支持。

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