春玉米最大葉面積指數(shù)的確定方法及其應(yīng)用

麻雪艷，周廣勝，2，*

(1.中國氣象科學(xué)研究院，北京 100081;2.中國科學(xué)研究院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093)

我國是僅次于美國的第二大玉米生產(chǎn)國，玉米產(chǎn)量占世界玉米總產(chǎn)的20%左右。近年來，我國玉米生產(chǎn)發(fā)展勢頭良好，玉米增產(chǎn)對糧食產(chǎn)量增加的貢獻率達49.4%［1］，已成為我國糧食增產(chǎn)的主力軍，在保障國家糧食安全和滿足市場需求方面發(fā)揮著舉足輕重的作用?！秶壹Z食安全中長期發(fā)展規(guī)劃》制定的2009—2020年新增1000億斤糧食目標(biāo)中，玉米要承擔(dān)53%的增產(chǎn)份額，并且到2020年要達到保持基本自給的目標(biāo)［2］。但是，目前我國玉米總產(chǎn)的提高主要依靠種植面積的增加，單產(chǎn)增幅不明顯且波動較大［1］。不斷加強玉米生產(chǎn)是實現(xiàn)我國糧食生產(chǎn)安全穩(wěn)定的重要保證，而提高玉米單產(chǎn)是加強玉米生產(chǎn)的主要方向。干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)［3］，較高的干物質(zhì)積累是實現(xiàn)作物高產(chǎn)的必要保證［4］。因此，明確玉米的干物質(zhì)積累與分配規(guī)律對進一步提高玉米產(chǎn)量［5］，保障我國玉米穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實意義。

玉米干物質(zhì)積累進程大致分為苗期、穗期和粒期3個階段［6］。在不同階段玉米干物質(zhì)積累有不同的中心，相應(yīng)的光合產(chǎn)物分配模式也不同。苗期是以根系和葉片為中心的營養(yǎng)生長階段;穗期是以葉片和莖稈為中心，雄、雌穗強烈分化的營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段;粒期營養(yǎng)器官基本停止生長，是以果穗為中心的生殖生長階段［6］。玉米進入拔節(jié)期，穗分化逐步開始，是由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)入營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段的轉(zhuǎn)折點，而對玉米何時進入生殖生長階段結(jié)論不唯一，如抽雄期［7］、吐絲期［8］等，制約著玉米生長與光合產(chǎn)物分配的準(zhǔn)確模擬。葉片是玉米進行光合作用的主要器官，玉米干物質(zhì)積累絕大部分來自葉片［9］，葉片與各器官有很強的相關(guān)生長規(guī)律［10］，可以間接反映其他器官的生長進程。據(jù)佟屏亞等［11］對6個玉米品種的觀測發(fā)現(xiàn)，“在植株開始抽穗時，至少有兩片葉未展現(xiàn)，雌穗花絲尚未吐出;而雄花剛剛散粉，雌穗剛剛吐絲時，最后一片仍未展現(xiàn);當(dāng)最后一片葉展現(xiàn)時，才真正是雄花散粉盛期和雌花受精期，可視為玉米進入生殖生長階段的標(biāo)志?！倍~面積指數(shù)(LAI)是反映作物群落葉面積變化的重要指標(biāo)，已成為光合、蒸騰及生物量形成等研究的重要參數(shù)［12］。因此，可以利用葉面積指數(shù)達到最大作為判斷玉米進入生殖生長階段的依據(jù)。

本研究試圖利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站2005—2011年的多品種春玉米野外觀測資料，分析研究春玉米葉面積指數(shù)變化規(guī)律，確定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)的時間及其氣候特征，提出判定春玉米葉面積指數(shù)達到最大的指標(biāo)，以為春玉米生長及產(chǎn)量的準(zhǔn)確模擬提供參數(shù)。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站(41°9'N，121°12'E，海拔17.0m)。該區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)性氣候，多年平均氣溫9.1℃，年均降水量568.8mm，年無霜期約180d，全年≥10℃活動積溫約3700℃·d。土壤為典型棕壤，pH 值約為 6.3，有機質(zhì) 6.41—9.43 g/kg，全氮 0.69g/kg［13］，主要作物為春玉米。

1.2 氣象數(shù)據(jù)

研究采用的氣象數(shù)據(jù)來自于錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站的小氣候觀測系統(tǒng)，包括日均氣溫、降水和平均相對濕度等。

1.3 葉面積指數(shù)

2005—2011年玉米生育期內(nèi)，在錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站玉米樣地隨機選取3個取樣點，每個取樣點選取3個1m×1m樣方測定玉米密度，同時選取1—2株玉米標(biāo)準(zhǔn)株，利用直尺量取每一株標(biāo)準(zhǔn)株玉米全部葉片的長和寬，利用式(1)計算玉米葉面積指數(shù)(LAI):

式中，0.75是玉米葉面積的校正系數(shù)，ρ為玉米植株密度，m為測量株數(shù)，Lij和Wij分別為第i株玉米的第j片葉片的長度和最大寬度。

1.4 葉面積指數(shù)動態(tài)模擬

采用修正的Logistic方程進行春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)模擬［14］:

式中，y為葉面積指數(shù)，t為出苗后天數(shù)，a，b，c，d均為參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用軟件SPSS17.0進行春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)變化的模擬。采用軟件MATLAB7.11.0對葉面積指數(shù)動態(tài)變化方程求導(dǎo)，得到歷年葉面積指數(shù)達到最大的時間。

1.6 效果檢驗

1.6.1 離散程度

利用標(biāo)準(zhǔn)差σ和變異系數(shù)(CV)反映數(shù)據(jù)的離散程度。標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)越大，說明數(shù)據(jù)的離散程度越大;反之，則越小。

式中，μ為均值。

1.6.2 模擬效果

利用決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(RMSE)反映擬合方程的模擬效果。決定系數(shù)(R2)越大說明擬合方程對實測值解釋率越高，模擬效果越好;均方根誤差(RMSE)越小，模擬值與實測值越接近，模擬效果越好。

式中，xi為實測值;yi為模擬值;n為樣本數(shù);ˉx和ˉy分別為實測值與模擬值的平均值。

2 結(jié)果分析

2.1 春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)時期的確定

表1給出了2005—2011年不同品種春玉米葉面積指數(shù)變化的Logistic回歸方程參數(shù)及通過求導(dǎo)得到的葉面積指數(shù)達到最大的時間。

表1 春玉米葉面積指數(shù)變化的Logistic方程參數(shù)及最大LAI的出現(xiàn)時間Table1 Parameters of logistic equations for spring maize LAI and the appearance time of LAImax

比較2005—2011年各品種春玉米的主要生育期與當(dāng)年玉米葉面積指數(shù)最大值出現(xiàn)的日期可知(表2)，葉面積指數(shù)最大值均出現(xiàn)于玉米吐絲后2周左右，與戴明宏等［5］的研究結(jié)果較為一致。

2.3 最大葉面積指數(shù)的判定指標(biāo)

由于大田試驗很難做到連續(xù)性觀測，且很難恰好在葉面積指數(shù)達到最大時進行觀測。為此，需要找到判定葉面積指數(shù)達到最大的指標(biāo)。

通過分析春玉米播種及出苗至葉面積指數(shù)最大階段主要氣象要素的累積特征發(fā)現(xiàn)(表3)，每年春玉米播種至葉面積指數(shù)達到最大時的≥10℃有效積溫和出苗至葉面積指數(shù)達到最大時的≥10℃有效積溫基本恒定。2005—2011年播種至葉面積指數(shù)最大(LAImax)時的≥10℃有效積溫平均值為1085.3℃·d，出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫平均值為1010.4℃·d，二者的標(biāo)準(zhǔn)差分別為47.51和66.77，變異系數(shù)分別為4.38%和6.61%，各年的距平百分率也基本穩(wěn)定在10%以內(nèi)(圖1)，且較利用擬合方程求導(dǎo)所得的葉面積指數(shù)達到最大時間平均僅晚0.7d和0.6d。因此，可將播種至LAImax時的≥10℃有效積溫為1085.3℃·d和(或)出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d作為判定錦州春玉米葉面積指數(shù)達到最大的指標(biāo)。

表2 供試春玉米品種及主要生育期Table2 Varieties and their main growing periods of spring maize

表3 歷年春玉米播種/出苗至LAImax時主要氣象要素的累積特征Table3 Accumulated characteristics of primary meteorological elements each year from spring maize seeding/emergence to LAImax

2.3 相對葉面積指數(shù)動態(tài)模擬

由于玉米品種、播種期和耕作措施不同，不同年份的葉面積指數(shù)差異較大［15］，為了更好地了解葉面積指數(shù)的變化規(guī)律，采用相對葉面積指數(shù)來描述葉面積指數(shù)動態(tài)［16-17］:

式中，RLAIi為出苗后第i天的相對葉面積指數(shù)，LAIi為出苗后第i天的葉面積指數(shù)，LAImax為通過式(2)模擬得到的當(dāng)年玉米最大葉面積指數(shù)。

生態(tài)因子較時間能更好地衡量玉米生育進程［18］，而玉米完成某一生育階段所需的熱量通常是一定的，≥10℃有效積溫能夠很好地表征玉米生長各階段發(fā)育所需的熱量［18-19］，且與玉米的生育期有很好的相關(guān)關(guān)系［20］。因此，采用≥10℃有效積溫表示春玉米的生育期。

以葉面積指數(shù)達到最大為轉(zhuǎn)折點將春玉米出苗至成熟的整個生育期劃分為兩個階段，分別將各階段內(nèi)≥10℃的有效積溫進行歸一化處理，得到標(biāo)準(zhǔn)化的生育期:

式中，DSj為出苗后第j天的標(biāo)準(zhǔn)化生育期，第一階段的DSj范圍為0—1，第二階段的DSj范圍為1—2;Jmax為葉面積指數(shù)達到最大時的天數(shù);Jend為成熟期天數(shù);ΔTi為≥10℃有效溫度，計算公式如下［21］:

式中，Ti為日均氣溫。由于錦州地區(qū)日均溫度極少高于30℃，所以上式?jīng)]有考慮對無效高溫的訂正。

將2005—2011年歸一化后的數(shù)據(jù)采用式(2)進行擬合，得到的擬合方程如下:

由圖2可見，歸一化后各年實測值的離散程度大大降低，可以采用統(tǒng)一方程描述，且模擬效果非常好，均方根誤差(RMSE)為9.74%，可以解釋春玉米葉面積指數(shù)變化的93.6%。春玉米葉面積指數(shù)的變化呈現(xiàn)四個階段:緩慢增長期、快速增長期、穩(wěn)定增長期和緩慢下降期，與已有研究結(jié)果基本一致［22］，說明利用修正的Logistic方程構(gòu)建的基于標(biāo)準(zhǔn)化生育期的春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)模型能夠準(zhǔn)確反映春玉米葉面積指數(shù)的變化特征。

圖1 歷年春玉米播種/出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫距平百分率Fig.1 Anomalous percentage of ≥10℃ effective accumulated temperature each year from spring maize seeding/emergence to LAImax

圖2 2005—2011年春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of relative leaf area index of spring maize during 2005—2011

2.4 最大葉面積指數(shù)判定指標(biāo)的應(yīng)用

利用春玉米最大葉面積指數(shù)的判定指標(biāo)及相對葉面積指數(shù)動態(tài)模擬方法，可以得到春玉米的葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型。以2005—2011年播種至≥10℃有效積溫最接近1085.3℃·d的日期作為最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日，采用式(9)和(10)進行生育期標(biāo)準(zhǔn)化，利用式(2)進行擬合，結(jié)果見圖3(a)?；谙嗤姆椒梢缘玫嚼贸雒缰罫AImax時的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d判定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日期的擬合結(jié)果，見圖3(b)?？梢钥闯觯脙煞N指標(biāo)得到的春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)擬合效果均非常好，均方根誤差(RMSE)分別為9.30%和9.03%，且可以解釋春玉米葉面積指數(shù)實際變化的94%以上。在實際應(yīng)用中，只需測定1次以上的葉面積指數(shù)，就可以采用相應(yīng)的普適模型反推得到逐日的葉面積指數(shù)動態(tài)。

圖3 基于有效積溫指標(biāo)的春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)模擬結(jié)果Fig.3 Simulation results of relative leaf area index dynamic of spring maize based on the effective temperature indicators

3 結(jié)論

葉面積指數(shù)達到最大是玉米進入生殖生長的標(biāo)志，也是玉米光合產(chǎn)物分配模式的轉(zhuǎn)折點，具有重要的生理意義。本研究利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站2005—2011年的春玉米大田試驗數(shù)據(jù)進行了春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)模擬，得出主要結(jié)論如下:

(1)≥10℃有效積溫可以作為春玉米發(fā)育期的判定指標(biāo)。

(2)播種至LAImax時的≥10℃有效積溫為1085.3℃·d和(或)出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d可以作為判定錦州春玉米葉面積指數(shù)達到最大的指標(biāo)。

(3)基于春玉米最大葉面積指數(shù)判定指標(biāo)可以確定春玉米最大葉面積指數(shù)的出現(xiàn)時間，進而利用春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型得到葉面積指數(shù)動態(tài)，為準(zhǔn)確模擬葉片生長及光合產(chǎn)物分配提供了依據(jù)。

4 討論

玉米光合產(chǎn)物分配在不同生育階段具有不同的重心，相應(yīng)的分配模式也會發(fā)生改變。目前，關(guān)于玉米何時進入生殖生長階段，尚未有統(tǒng)一結(jié)論，制約著玉米生長與光合產(chǎn)物分配的準(zhǔn)確模擬。佟屏亞等［11］觀測發(fā)現(xiàn)，當(dāng)玉米最后一片葉全展時，才是玉米雌花受精期，可視為玉米由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長的轉(zhuǎn)折期標(biāo)志。而葉面積指數(shù)(LAI)是反映作物群落葉面積變化的重要指標(biāo)，據(jù)此，本研究提出LAI達到最大是玉米進入生殖生長階段的標(biāo)志，避免了利用具體生育期判斷玉米進入生殖生長階段所導(dǎo)致的誤差。

本研究以春玉米為例，利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站的長期野外觀測資料，探討了利用≥10℃有效積溫指示玉米葉面積指數(shù)達到最大，進而判定玉米進入生殖生長階段的方法。研究提出了判定春玉米葉面積指數(shù)達到最大的有效指標(biāo)，所得結(jié)論與張旭東等［16］對黃土區(qū)夏玉米的研究結(jié)果較為一致(出苗至葉面積指數(shù)最大的≥10℃有效積溫為1046℃·d)。結(jié)合有效積溫指標(biāo)，本研究采用修正的Logistic方程構(gòu)建了春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型，避免了因玉米品種、播種期、播種密度及耕作措施不同導(dǎo)致的葉面積指數(shù)的差異，從而能更準(zhǔn)確地反映春玉米葉面積指數(shù)在生育期內(nèi)的變化規(guī)律。結(jié)合春玉米最大葉面積指數(shù)判定指標(biāo)和春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型可以確定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日期及葉面積指數(shù)動態(tài)，為準(zhǔn)確模擬春玉米的葉片生長及光合產(chǎn)物分配提供了依據(jù)。

由于春玉米長期的葉面積指數(shù)野外觀測資料較少，本研究的結(jié)論僅在錦州一個點上進行了驗證，但研究涉及的時間長且包括了多個春玉米品種，具有一定的普遍意義。同時，本研究主要強調(diào)方法的探討，希望今后能有更多的研究對該方法的普適性進行驗證。

致謝:感謝中國科學(xué)院植物研究所全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)研究組及中國氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站提供相關(guān)資料。

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